不同森林光環(huán)境下4種灌木1年生幼苗形態(tài)和光合生理特性

馮 強(qiáng)， 劉 寧， 王 暾

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 山西 太谷 030801）

不同森林光環(huán)境下4種灌木1年生幼苗形態(tài)和光合生理特性

馮 強(qiáng)， 劉 寧， 王 暾

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 山西 太谷 030801）

以山西蘆芽山林區(qū)常見(jiàn)4種灌木二色胡枝子、連翹、三裂繡線(xiàn)菊、土莊繡線(xiàn)菊1年生幼苗為實(shí)驗(yàn)材料，將其栽植到林下與林外兩種森林光環(huán)境下，測(cè)定其形態(tài)、生物量分配、光合生理指標(biāo)。結(jié)果表明：連翹和二色胡枝子總生物量超過(guò)三裂繡線(xiàn)菊和土莊繡線(xiàn)菊，林外全光照環(huán)境下連翹和二色胡枝子生物量顯著增加，但三裂繡線(xiàn)菊和土莊繡線(xiàn)菊生物量增加不顯著；林下相對(duì)于林外，三裂繡線(xiàn)菊只有地上地下生物量比增加，土莊繡線(xiàn)菊根生物量比降低，地上地下生物量比、莖生物量比、葉生物量比與高莖比增加，連翹和二色胡枝子生物量分配及植株形態(tài)變化與土莊繡線(xiàn)菊相反；4種灌木幼苗比葉面積、葉面積比林下高于林外；4種灌木林外凈光合速率高于林下；二色胡枝子、三裂繡線(xiàn)菊、土莊繡線(xiàn)菊胞間/大氣CO2濃度比、葉綠素b含量及總?cè)~綠素含量在林下增加、葉綠素a/b在林下降低；三裂繡線(xiàn)菊、土莊繡線(xiàn)菊、連翹林外水分利用效率提高?？梢?jiàn)4種灌木葉特性、氣體交換及葉綠素對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)具有一致性，但生物量及分配、植株形態(tài)的光響應(yīng)存在差異；土莊繡線(xiàn)菊林下存活率（100%）與林外存活率（69.44%）相差最大。初步判定二色胡枝子和連翹是喜光的，土莊繡線(xiàn)菊是耐蔭的，三裂繡線(xiàn)菊的光適應(yīng)性界于前兩者與土莊繡線(xiàn)菊之間；4種灌木幼苗的光適應(yīng)性與其自然分布具有一定程度的一致性，森林群落的生態(tài)恢復(fù)需結(jié)合樹(shù)種的光適應(yīng)性。

灌木幼苗；森林光環(huán)境；生物量分配；光合生理

植物對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)能力是其空間分布的重要影響因素[1]。林窗、林隙、林木冠層結(jié)構(gòu)等因素使森林光環(huán)境復(fù)雜多樣[2]。光環(huán)境影響森林植物更新與演替，植物對(duì)光需求的內(nèi)在差異也是演替期間物種組成變化的重要原因[3]。樹(shù)種生理生態(tài)特性對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)是樹(shù)種更新與分布的基礎(chǔ)，植物能夠通過(guò)植株形態(tài)、葉特性與解剖結(jié)構(gòu)、生物量分配及光合特性的調(diào)整來(lái)適應(yīng)光環(huán)境的變化[4-11]。這些研究多采用喬木樹(shù)種，對(duì)灌木樹(shù)種關(guān)注較少，灌木樹(shù)種是森林生態(tài)系統(tǒng)的必要組分，在水源涵養(yǎng)與水土保持等方面有著重要作用。此外，幼苗是樹(shù)木個(gè)體發(fā)育中的關(guān)鍵階段，對(duì)環(huán)境條件的變化最為敏感[10]。幼苗的成活及生長(zhǎng)發(fā)育與種群的生存及空間分布密切相關(guān)，影響著森林的發(fā)育與更新。研究不同森林光環(huán)境下灌木幼苗的生理生態(tài)特性有助于全面了解灌木幼苗的光適應(yīng)性，為森林群落的生態(tài)恢復(fù)提供參考。

二色胡枝子Lespedeza bicolor、連翹Forsythia suspensa、三裂繡線(xiàn)菊Spiraea triblobata、土莊繡線(xiàn)菊Spiraea pubescens是華北山地林區(qū)常見(jiàn)的4種灌木。傳統(tǒng)認(rèn)為4種灌木都是喜光的，二色胡枝子和三裂繡線(xiàn)菊常見(jiàn)于林緣和陽(yáng)坡，連翹主要分布于山坡灌叢、山谷疏林中，土莊繡線(xiàn)菊主要分布于林內(nèi)[12]。

本研究以4種灌木1年生實(shí)生幼苗為研究材料，將其栽植到林下與林外兩種森林光環(huán)境下，研究其光合生理特性、生物量分配與形態(tài)特性對(duì)不同森林光環(huán)境的響應(yīng)，揭示4個(gè)灌木樹(shù)種的光適應(yīng)性，探討4種灌木幼苗光適應(yīng)性與自然分布的關(guān)系，期望為森林群落的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于蘆芽山林區(qū)北坡（112°00′E，38°41′N(xiāo)）， 海 拔 1 500 ～ 1 550 m， 坡 度 10°～20°。研究區(qū)位于暖溫帶半濕潤(rùn)區(qū)，大陸性氣候明顯，土壤類(lèi)型為山地淋溶褐土。喬木層主要為華北落葉松Larix principis-rupprechtii、油松Pinus tabulaeformis和青楊Populus cathayana。灌木層主要為黃刺玫Rosa xanthina、美薔薇Rosa bella、三裂繡線(xiàn)菊Spiraea triblobata、土莊繡線(xiàn)菊Spiraea pubescens、虎榛子Ostryopsis davidiana、二色胡枝子Leapedeza bicolor等。

1.2 試驗(yàn)材料

在試驗(yàn)地周?chē)杉?種灌木種子，實(shí)驗(yàn)室人工育苗，以1年生幼苗作為試驗(yàn)材料。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2010年5月初，每樹(shù)種選取長(zhǎng)勢(shì)一致的健康幼苗。為消除土壤因素的影響，栽植時(shí)選擇相同地點(diǎn)的山地淋溶褐土作為培養(yǎng)基質(zhì)，并使用10 cm高營(yíng)養(yǎng)袋隔離樣地土壤。在林外與林下環(huán)境分別設(shè)置兩塊4 m×4 m樣地，清除原有植被，樣地分布在同一坡面，樣地間距20 m以上。每塊樣地每個(gè)樹(shù)種隨機(jī)栽植20株幼苗，共栽植320株。用Li-190SA輻射傳感器測(cè)量林下與林外環(huán)境光強(qiáng)水平。為了減少人為干擾、牲畜踩踏與啃食，栽植工作完成后用2 m高的樹(shù)樁環(huán)繞鐵絲網(wǎng)隔離樣地。樣地情況見(jiàn)表1。

表1 樣地基本信息Table 1 The basic status of plots

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 生理指標(biāo)的測(cè)定

2010年9月初的一周內(nèi)，每個(gè)樣地每種灌木選擇3株樣株，選擇健康全展葉，使用Li-6400光合儀標(biāo)準(zhǔn)葉室與紅藍(lán)光源，光合有效輻射（PAR）設(shè)定為 1 200 μmol·m-2s-1，所有測(cè)量在上午 10:00到11:30進(jìn)行。對(duì)于葉片較小的三裂繡線(xiàn)菊、土莊繡線(xiàn)菊，測(cè)定后剪下用于測(cè)定的那部分葉片，測(cè)定實(shí)際葉面積，換算實(shí)際的氣體交換參數(shù)。測(cè)量參數(shù)包括凈光合速率Pn（μmol·m-2s-1）、蒸騰速率E（mmol·m-2s-1）、氣孔導(dǎo)度Gs（mol·m-2s-1）、胞間/大氣CO2濃度比（Ci/Ca），計(jì)算水分利用效率 WUE（μmol·mmol-1），通過(guò)單株總?cè)~面積計(jì)算單株凈光合速率（μmol·s-1）、單株蒸騰速率（mmol·s-1）。

在選定的樣株上另行摘取鮮質(zhì)量0.01 g的健康葉片帶回駐地，采用二甲基亞砜（DMSO）法測(cè)定葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素含量[13]。

1.4.2 存活率統(tǒng)計(jì)與生物量及其分配、形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

生理指標(biāo)測(cè)定完成后，統(tǒng)計(jì)4種灌木的存活率。將樣地內(nèi)存活幼苗挖走一半（剩下的留做第2年觀測(cè)），帶回實(shí)驗(yàn)室。量取每一樣株的株高和基徑，計(jì)算高徑比（H/D）。然后將植株根、莖、葉分開(kāi)，掃描測(cè)定每株總?cè)~面積后將根、莖、葉分別裝入信封并編號(hào)，置65 ℃烘箱內(nèi)烘至恒質(zhì)量，分別測(cè)定根、莖、葉干質(zhì)量，計(jì)算莖生物量比SMR、根生物量比RMR、葉生物量比LMR和地上地下部分生物量比A/B，比葉面積SLA為單株總?cè)~面積與葉生物量之比，葉面積比（LAR）為單株總?cè)~面積與總生物量之比。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用DPS7.05數(shù)據(jù)分析軟件，用一般線(xiàn)性模型(GLM)對(duì)光照和樹(shù)種進(jìn)行雙因素方差分析（ANOVA），差異顯著后采用LSD法進(jìn)行多重比較。應(yīng)用Sigmplot10軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林光環(huán)境對(duì)4種灌木幼苗形態(tài)特性影響

用一般線(xiàn)性模型（GLM）對(duì)不同森林光環(huán)境下4種灌木幼苗的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行雙因素方差分析，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，樹(shù)種之間各形態(tài)指標(biāo)差異顯著或極顯著；除地上地下生物量比、高莖比、根生物量比、莖生物量比與葉生物量比外，光照對(duì)其他形態(tài)指標(biāo)存在極顯著影響；除比葉面積外，樹(shù)種與光照交互作用對(duì)其他形態(tài)指標(biāo)存在顯著或極顯著影響。

表2 不同森林光環(huán)境下4個(gè)灌木樹(shù)種幼苗形態(tài)及生物量分配指標(biāo)方差分析Table 2 ANOVA for morphological and biomass allocation of four shrub seedlings under two light regimes

由圖1可見(jiàn)：從相同森林光環(huán)境下不同物種之間生物量差異來(lái)看，根、莖、葉生物量及總生物量表現(xiàn)出相同的規(guī)律，三裂繡線(xiàn)菊和土莊繡線(xiàn)菊之間差異不顯著，但顯著小于連翹和二色胡枝子。林下連翹和二色胡枝子生物量差異不顯著，但林外二色胡枝子生物量顯著大于連翹。這是因?yàn)榱滞舛ψ痈鞑糠稚锪吭龇艽?，如總生物量，二色胡枝子林外相?duì)于林下增加了204.9%，而連翹只增加79.3%。林外環(huán)境相對(duì)于林下，4種灌木幼苗根、莖、葉生物量及總生物量均有增加的趨勢(shì)，但三裂繡線(xiàn)菊、土莊繡線(xiàn)菊林下與林外生物量差異不顯著。連翹和二色胡枝子各部分生物量在林外環(huán)境增加幅度較大，除根生物量外，林外與林下差異顯著（p＜0.05）。

從生物量分配來(lái)看，林外環(huán)境土莊繡線(xiàn)菊根生物量比顯著增加，葉生物量比、地上地下生物量比顯著降低，在林外增加根系有利于對(duì)水分的吸收，林下提高葉生物量分配有利于對(duì)光資源的捕獲，同時(shí)，在4個(gè)灌木樹(shù)種中，土莊繡線(xiàn)菊在林外環(huán)境具有最高的根生物量比，最低的莖生物量比、葉生物量比、地上地下生物量比，與其他3個(gè)樹(shù)種差異顯著，說(shuō)明土莊繡線(xiàn)菊通過(guò)最大程度地改變生物量分配以適應(yīng)全光照環(huán)境。三裂繡線(xiàn)菊的光響應(yīng)趨勢(shì)與土莊繡線(xiàn)菊相同，但只有地上地下生物量比在林下與林外差異顯著。連翹和二色胡枝子生物量分配對(duì)光環(huán)境響應(yīng)的總體趨勢(shì)與前兩者相反，林外環(huán)境根生物量比顯著高于林下，而林外光環(huán)境顯著促進(jìn)了地上生物量分配，這表現(xiàn)了連翹和二色胡枝子喜光的特點(diǎn)。

從株高、基徑、高莖比3個(gè)植株形態(tài)指標(biāo)來(lái)看，林外全光照環(huán)境使4種灌木株高、莖粗均增加，但只有連翹和二色胡枝子差異達(dá)顯著水平（見(jiàn)圖2）。三裂繡線(xiàn)菊和土莊繡線(xiàn)菊林下高莖比顯著增加，其通過(guò)形態(tài)改變以在林下獲得更多的光照，而連翹和二色胡枝子高莖比在林下顯著低于林外，表現(xiàn)了兩者的喜光性。從4個(gè)樹(shù)種之間的差異來(lái)看，連翹和二色胡枝子的株高、莖粗高于三裂繡線(xiàn)菊和土莊繡線(xiàn)菊，尤其在林外全光照下，這與地上生物量指標(biāo)表現(xiàn)相同。林外環(huán)境4種灌木高莖比差異不大，只有三裂繡線(xiàn)菊和連翹差異顯著；而在林下環(huán)境，三裂繡線(xiàn)菊和土莊繡線(xiàn)菊的高莖比顯著高于連翹和二色胡枝子，表現(xiàn)了前兩者的低光適應(yīng)性。

圖1 不同森林光環(huán)境下4個(gè)灌木樹(shù)種幼苗生物量分配對(duì)比Fig. 1 The biomass allocation of four shrub seedlings under two light regimes

從葉面積特點(diǎn)（見(jiàn)圖2）來(lái)看，總?cè)~面積與葉生物量變化趨勢(shì)相近，但只有二色胡枝子林外與林下差異顯著。4個(gè)樹(shù)種比葉面積和葉面積比的光響應(yīng)一致，林下環(huán)境植株通過(guò)單位干物質(zhì)形成更大的葉面積，以增加光能捕獲來(lái)適應(yīng)低光環(huán)境。可見(jiàn)，盡管連翹和二色胡枝子表現(xiàn)了喜光特性，其他形態(tài)指標(biāo)未表現(xiàn)出低光適應(yīng)性，但其通過(guò)改變?nèi)~片特性適應(yīng)林下低光環(huán)境。

2.2 不同森林光環(huán)境對(duì)4種灌木幼苗光合生理影響

針對(duì)光環(huán)境與樹(shù)種的雙因素方差分析結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知：除胞間/大氣CO2濃度比、水分利用效率外，樹(shù)種對(duì)各生理指標(biāo)存在顯著或極顯著影響。除蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度外，光照對(duì)各生理指標(biāo)存在顯著或極顯著影響；樹(shù)種與光照交互作用對(duì)單株凈光合速率、單株蒸騰速率、葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量、葉綠素a/b存在極顯著影響。

由圖3可見(jiàn)，從不同光環(huán)境對(duì)灌木氣體交換參數(shù)影響來(lái)看：4種灌木林外環(huán)境凈光合速率均顯著高于林下，而蒸騰速率林外與林下差異均不顯著。土莊繡線(xiàn)菊、連翹、二色胡枝子氣孔導(dǎo)度林外與林下差異不顯著，而這3種灌木胞間/大氣CO2濃度比均為林外顯著高于林下。4種灌木水分

利用效率均表現(xiàn)為林外高于林下，除二色胡枝子外均達(dá)到顯著差異。單株凈光合速率受凈光合速率與單株總?cè)~面積的共同影響，土莊繡線(xiàn)菊林外與林下差異不顯著，三裂繡線(xiàn)菊、連翹、二色胡枝子均表現(xiàn)為林外高于林下。單株蒸騰速率只有二色胡枝子林外顯著高于林下。從樹(shù)種之間氣體交換參數(shù)差異來(lái)看：無(wú)論林外還是林下，三裂繡線(xiàn)菊凈光合速率顯著高于連翹和二色胡枝子，而土莊繡線(xiàn)菊與連翹、二色胡枝子差異不顯著。林外4種灌木蒸騰速率差異不顯著，而林下三裂繡線(xiàn)菊顯著高于連翹，連翹又顯著高于二色胡枝子。林外4種灌木胞間/大氣CO2濃度比差異不大，林下只有三裂繡線(xiàn)菊顯著小于連翹。林外4種灌木之間水分利用效率差異不顯著，林下二色胡枝子水分利用效率顯著高于三裂繡線(xiàn)菊、土莊繡線(xiàn)菊、連翹。

表3 不同森林光環(huán)境下4個(gè)灌木樹(shù)種幼苗生理指標(biāo)方差分析Table 3 ANOVA for physiological indices of four shrub seedlings under two light regimes

圖3 不同森林光環(huán)境下4個(gè)灌木樹(shù)種幼苗光合指標(biāo)比較Fig. 3 The photosynthetic indices of four shrub seedlings growing under two light regimes

從不同光環(huán)境對(duì)灌木葉片色素指標(biāo)影響（見(jiàn)圖4）來(lái)看：三裂繡線(xiàn)菊、土莊繡線(xiàn)菊、二色胡枝子葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量、葉綠素a/b光響應(yīng)規(guī)律一致，林下環(huán)境與林外差異顯著。林下環(huán)境這3種灌木光合色素含量增加，而葉綠素b含量增加幅度較大，葉綠素a/b降低，這有利于植物葉片在林下利用弱光。而連翹葉綠素含量不存在光響應(yīng)，這4個(gè)色素指標(biāo)林外與林下差異均不顯著。4種灌木類(lèi)胡蘿卜素與葉綠素含量比均表現(xiàn)為林外大于林下，但只有二色胡枝子差異顯著，類(lèi)胡蘿卜素含量相對(duì)增加可以抵御林外強(qiáng)光下的光抑制、光破壞。從樹(shù)種之間色素指標(biāo)差異來(lái)看：葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量在林下均表現(xiàn)為土莊＞三裂＞二色胡枝子＞連翹，土莊繡線(xiàn)菊和三裂繡線(xiàn)菊較高的色素含量為其捕獲光能提供了基礎(chǔ)。葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量在林外環(huán)境表現(xiàn)為三裂繡線(xiàn)菊最高，土莊繡線(xiàn)菊與二色胡枝子次之，連翹最低。葉綠素b含量在林外環(huán)境表現(xiàn)為三裂繡線(xiàn)菊最高，土莊繡線(xiàn)菊次之，二色胡枝子與連翹最低。葉綠素a/b在樹(shù)種之間的差異與色素含量不同，林下表現(xiàn)為連翹＞三裂繡線(xiàn)菊＞土莊繡線(xiàn)菊，林外表現(xiàn)為二色胡枝子顯著高于三裂繡線(xiàn)菊、土莊繡線(xiàn)菊和連翹。連翹類(lèi)胡蘿卜素與葉綠素含量比顯著高于其他3種灌木。

圖4 不同森林光環(huán)境下4個(gè)灌木樹(shù)種幼苗光合色素比較Fig.4 The photosynthetic pigment indices of four shrub seedlings growing under two light regimes

2.3 4種灌木存活率差異

4種灌木幼苗林外、林下存活率不同（見(jiàn)表4），林下環(huán)境存活率為土莊繡線(xiàn)菊＞三裂繡線(xiàn)菊＞二色胡枝子＞連翹，林外環(huán)境為二色胡枝子＞三裂繡線(xiàn)菊＞連翹＞土莊繡線(xiàn)菊。土莊繡線(xiàn)菊林下存活率較高而林下最低，說(shuō)明其幼苗適于低光下生長(zhǎng)。二色胡枝子林外存活率最高，說(shuō)明其幼苗的強(qiáng)光適應(yīng)性。土莊繡線(xiàn)菊在林下完全存活而在林外只有69.44%，說(shuō)明其幼苗適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境的能力差。

表4 4種灌木幼苗存活率比較Table 4 Survival rate of four shrub seedlings

3 討論與結(jié)論

連翹和二色胡枝子1年生幼苗絕對(duì)生物量超過(guò)三裂繡線(xiàn)菊和土莊繡線(xiàn)菊，同時(shí)，林外全光照環(huán)境使連翹和二色胡枝子生物量顯著增加，二色胡枝子增幅尤甚，但光照并未使三裂繡線(xiàn)菊和土莊繡線(xiàn)菊生物量顯著增加。株高與基徑表現(xiàn)同樣的變化規(guī)律，說(shuō)明當(dāng)年萌生的二色胡枝子和連翹幼苗在占據(jù)林下林外空間上更有優(yōu)勢(shì)，尤其是占據(jù)林外空間，不同物種植株形態(tài)的差異會(huì)進(jìn)一步影響其光合特性[14]。在林下低光環(huán)境，植株通常通過(guò)提高葉、莖生物量分配來(lái)增加植物對(duì)光的捕獲，增加高莖比使植株傾向于向高空發(fā)展來(lái)克服光限制；而林外強(qiáng)光環(huán)境下植株通過(guò)提高根生物量分配保證水分吸收。因此，隨著光照的減弱，生物量分配及植株形態(tài)變化的一般規(guī)律是根生物量比降低，莖生物量比、葉生物量比、地上地下生物量比升高，部分高莖比增加[15-16]。土莊繡線(xiàn)菊的根生物量比、葉生物量比、地上地下生物量比、部分高莖比符合這一規(guī)律，三裂繡線(xiàn)菊只有地上地下生物量比符合這一規(guī)律，其他指標(biāo)不存在光響應(yīng)。連翹和二色胡枝子生物量分配及植株形態(tài)變化與這一規(guī)律相反，說(shuō)明土莊繡線(xiàn)菊幼苗具有較強(qiáng)的低光適應(yīng)性，連翹和二色胡枝子幼苗在全光照下植株地上各部分迅速生長(zhǎng)，表現(xiàn)了其喜光性，三裂繡線(xiàn)菊的光適應(yīng)性界于土莊繡線(xiàn)菊與后兩者（連翹、二色胡枝子）之間。4種灌木幼苗比葉面積林下高于林外，是植物應(yīng)對(duì)低光環(huán)境的形態(tài)學(xué)響應(yīng)[17]，一般表現(xiàn)為低光環(huán)境引起葉片同化組織對(duì)輸導(dǎo)組織與結(jié)構(gòu)組織的相對(duì)比例提高[18]，等量的干物質(zhì)可以構(gòu)建較大的葉面積，從而增加了個(gè)體水平的光照截獲與碳同化。林外環(huán)境葉片較厚，可以減緩光在葉片內(nèi)部的傳導(dǎo)，避免強(qiáng)光對(duì)葉片光合結(jié)構(gòu)的損傷[7]。

林下光環(huán)境二色胡枝子、土莊繡線(xiàn)菊、連翹胞間/大氣CO2濃度顯著高于林外，可能原因是低光環(huán)境下植株光合能力降低。較高的胞間/大氣CO2濃度比有助于葉片處于林隙光照時(shí)快速同化CO2，使這3個(gè)灌木樹(shù)種適應(yīng)林下頻繁變化的光照條件。除連翹外，3種灌木葉綠素含量與比值都具有光響應(yīng)特點(diǎn)，林下低光環(huán)境下葉綠素含量增加有助于葉片充分利用光能，確保植株在遮陰條件下的同化能力。林下光環(huán)境下較低的葉綠素a/b能增加葉片吸收遠(yuǎn)紅光，維持光系統(tǒng)間的能量平衡，有利于植物適應(yīng)林下光環(huán)境[19]。4種灌木氣體交換和光合色素對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)具有一定程度的一致性，均通過(guò)生理上發(fā)生相應(yīng)的改變來(lái)適應(yīng)復(fù)雜多變的森林光環(huán)境。

綜上所述，4種灌木均通過(guò)一定程度的生理調(diào)整及葉特性改變來(lái)適應(yīng)不同光環(huán)境，但生物量及其分配、植株形態(tài)的光響應(yīng)存在差異?？梢猿醪脚卸ǘψ雍瓦B翹是喜光的，土莊繡線(xiàn)菊是耐蔭的，三裂繡線(xiàn)菊的光適應(yīng)性界于前兩者與土莊繡線(xiàn)菊之間。傳統(tǒng)上這4種灌木均被認(rèn)為是喜光的[12]，本研究從生理和形態(tài)特性上揭示這4種灌木幼苗光適應(yīng)的差異。筆者在同一研究地對(duì)不同自然光環(huán)境下土莊繡線(xiàn)菊[20]、二色胡枝子和三裂繡線(xiàn)菊[21]成年植株進(jìn)行光合生理與形態(tài)特性研究，關(guān)于光適應(yīng)性的結(jié)論與本文一致。土莊繡線(xiàn)菊在林下多見(jiàn)，這與其低光適應(yīng)性相一致。盡管二色胡枝子具有較強(qiáng)的喜光性，林外1年生幼苗具有100%存活率，其也經(jīng)常成為次生演替的先鋒樹(shù)種，但在研究區(qū)實(shí)地踏查發(fā)現(xiàn)林外曠地、山頂、陽(yáng)坡灌叢的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種是三裂繡線(xiàn)菊，可能是二色胡枝子的適口性導(dǎo)致其易被動(dòng)物啃食，也可能是三裂繡線(xiàn)菊更適合林外曠地及陽(yáng)坡的干旱、瘠薄環(huán)境。因此，在山地生態(tài)恢復(fù)時(shí)要根據(jù)不同灌木的生理生態(tài)特性采取不同的保護(hù)措施，在林外增加植被覆蓋，林內(nèi)形成最佳的群落結(jié)構(gòu)。

[1]Feng Y L, Cao K F，F(xiàn)eng Z L, et a1. Acclimation of lamina mass per unit area，photosynthetic characteristics and dark respiration to growth light regimes in four tropical rainforest species[J]. Acta Ecologica sinica, 2002, 22(6): 901-910.

[2]鐘泳林, 王志云, 冼麗鏵, 等. 基于粗糙集的林木冠層結(jié)構(gòu)和光分布對(duì)凈光合速率影響研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2014, 34(4):43-49.

[3]Sack L, Grubb P J. Why do species of woody seedlings change rank in relative growth rate between low and high irradiance? [J].Functional Ecology, 2001, 15(2): 145-154．

[4]王 榮, 郭志華.不同光環(huán)境下楓香幼苗的葉片解剖結(jié)構(gòu)[J].生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(11):1719-1724.

[5]Portsmuth A, Niinemets ü. Structural and physiological plasticity in response to light and nutrients in five temperate deciduous woody species of contrasting shade tolerance[J]. Functional Ecology, 2007, 21(1): 61-77.

[6]林 波, 劉 慶. 4種亞高山針葉林樹(shù)種的表型可塑性對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(10): 4665-4675.

[7]孫一榮, 朱教君, 于立忠, 等. 不同光強(qiáng)下核桃楸、水曲柳和黃菠蘿的光合生理特征[J]. 林業(yè)科學(xué), 2009, 45(9): 29-35.

[8]Yang W J, Liu F D, Zhou L Y, et al. Trade-offs between growth and survival of non-pioneer light-demanding tree seedlings in tropical forest of Hainan Island, China[J]. Journal of Tropical Ecology, 2011, 27:611-620.

[9]Zhang M, Zhu J J, Li M C, et al. Different light acclimation strategies of two coexisting tree species seedlings in a temperate secondary forest along fi ve natural light levels[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 306: 234-242.

[10]韓有志, 王政權(quán). 森林更新與空間異質(zhì)性[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002, 13(5): 615-619.

[11]殷東生, 周志軍, 郭樹(shù)平. 光照對(duì)沙棘幼苗生長(zhǎng)、生物量分配及光合特性的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2014, 32(3): 48-53.

[12]任憲威. 樹(shù)木學(xué)[M], 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 1997.

[13]Minocha R, Martinez G, Lyons B, et al. Development of a standardized methodology for quantifying total chlorophyll and carotenoids from foliage of hardwood and conifer tree species[J].Canadian Journal of Forest Research, 2009, 39: 849-861.

[14]謝 玲, 劉衛(wèi)東, 馮斌義, 等. 不同株型觀賞桃的生長(zhǎng)及光合特性比較研究[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2014, 32(4):103-109.

[15]王滿(mǎn)蓮, 韋 霄, 唐 輝, 等. 光強(qiáng)對(duì)三種喀斯特植物幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(3): 604-610.

[16]陳圣賓, 宋愛(ài)琴, 李振基. 森林幼苗更新對(duì)光環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 16(2): 365-370.

[17]Kitao M, Lei T T, Koike T, et al. Susceptibility to photoinhibition of three deciduous broadleaf tree species with different successional traits raised under various light regimes[J]. Plant,Cell and Environment, 2000, 23(1): 265-272．

[18]Lambers H, Poorter H. Inherent variation in growth rate between higher plants: research for physiological causes and ecological consequences[C]// Begon M, Fitter A H. Advances in ecological research. London: Academic Press, 1992:187-261.

[19]Krause G H, Koroleva O Y, Dalling J W, et al. Acclimation of tropical tree seedlings to excessive light in simulated tree-fall gaps[J]. Plant, Cell and Environment, 2001, 24: 1345-1352.

[20]馮 強(qiáng), 劉 寧, 王 暾. 不同自然光環(huán)境下土莊繡線(xiàn)菊的生理生態(tài)響應(yīng)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 30(9):27-33.

[21]王 暾, 郭晉平, 劉 寧, 等. 森林光環(huán)境對(duì)4種天然灌木的光合作用和形態(tài)的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(6): 56-63.

Photosynthetic and morphological characteristics of one-year old seedling of four shrubs growing under forest light environments

FENG Qiang, LIU Ning, WANG Tun
(College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi, China)

One-year old seedling of four common shrubs (Lespedeza bicolor, Forsythia suspense, Spiraea triblobata, Spiraea pubescens)were selected in Guancen Mountains to study the physiological and morphological acclimation to two different light environments(understory and open land) in the field. Photosynthetic indices, biomass allocation patterns and phenotypic plasticity indices were measured. The results showed that total biomass of Lespedeza bicolor and Forsythia suspense were higher than Spiraea triblobata and Spiraea pubescens. Total biomass of Lespedeza bicolor and Forsythia suspense increased signi fi cantly result from light environment of open land, which was not the same as Spiraea triblobata and Spiraea pubescens. Only A/B of Spiraea triblobata was higher at understory than that at open land. SMR, LMR, A/B, H/D of Spiraea pubescens was higher at understory than that at open land, RMR was contrary. The light response of biomass allocation and plant morphology of Lespedeza bicolor and Forsythia suspense were different from Spiraea pubescens. SLA and LAR of four shrub seedling were higher at understory than that at open land, net photosynthetic rate was contrary. Ci/Ca, total chlorophyll contents, Chlb contents of Lespedeza bicolor, Spiraea triblobata and Spiraea pubescens were higher at understory than that at open land, chla/b was inverse. WUE of Forsythia suspense, Spiraea triblobata, Spiraea pubescens increased at open land relative to understory. Consequently, the light response of leaf traits, gas exchange, chlorophyll contents of four shrubs had consistency, whereas the light response of biomass, biomass allocation patterns, plant morphology of four shrubs were different. The difference of Lespedeza bicolor’s survival rate between understory and open land was biggest. Preliminary conclusion was as follows: Lespedeza bicolor and Forsythia suspense were photophilic, Spiraea pubescens showed shade tolerance characteristics, light acclimation ofSpiraea triblobatawas moderate. Light acclimation of four shrubs were corresponding with their ecological distribution to a certain extent, thus the restoration and protection of forest ecosystems should consider the light acclimation characteristics of naturally-generated shrubs．

shrub seedling; forest light environment; biomass allocation; photosynthesis

S718.43；Q948.1

A

1673-923X(2016)05-0093-09

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.05.018

2015-09-24

國(guó)家自然科學(xué)基金“華北落葉松種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)對(duì)暖干化氣候的響應(yīng)機(jī)制研究”（31400536）；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金“氣候變暖對(duì)華北山地優(yōu)勢(shì)喬灌木生理生態(tài)特性的影響”（2010005）

馮 強(qiáng)，講師，E-mail：fengqiang921@163.com

馮 強(qiáng)，劉 寧，王 暾. 不同森林光環(huán)境下4種灌木1年生幼苗形態(tài)和光合生理特性[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016,36(5): 93-101.

[本文編校：謝榮秀]