PEG脅迫下17份木薯種質(zhì)苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)及指標(biāo)篩選

魏云霞，王曉慶，黃 潔

(中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)部木薯種質(zhì)資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 儋州 571737)

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PEG脅迫下17份木薯種質(zhì)苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)及指標(biāo)篩選

魏云霞，王曉慶，黃 潔*

(中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)部木薯種質(zhì)資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 儋州 571737)

以17份國(guó)內(nèi)外木薯種質(zhì)為材料，設(shè)0 %和30 % PEG-6000溶液2個(gè)處理，考察與抗旱性相關(guān)的4項(xiàng)生理指標(biāo)，采用抗旱系數(shù)、主成分分析、抗旱性度量值(D值)和聚類分析相結(jié)合的方法，對(duì)其抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)和抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)篩選。結(jié)果表明：POD活性、Pr含量的抗旱系數(shù)與D值極顯著正相關(guān)；根據(jù)D值的聚類結(jié)果，將供試種質(zhì)劃分為4類，其中A類3份、B類3份、C類10份、D類1份，且4類木薯種質(zhì)抗旱性強(qiáng)弱表現(xiàn)為D類 > B類 > C類 > A類。本研究初步篩選出GR024-8、F114、ZM99206、B81為苗期抗旱性較強(qiáng)的種質(zhì)，并推薦POD活性、Pr含量作為木薯苗期抗旱性評(píng)價(jià)的適宜指標(biāo)。

木薯；種質(zhì)；抗旱性評(píng)價(jià)；抗旱指標(biāo)

木薯是我國(guó)農(nóng)業(yè)“走出去”戰(zhàn)略的重點(diǎn)考慮對(duì)象[1-2]，分布于我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)，木薯種植時(shí)期適逢旱季，且降水分布不均勻[3-4]，因此，水分成為影響木薯苗期生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子，也是制約木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素[5-6]?？购敌允强蛇z傳的[7]，篩選、鑒定及利用耐旱種質(zhì)資源是抗旱育種的重要前提[8]。我國(guó)有著豐富的木薯種質(zhì)資源[9]，挖掘、利用抗旱種質(zhì)資源對(duì)于木薯抗旱生產(chǎn)具有重要的意義。目前，關(guān)于木薯干旱方面的研究主要集中于干旱脅迫對(duì)木薯生理生化、光合特性、養(yǎng)分吸收、基因?qū)W、產(chǎn)量及品質(zhì)等方面[10-14]，較少涉及耐旱種質(zhì)的評(píng)價(jià)、篩選。近年來(lái)，在胡麻[15]、棉花[16]、偃麥草[17]、谷子[18]、大豆[19]等作物上普遍采用抗旱指數(shù)、隸屬函數(shù)值、主成分分析、聚類分析等抗旱能力鑒定方法，而木薯有關(guān)方面的應(yīng)用報(bào)道較少[20]。

本研究通過(guò)PEG-6000模擬干旱，測(cè)定了17份國(guó)內(nèi)外木薯種質(zhì)4項(xiàng)與抗旱性密切相關(guān)的生理指標(biāo)，采用抗旱系數(shù)、主成分分析、抗旱性度量值(D值)與聚類分析相結(jié)合的方法，綜合評(píng)價(jià)其抗旱性，并探明4項(xiàng)指標(biāo)與抗旱性之間的關(guān)系，以期為木薯抗旱性育種、栽培提供理論依據(jù)，同時(shí)，篩選出適宜的木薯抗旱鑒定指標(biāo)。

表1 17份供試木薯種質(zhì)及其來(lái)源

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

盆栽試驗(yàn)于2011年7-10月在海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所(品資所)木薯試驗(yàn)基地遮雨大棚內(nèi)進(jìn)行。塑料盆直徑13.0 cm、高度12.0 cm，每盆裝入0.8 kg混合基質(zhì)(V河泥∶V腐熟椰糠=1∶3)?；旌匣|(zhì)理化性質(zhì)為：pH 5.6，C/N=24∶1，容重0.2 g/cm3，總孔隙度82.5 %，通氣空隙度7.9 %，持水孔隙度72.8 %，灰度12.3 %，陽(yáng)離子交換量0.33 mol/g。17份供試木薯種質(zhì)詳見(jiàn)表1。2011年7月1日，每份種質(zhì)培育25盆，每盆直插1條種莖，種莖長(zhǎng)度為15.0 cm±0.5 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

培育50 d后，每份種質(zhì)選取生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)、株高基本一致的幼苗18盆，用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液分別配制濃度為0 %、30 %的 PEG-6000溶液，對(duì)17份種質(zhì)進(jìn)行為期8 d的模擬干旱脅迫處理。每份種質(zhì)的2個(gè)處理均設(shè)3次重復(fù)，每重復(fù)3株。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

分別取各重復(fù)的3株幼苗頂部4片展開(kāi)葉，用蒸餾水沖洗除去表面污物，并用吸水紙吸干葉片表面水分，混合葉片后進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。其中，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[21]，Pro含量采用磺基水楊酸法測(cè)定[21]，MDA含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[21]，Pr含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定[21]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

各指標(biāo)的抗旱系數(shù)[22]和隸屬函數(shù)值[23]分別按

照式(1)和式(2)進(jìn)行計(jì)算。

指標(biāo)性狀的抗旱系數(shù)=

(1)

(2)

其中,μ(x)為某個(gè)指標(biāo)性狀抗旱系數(shù)的隸屬函數(shù)值，若指標(biāo)與抗旱性成負(fù)相關(guān)則用1-μ(x)表示，x表示某一指標(biāo)抗旱系數(shù)，xmin、xmax分別表示各參試種質(zhì)中某一指標(biāo)抗旱系數(shù)中的最大值和最小值。

采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 20.0軟件進(jìn)行主成分分析、相關(guān)性分析及聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 木薯抗旱相關(guān)生理性狀的抗旱系數(shù)

從表2可以看出：17份木薯種質(zhì)POD活性、Pro含量、MDA含量和Pr含量的抗旱系數(shù)均有較大的變幅，變幅分別為0.44～3.36、0.63～1.60、0.22～2.01、0.19～1.70；4項(xiàng)指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的敏感程度不同，敏感程度排序?yàn)镻OD活性 > MDA含量 > Pr含量 > Pro含量；17份種質(zhì)4項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)平均值變幅為0.93～1.14，變異系數(shù)為29.79 %～56.03 %；同一種質(zhì)不同指標(biāo)的抗旱系數(shù)差異較大，其中，GR024-8種質(zhì)4項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)變幅為0.91～3.36，而BRA274種質(zhì)4項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)變幅為0.55～0.85?？梢?jiàn)，17份木薯種質(zhì)不同抗旱性狀對(duì)干旱脅迫的敏感性不同，且同一種質(zhì)的不同指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不一致，用任何單一指標(biāo)的抗旱系數(shù)評(píng)價(jià)木薯種質(zhì)的抗旱性都存在片面性和差異性，必須用多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)才較為可靠，因此需要對(duì)其進(jìn)行主成分分析。

表2 木薯種質(zhì)抗旱相關(guān)4項(xiàng)生理指標(biāo)的抗旱系數(shù)

2.2 主成分分析

主成分分析特征值中3個(gè)成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到88.20 %(表3)，即可認(rèn)為其具有較強(qiáng)的信息代表性，提取的3個(gè)主成分基本上代表了4個(gè)原始指標(biāo)的絕大部分信息[24-25]，可以用這3個(gè)主成分對(duì)其抗旱性進(jìn)行分析。決定第1主成分大小的主要是POD活性、Pr含量的抗旱系數(shù)，主成分1相當(dāng)于1.5028個(gè)原始指標(biāo)的作用，可反映原始數(shù)據(jù)信息量的37.5707 %，且POD活性、Pr含量的抗旱系數(shù)越大，第1主成分越大；決定第2主成分大小的主要是MDA含量的抗旱系數(shù)，主成分2相當(dāng)于1.3898個(gè)原始指標(biāo)的作用，可反映原始數(shù)據(jù)信息量的34.7452 %，且MDA含量的抗旱系數(shù)越大，第2主成分越大；決定第3主成分大小的主要是Pro含量的抗旱系數(shù)，主成分3相當(dāng)于0.6355個(gè)原始指標(biāo)的作用，可單獨(dú)說(shuō)明整個(gè)原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)差異的15.8869 %。

表3 各性狀主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率

注：*表示某指標(biāo)在各主成分中的最大絕對(duì)值。

Note： * means the biggest absolute value of each index in all factors.

表4 17份木薯種質(zhì)抗旱性度量值排序

2.3 抗旱性度量值

根據(jù)抗旱系數(shù)計(jì)算各種質(zhì)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值(公式2)，以第1主成分各性狀的特征值作為各指標(biāo)的權(quán)數(shù)[26]與之相乘，分種質(zhì)求和，即得到各種質(zhì)的抗旱性度量值D(D值，表4)。D值越大，抗旱性越強(qiáng)，反之則弱。GR024-8抗旱性度量值明顯高于其他16份種質(zhì)，達(dá)1.0893，抗旱性最強(qiáng)；A265、E1395、C715抗旱性度量值為-0.0640～-0.0025，處于較低水平，抗旱性較弱；余下的13份種質(zhì)，抗旱性度量值為0.0896～0.3918，抗旱性處于中等水平。

17份木薯種質(zhì)4項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)與D值相關(guān)性分析的結(jié)果(表5)表明：4項(xiàng)指標(biāo)的抗旱系數(shù)之間無(wú)顯著相關(guān)性；4項(xiàng)抗旱系數(shù)與D值的相關(guān)系數(shù)大小排序?yàn)镻OD活性 > Pr含量 > Pro含量 > MDA含量，其中，POD活性、Pr含量的抗旱系數(shù)與D值呈極顯著正相關(guān)，而Pro含量、MDA含量的抗旱系數(shù)與D值的相關(guān)性均不顯著。

2.4 聚類分析

為綜合評(píng)判木薯種質(zhì)的抗旱性，對(duì)各種質(zhì)的抗旱性度量值進(jìn)行聚類分析，當(dāng)歐式距離為1.30時(shí)，17份種質(zhì)的抗旱性分為4類(圖1)。A類共3份種質(zhì)，包括E1395、C715、A265；B類共3份種質(zhì)，包括F114、ZM99206、B81；C類共10份種質(zhì)，包括BRA274、Columbia 12L、C322、SC205-polyploid、ZM8641、Q10、KM98-7、GR024-9、BRA1243、D531；D類僅GR024-8一份種質(zhì)。結(jié)合17份種質(zhì)的抗旱性度量值可知，4類木薯種質(zhì)抗旱性強(qiáng)弱表現(xiàn)為D類 > B類 > C類 > A類，分別可歸為強(qiáng)抗旱型、中抗旱型、弱抗旱型、不抗旱型。

3 討論與結(jié)論

干旱脅迫下，木薯表型性狀[27-28]、生理生化特性[11,29]、組織解剖結(jié)構(gòu)[30]等均會(huì)做出響應(yīng)，而不同指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的敏感性不同，因此，篩選適宜的木薯抗旱性指標(biāo)是木薯抗旱性鑒定的關(guān)鍵。劉杜玲等從Pr含量、MDA含量、SOD活性3項(xiàng)生理指標(biāo)中篩選出Pr含量對(duì)核桃抗旱性貢獻(xiàn)較大[31]；謝小玉等的研究指出，MDA含量對(duì)油菜干旱脅迫的反應(yīng)較Pr含量、Pro含量、POD活性、SOD活性等敏感，是油菜耐旱性評(píng)價(jià)的優(yōu)先參考指標(biāo)[32]?？梢?jiàn)，不同作物耐旱性評(píng)價(jià)的適宜指標(biāo)不同，需結(jié)合作物有針對(duì)性的篩選其適宜的評(píng)價(jià)指標(biāo)。本研究分析了與木薯苗期抗旱相關(guān)的POD活性、Pro含量、MDA含量、Pr含量4項(xiàng)生理指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，POD活性、Pr含量的抗旱系數(shù)與抗旱性極顯著相關(guān)，可作為木薯種質(zhì)耐旱能力和抗旱種質(zhì)選育時(shí)的鑒定指標(biāo)，與王曉慶等[20]關(guān)于推薦POD活性、Pr含量作為木薯幼苗耐旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)的研究結(jié)果一致。本研究在抗旱系數(shù)的基礎(chǔ)上，結(jié)合隸屬函數(shù)法、主成分分析、抗旱性度量值和聚類分析，綜合評(píng)價(jià)了17份木薯種質(zhì)的抗旱性，其強(qiáng)弱排序?yàn)镚R024-8 > F114、ZM99206、B81 > BRA274、Columbia 12L、C322、SC205-polyploid、ZM8641、Q10、KM98-7、GR024-9、BRA1243、D531 > E1395、C715、A265。與王曉慶等[20]對(duì)不同木薯種質(zhì)抗旱性研究的結(jié)果不完全一致，這可能與研究設(shè)置的干旱脅迫程度不同有關(guān)。

表5 4項(xiàng)指標(biāo)抗旱系數(shù)與抗旱性度量值的相關(guān)性分析

注：*表示在 0.05水平上顯著相關(guān)，**表示在 0.01 水平上顯著相關(guān)。

Note： * means significant correlation at 0.05 probability level, ** mean significant correlation at the 0.01 probability level.

圖1 17份木薯種質(zhì)抗旱性度量值的聚類圖Fig.1 Fuzzy clustering dendrogram of 17 cassava germplasms based on drought-tolerance value

已有研究指出，作物抗旱性不僅與品種有關(guān)，也受干旱程度[33]、干旱時(shí)間[29]等的影響。岳愛(ài)琴等[34]對(duì)大豆的研究表明，苗期生理指標(biāo)與抗旱性無(wú)顯著相關(guān)，而開(kāi)花結(jié)莢期生理指標(biāo)與抗旱性極顯著相關(guān)；王贊等[35-36]對(duì)20份鴨茅種質(zhì)資源在種子萌發(fā)期和苗期的抗旱性評(píng)價(jià)結(jié)果存在一定的差異?？梢?jiàn)，作物的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的、多因素影響的性狀，今后的研究中，木薯抗旱性研究應(yīng)結(jié)合生育時(shí)期，全面構(gòu)建生理生化、農(nóng)藝性狀、解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)、產(chǎn)量構(gòu)成、遺傳等方面篩選的綜合性指標(biāo)體系，全面、系統(tǒng)、準(zhǔn)確的進(jìn)行種質(zhì)抗旱性鑒定、評(píng)價(jià)。

本研究將17份木薯種質(zhì)分為4個(gè)抗旱類型，初步篩選出GR024-8、F114、ZM99206、B81共4份苗期抗旱性較強(qiáng)的種質(zhì)，同時(shí)，篩選出POD活性、Pr含量作為木薯幼苗耐旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

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(責(zé)任編輯 李山云)

Comprehensive Evaluation of Drought Resistance and Screening of Indices of 17 Cassava Germplasms under PEG Stress at Seedling Stage

WEI Yun-xia, WANG Xiao-qing, HUANG Jie*

(Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Conservation and Utilization of Cassava Genetic Resources, Minstry of Agriculture, Hainan Danzhou 571737, China)

4 physiological indices were measured at cassava seedling stage under the 0 % and the 30 % concentration of PEG solutions. Drought resistance coefficient, principal components analysis, drought resistance comprehensive evaluation value (D value) and clustering analysis were used to evaluate the drought resistance and select evaluation indices in tested cassava germplasms. The results showed that the drought resistance coefficient of POD activity and Pr content were significantly positive correlated with the D value, according to the D value clustering analysis, the 17 cassava germplasms were divided into 4 types, 3 belonged to type A, 3 belonged to type B, 10 belonged to type C, 1 belonged to type D, the drought resistance of the 4 types from high to low was type D > type B > type C > type A. This study preliminary selected GR024-8, F114, ZM99206 and B81 were the germplasms with strong drought resistance, meanwhile, recommended POD activity and Pr content as the suitable indices to evaluate the drought tolerance of cassava at seedling stage.

Cassava; Germplasms; Valuation of drought resistance; Indices of drought tolerance

1001-4829(2016)08-1787-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.08.006

2015-10-12

農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-12-hnhj)

魏云霞(1989-)，女，河南南陽(yáng)人，碩士，研究方向?yàn)槟臼碓耘嘌芯颗c推廣，*為通訊作者：黃 潔(1966 -)，研究員，主要從事木薯栽培與推廣研究工作，E-mail：hnhjcn@163.com。

S533

A