河川沙塘鱧3個不同地理群體雜交F1代生長性能及遺傳多樣性

王佩佩，丁嚴冬，于興達，賈秀琪，張國松，尹紹武，陳樹橋，周國勤

( 1.南京師范大學 生命科學學院，江蘇省生物多樣性與生物技術重點實驗室，江蘇 南京210023；2.南京市水產科學研究所，江蘇 南京 210036 )

河川沙塘鱧3個不同地理群體雜交F1代生長性能及遺傳多樣性

王佩佩1，丁嚴冬1，于興達1，賈秀琪1，張國松1，尹紹武1，陳樹橋2，周國勤2

( 1.南京師范大學 生命科學學院，江蘇省生物多樣性與生物技術重點實驗室，江蘇 南京210023；2.南京市水產科學研究所，江蘇 南京 210036 )

選取來自浙江建德、安徽當涂、江蘇太湖3個不同地理群體的河川沙塘鱧，采用3×3完全雙列雜交方式進行配組，對9個組合F1子代的生長性狀及遺傳多樣性進行比較分析。通過對2月齡和4月齡F1子代的生長性狀進行對比分析發(fā)現(xiàn)，建德(♂)×當涂(♀)雜交組合的全長增加率、質量增加率分別為42.58%、190.79%，建德×當涂(正反交)組合的全長雜交優(yōu)勢率、體質量雜交優(yōu)勢率分別為17.88%、66.75%，均高于其他組合。不同地理群體間的雜交F1子代的全長增加率、質量增加率、雜交優(yōu)勢率均高于同一地理群體間的自繁F1子代。采用8個微衛(wèi)星引物分析獲得9個組合F1子代的遺傳分化指數(shù)平均值為0.195，表明9個組合子代間存在遺傳差異與分化，其期望雜合度為0.1493～0.7971，觀測雜合度為0.1562～1.0000。雙列雜交子代的雜合度和遺傳多樣性高于自繁子代，其中建德(♂)×當涂(♀)組合的等位基因數(shù)、多態(tài)信息含量值分別為3.9和0.486，均高于其他組合。綜合生長性能和遺傳多樣性，初步選擇建德(♂)×當涂(♀)為最佳雜交組合。

河川沙塘鱧；地理群體；雙列雜交；雜交優(yōu)勢；遺傳多樣性

河川沙塘鱧(Odontobutispotamophlia)屬鱸形目、沙塘鱧科、沙塘鱧屬，是我國特有的一種淡水底棲小型肉食性經(jīng)濟魚類，廣泛分布于長江中下游、錢塘江、閩江等水系[1]，其味美肉嫩、營養(yǎng)豐富，深受人們的喜愛。近些年，隨著河川沙塘鱧野生資源的枯竭和市場需求的不斷增長，該魚已發(fā)展成為一個非常具有潛力的水產養(yǎng)殖新品種。然而，該魚成魚個體普遍較小，生長緩慢，無良種。因此，培育出生長快、高產、抗逆的優(yōu)良品種是亟待解決的問題。

雜交育種作為最經(jīng)典的一種育種方式被廣泛應用于魚類新品種的培育。迄今為止，已有較多關于水產動物雜交育種的研究報道，如馬氏珠母貝(Pinctadamartensii)2個地理群體雜交子代在殼高、殼長、殼質量等方面表現(xiàn)出雜交優(yōu)勢[2]；建鯉(Cyprinuscarpiovar. jian)與黃河鯉(C.carpiohaematopterus)的反交F1子代為比較理想的養(yǎng)殖群體[3]，云斑尖塘鱧(Oxyeleotrismarmoratus)和線紋尖塘鱧(O.lineolatus)反交F1代在全長、體質量和生長指標方面具有明顯優(yōu)勢[4]；長牡蠣(Crassostreagigas)3個選育群體完全雙列雜交后代中多數(shù)雜交子代在生長性狀上存在一定程度的雜種優(yōu)勢[5]。目前關于河川沙塘鱧不同地理群體間的雜交尚未見報道。本研究對浙江建德、安徽當涂、江蘇太湖3個不同地理群體的河川沙塘鱧進行了3×3完全雙列雜交，分析各雜交組合的增長率、雜交優(yōu)勢率及其遺傳多樣性，篩選出生長性狀及遺傳多樣性優(yōu)良的雜交組合，以期為河川沙塘鱧的雜交育種提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

親魚來源于建德新安江流域，安徽當涂縣運糧河段和江蘇蘇州太湖東西山側，親本信息見表1。選取不同地理群體中形態(tài)標準、發(fā)育良好、健康無傷病的個體[全長(12.79±0.33) cm，體質量(32.25±2.48) g]作為繁殖親本。

表1 河川沙塘鱧3個不同地理群體的親本信息

1.2 試驗方法

1.2.1 交配設計

選取建德、當涂、太湖3個地理群體的試驗用親魚，在室內培育缸中暫養(yǎng)7 d后，按3×3完全雙列雜交方式進行交配，每種組合選用10尾雄魚和10尾雌魚，交配方式見表2。

表2 河川沙塘鱧3×3完全雙列雜交交配設計

1.2.2 人工繁育

設置9個培育缸，規(guī)格80 cm×40 cm×50 cm，培育缸內放專用魚巢，每缸放10組親魚，水溫(25±1) ℃，產卵2周后均孵出仔苗，每缸仔魚1000～2500尾。仔苗以豐年蟲(Artemiasalia)幼蟲開口，當魚苗達1.5 cm后足量投喂鯪魚(Cirrhinusmolitorella)水花，3 cm后足量投喂赤眼鱒(Squaliobarbuscurriculus)魚苗。破膜一周后，每個組合隨機選取約700尾幼苗放入桶中培育，培育桶直徑100 cm，水位60～70 cm，每日觀察魚苗的存活情況，根據(jù)每個桶中魚苗數(shù)量的變動，對其密度進行調整，使各組合魚苗數(shù)量趨于一致[6]。魚苗培育期間，保持各組合沙塘鱧幼苗生長環(huán)境基本相同。

1.2.3 數(shù)據(jù)測量

在F1子代培育至2月齡和4月齡時，從每個組合中隨機選取120尾進行全長及體質量的測定，全長(自吻端到尾鰭末端)精確至0.01 cm，體質量精確至0.01 g。

1.2.4 DNA提取

從每個組合子代中剪取32尾個體的尾鰭，采用上海捷瑞生物工程有限公司的細胞/組織基因組DNA提取試劑盒進行DNA提取，DNA樣品存于4 ℃冰箱備用。

1.2.5 微衛(wèi)星引物篩選及PCR擴增

從本實驗室已開發(fā)的河川沙塘鱧微衛(wèi)星引物中挑選出8個能穩(wěn)定擴增的位點用于群體分析。引物由上海捷瑞生物工程有限公司合成，引物位點的詳細信息見表3。PCR擴增反應體系(20 μL)：滅菌水(7.4 μL)，2×Taq Mix(10 μL)，10 μmol/L正反引物(各0.8 μL)，模板DNA(1 μL)。PCR熒光擴增反應體系(10 μL)：滅菌水(5.79 μL)，2×Taq Mix(2.85 μL)，10 μmol/L正引物(0.04 μL)，10 μmol/L反引物和熒光引物(各0.16 μL)，模板DNA(1 μL)。PCR反應程序：94 ℃預變性5 min，32個循環(huán)，其中每個循環(huán)包括94 ℃變性30 s，退火溫度30 s(各個位點退火溫度見表3)，72 ℃延伸30 s，最后72 ℃延伸5 min，4 ℃保存。用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR產物，在凝膠成像儀中觀察是否擴增出目的片段且成單一條帶，若有單一條帶，則上樣于ABI 3500 xl基因分析儀進行毛細管電泳，檢測熒光信號并利用軟件GeneMarker 1.97分析微衛(wèi)星位點的片段長度。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

1.3.1 體標數(shù)據(jù)處理

河川沙塘鱧F1子代全長增加率、質量增加率和雜種優(yōu)勢度量的計算公式為：

全長增加率/%=(L2-L1)/L1×100%

質量增加率/%=(m2-m1)/m1×100%

雜種優(yōu)勢值=F1-P

雜交優(yōu)勢率/%=(F1-P)/P×100%[7]

式中，L1和L2分別表示幼魚2月齡和4月齡全長(cm)，m1和m2分別表示幼魚2月齡和4月齡體質量(g)，F(xiàn)1為雜一代均值，即雜種組平均值，P為親本種群均值，即親本純繁組均值。

試驗數(shù)據(jù)均以平均值±標準差表示，試驗結果通過Excel軟件對原始數(shù)據(jù)進行初步整理后，用SPSS 17.0進行分析，在單因子方差分析的基礎上采用Duncan′s多重比較檢驗組間差異，以P<0.05作為差異顯著。

1.3.2 微衛(wèi)星位點分析

利用POPGENE 1.32[8]分析微衛(wèi)星位點的等位基因數(shù)、觀測雜合度、期望雜合度、Nei氏遺傳距離、遺傳相似度、遺傳分化指數(shù)和基因流；用PIC_CALC軟件計算多態(tài)信息含量[9]。使用NTSYS軟件進行聚類分析，以分析雜交群體之間的親緣關系[10]。

2 結果與分析

2.1 生長性狀分析

2.1.1 全長與體質量

分別對3×3雙列雜交9個組合子代在2月齡，4月齡的生長數(shù)據(jù)進行分析，在2月齡時，9個組合子代的平均全長和平均體質量有差異，但差異不顯著。4月齡時，建德(♂)×當涂(♀)組合子代的平均全長和平均體質量與其他組合相比呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)(表4)。

2.1.2 全長增加率、質量增加率、雜種優(yōu)勢

建德(♂)×當涂(♀)組合在全長增加率、質量增加率明顯高于其他組合，雜交組和自交組之間具有明顯的差異，雜交組普遍高于自交組，通過比較雜交優(yōu)勢率發(fā)現(xiàn)，全長雜交優(yōu)勢率依次為建德×當涂>當涂×太湖>建德×太湖，體質量的雜交優(yōu)勢率依次為建德×當涂>當涂×太湖>建德×太湖，建德×當涂組合的雜交優(yōu)勢率高于其他組合(表5)。

表4 河川沙塘鱧9個組合不同生長時期全長、體質量的平均值及多重比較

注：同一列中，相同上標字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同上標字母表示差異顯著(P<0.05).

表5 9種組合的全長增加率、質量增加率、雜種優(yōu)勢率 %

2.2 微衛(wèi)星分析

當涂(♂)×當涂(♀)、太湖(♂)×太湖(♀)、太湖(♂)×建德(♀)、建德(♂)×當涂(♀)、建德(♂)×太湖(♀)、太湖(♂)×當涂(♀)、當涂(♂)×建德(♀)、當涂(♂)×太湖(♀)、太湖(♂)×建德(♀)，其子代(分別命名為F1～F9)的遺傳多樣性信息見表6(包括各個位點在河川沙塘鱧9個組合子代的遺傳多樣性參數(shù)：等位基因數(shù)、觀測雜合度、期望雜合度和多態(tài)信息含量)。9個組合群體的多態(tài)信息含量為0.3410～0.4860，其中F4即建德(♂)×當涂(♀)組合的多態(tài)信息含量最高(0.4860)，期望雜合度為0.1493～0.7971，觀測雜合度為0.1562～1.0000。8個微衛(wèi)星位點在9個組合群體中均有多態(tài)性，多態(tài)信息含量從大到小的組合依次為F4>F7>F5>F6>F8>F1>F2>F9>F3。各基因座的基因流平均值為1.0317，遺傳分化指數(shù)平均值為0.195(表7)，基因流與遺傳分化指數(shù)呈負相關，根據(jù)基因流的大小，8個位點在9個組合之間存在一定程度的分化(4>基因流>1)，其中2個位點(OPRM123、OPRM200)遺傳分化較大(基因流<1)，無遺傳分化較小(基因流>4)的位點。用POPGENE 1.32軟件對9個組合的遺傳距離和遺傳相似度進行分析(表8)。F1和F2兩個組合之間的遺傳相似度最高(0.9627)，F(xiàn)4和F8兩個組合之間的遺傳相似度最低(0.5158)。用NTSYS軟件根據(jù)遺傳相似度進行聚類分析(圖1)。由圖1可知，F(xiàn)1與F2，F(xiàn)8與F9先聚為一支，再與F7聚為一支；F3與F6聚為一支，再與F5聚為一支；F4單獨聚為一支。

表6 9個河川沙塘鱧組合的遺傳多樣性信息

注：F1～F9依次為：當涂(♂)×當涂(♀)、太湖(♂)×太湖(♀)、太湖(♂)×建德(♀)、建德(♂)×當涂(♀)、建德(♂)×太湖(♀)、太湖(♂)×當涂(♀)、當涂(♂)×建德(♀)、當涂(♂)×太湖(♀)、太湖(♂)×建德(♀)；A，等位基因數(shù)；Ho，觀測雜合度；He，期望雜合度；PIC，多態(tài)信息含量.

表7 河川沙塘鱧9個組合在8個微衛(wèi)星位點上的遺傳分化系數(shù)與基因流

表8 河川沙塘鱧9個組合的Nei氏遺傳距離與遺傳相似度

注：F1～F9同表6；對角線以上為遺傳相似度，對角線以下為遺傳距離.

圖1 9個河川沙塘鱧雜交組合F1子代的聚類分析

3 討 論

3.1 雜交育種及最優(yōu)雜交組合分析

雜交育種是將不同品種和品系、不同種屬之間以及不同地理群體之間的個體所表現(xiàn)出來的優(yōu)良性狀通過交配集中在一起，再經(jīng)過選擇和培育，獲得新品種的方法，選擇正確的親本并建立合理的組合是雜交育種成敗的關鍵。完全雙列雜交是指將不同親本之間進行所有可能的雜交[11]。本研究中，通過比較生長性狀和遺傳多樣性發(fā)現(xiàn)，建德(♂)×當涂(♀)的雜交組合在全長增加率、質量增加率、多態(tài)信息含量上均高于其他組合，這與相關研究[12-13]相吻合，通過比較射陽、太湖、當涂、建德4個不同地理群體的河川沙塘鱧形態(tài)差異及遺傳距離發(fā)現(xiàn)，建德群體與其他3個群體的形態(tài)差異最明顯，親緣關系最遠，其中建德和當涂群體地理位置相對較遠，因此，可能由于群體地理位置相距較遠，基因交流較少，使得建德和當涂群體遺傳差異較大[12]。通過對安徽當涂、江蘇射陽、浙江余姚、福建閩江、江蘇太湖群體的遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，當涂群體的遺傳多樣性最豐富[13]，因此建德和當涂群體雜交后代的遺傳多樣性越豐富，多態(tài)信息含量越高，在生長性狀上的優(yōu)勢越明顯，而這種優(yōu)勢在建德(♂)×當涂(♀)的雜交組合上的表現(xiàn)更為明顯，因此可初步確定建德(♂)×當涂(♀)為最優(yōu)雜交組合。

3.2 雜交F1子代的雜交優(yōu)勢分析

雜交優(yōu)勢在生物學中是一種很普遍的現(xiàn)象[14]。吳楊平等[15]通過對紅殼文蛤(Meretrixmeretrix)雙列雜交的雜種優(yōu)勢分析發(fā)現(xiàn)，雜交組的日生長率均大于自繁組，存活率優(yōu)勢更明顯。強俊等[16]在吉富羅非魚(GIFTOreochromisniloticus)與奧利亞羅非魚(O.aureus)自繁與雜交F1遺傳特性與抗病力分析中發(fā)現(xiàn)，雜交可以提高選育后代的抗病力。本研究中3個地理群體的雜交子代都出現(xiàn)了生長雜交優(yōu)勢，這與石斑魚雜交一致[17]。雜交組合(建德×當涂、太湖×建德、太湖×當涂)在全長上的雜交優(yōu)勢率分別為17.88%、5.08%、6.95%，在體質量上的雜交優(yōu)勢率分別為66.75%、22.7%、32.5%，相比其他組合，建德和當涂群體的雜交優(yōu)勢最為明顯。建德(♂)×當涂(♀)組合的全長增加率和質量增加率分別為42.58%和190.79%。研究結果顯示雜交子代在生長性能方面優(yōu)于自繁子代，而建德(♂)×當涂(♀)的雜交組合生長性能優(yōu)于其他組合。

3.3 雜交F1子代的遺傳多樣性分析

遺傳多樣性就是生物所攜帶的遺傳信息的總和，是生物多樣性的重要組成部分。它是物種適應復雜環(huán)境、維持生存和進化的基礎，一個物種的遺傳變異越豐富，對環(huán)境變化的適應能力就越強。而微衛(wèi)星標記與其他分子標記相比具有多態(tài)性豐富、共顯性等優(yōu)點，在魚類的群體遺傳結構的分析、鑒定遺傳多樣性以及圖譜的構建等方面已得到應用[18]。微衛(wèi)星位點的遺傳變異程度可以用多態(tài)信息含量來描述，數(shù)值高則遺傳變異大，反之則變異小[19]。根據(jù)Botstein等[20]提出的劃分標準，在某一群體中，當多態(tài)信息含量>0.5時，該位點表現(xiàn)為高度的多態(tài)；當0.25<多態(tài)信息含量<0.5時，該位點表現(xiàn)為中度多態(tài)；當多態(tài)信息含量<0.25時，該位點表現(xiàn)為低度多態(tài)，本研究中的8個微衛(wèi)星位點都表現(xiàn)出中度多態(tài)性，建德(♂)×當涂(♀)組合多態(tài)信息含量值最高，為0.486，說明該組合更具有選育的價值和開發(fā)潛力。遺傳雜合度的大小反映了群體遺傳變異的高低[21]，更適應環(huán)境變化和自然選擇的生物群體，其雜合度越高[22-23]，本研究中測得的9個組合子代的期望雜合度和觀測雜合度均較高，說明其遺傳多樣性較高，具有一定的育種潛力，而期望雜合度高于觀測雜合度，可能是出現(xiàn)了無效基因[24]。通過分析9個組合在各位點的遺傳分化系數(shù)和基因流發(fā)現(xiàn)，河川沙塘鱧F1子代在8個基因座的遺傳分化系數(shù)均大于種群間無遺傳分化的標準(遺傳分化指數(shù)=0～0.05)[25]，各基因座的遺傳分化系數(shù)均值為 0.1950，表示有19.5%的遺傳分化來自不同組合之間，80.5%的遺傳分化來自組合內，表明9個組合之間有一定程度的遺傳分化，具有育種潛在的價值。

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GrowthTraitandGeneticDiversityintheF1ProgenyofDarkSleeperOdontobutispotamophilafromThreeDifferentPopulations

WANG Peipei1，DING Yandong1，YU Xingda1，JIA Xiuqi1，ZHANG Guosong1，YIN Shaowu1，CHEN Shuqiao2，ZHOU Guoqin2

( 1. College of Life Sciences, Key Laboratory of Biodiversity and Biotechnology of Jiangsu Province, Nanjing Normal University, Nanjing 210023, China; 2. Institute of Fisheries Science of Nanjing, Nanjing 210036, China )

We chosed three different populations of dark sleeperOdontobutispotamophilafrom Jiande, Dangtu and Taihu and mated by using 3 × 3 full diallel crossing. The growth traits and genetic diversity about the F1offspring of nine combinations were compared and F1progeny′s growth traits were evaluated in 2 months and 4 months. The length growth rate and the weight gain rate of the Jiande (♂) × Dangtu (♀) combination were shown to be 42.58% and 190.79%. The overall length heterosis ratio and the weight heterosis ratio of Jiande×Dangtu (cross and reciprocal cross) combination were 17.88% and 66.75%, higher than those in other combinations. There were higer length growth rate, the weight gain rate and the heterosis rate in F1progeny from different geographic populations than those in the same geographical population of the self-reproducing F1offspring. Subsequently, the average value (0.195) of hybrid progeny genetic differentiation index (Fst) was figured out by using eight microsatellite loci, indicating that there were genetic differences and the differentiation of nine combinations existed in offspring. The nine combinations of expected heterozygosity (He) were ranged from 0.1493 to 0.7971 and the observed heterozygosity (Ho) ranged from 0.1562 to 1.0000. The heterozygosity and the genetic diversity of hybrid progeny were higher than those of self-reproducing progeny and the alleles (A). The polymorphism information content (PIC) value of Jiande (♂) × Dangtu (♀) combination were 3.9 and 0.486, higher than other combinations. To synthesize the growth performance and the genetic diversity, we suggest that determination of growth and genetic diversity of the Jiande (♂) × Dangtu (♀) be the preliminary best combination of cross breeding.

Odontobutispotamophila; geographical group; diallel cross; heterosis; genetic diversity

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.05.012

S965.199

A

1003-1111(2016)05-0528-07

2015-11-18；

2016-02-29.

江蘇省科技支撐計劃(農業(yè))項目(BE2013441)；江蘇省六大人才高峰"高層次人才項目(2012-NY-032)；江蘇省2015年度普通高校研究生實踐創(chuàng)新計劃項目(SJLX15_0300)；南京師范大學科技成果轉化基金資助項目(2013-02).

王佩佩(1990—)，女，碩士研究生；研究方向：魚類種質資源與遺傳育種．E-mail：1032160631@qq.com．通訊作者：尹紹武(1969—)，男，教授；研究方向：魚類種質資源與遺傳育種. E-mail：yinshaowu@163.com．