飛播馬尾松林林分空間結(jié)構(gòu)對林下植被多樣性的影響1)

黎芳 潘萍 寧金魁 賴國楨 歐陽勛志 徐輝 郭麗玲 吳自榮 易祖濱

(中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西省分宜縣，336600)江西農(nóng)業(yè)大學)(江西省興國縣林業(yè)局)

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飛播馬尾松林林分空間結(jié)構(gòu)對林下植被多樣性的影響1)

黎芳 潘萍 寧金魁 賴國楨 歐陽勛志 徐輝 郭麗玲 吳自榮 易祖濱

(中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西省分宜縣，336600)江西農(nóng)業(yè)大學)(江西省興國縣林業(yè)局)

以飛播馬尾松中齡林為研究對象，通過典型樣地調(diào)查，運用單因素方差及灰色關聯(lián)分析方法，分析林分空間結(jié)構(gòu)對林下植被多樣性的影響。結(jié)果表明：(1)大小比數(shù)對灌木及草本層多樣性及蓋度影響均不顯著(P>0.05)；角尺度、混交度對灌木及草本Shannon-Wiener指數(shù)影響顯著(P<0.05)，且混交度對草本Patrick指數(shù)影響達到顯著水平(P<0.05)；空間密度、開敞度對草本Shannon-Wiener指數(shù)影響顯著(P<0.05)，且開敞度對灌木Patrick指數(shù)的影響達顯著水平(P<0.05)，空間密度對灌木蓋度的影響達顯著水平(P<0.05)；各種空間結(jié)構(gòu)指數(shù)對Pielou指數(shù)的影響均不顯著(P>0.05)?？傮w上，林下植被多樣性表現(xiàn)為林木隨機分布的林分高于聚集分布的林分，混交林高于純林，中等密度林分高于高密度林分，開敞度基本充足的林分高于開敞度嚴重不足的林分。(2)受林下植被物種多樣性影響最大的是空間密度，最小的是大小比數(shù)。因此，以調(diào)整林分密度為主，綜合調(diào)整林木分布格局、樹種結(jié)構(gòu)及其開敞度，將有利于提高林下植被的多樣性。

飛播造林；馬尾松林；林下植被；林分空間結(jié)構(gòu)；植被多樣性

With the understory vegetation of aerial seedingPinusmassonianaplantations in the middle age, we explored the effect of spatial structure on the understory vegetation diversity by investigating the typical plots by one-way ANOVA method and grey correlation analysis method. The results showed that: (1)Both uniform angle index and mingling degree had significant influence on Shannon-Wiener index of shrub and herb; the influence of mingling degree to Patrick index of herb also reached a significant level, while non-significant influence of neighborhood comparison was found on all diversity indexes of shrub and herb; both the effects of spatial density and opening degree on Shannon-Wiener indexes of herb were significant. The opening degree had a significant impact on the Patrick index of shrub and spatial density had a significant impact on the cover of shrub; non-significant relationship was found between all spatial structure indexes and Pielou index. Overall, the diversity indexes of understory vegetation were the mixed stands>the pure stands, the stands of random distribution>the stands of aggregated distribution, middle density stands>high density stand, and the stands of basically adequate opening degree>the stands of seriously short opening degree. (2)Through the grey correlation analysis between the stand spatial structure indexes and understory vegetation diversity indexes, spatial density had the greatest influence on the species diversity of understory vegetation, and the minimum was the neighborhood comparison. Therefore, after giving priority to adjust the stand density integrated with regulating the spatial pattern of the tree, species structure and opening degree will be conducive to improve the diversity of the understory vegetation.

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持系統(tǒng)穩(wěn)定、防止水土流失、促進養(yǎng)分循環(huán)等方面發(fā)揮著重要作用。物種多樣性是維持整個森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的關鍵因子之一[1]，林下植被蓋度的改變可影響土壤的徑流和侵蝕[2]。林下植被的生長主要受到光照、土壤、地形、海拔、林分結(jié)構(gòu)等因素的影響和制約，這些因素影響著林下植被群落的分布及物種多樣性。喬木層作為森林生態(tài)系統(tǒng)的主體，其林木的空間結(jié)構(gòu)特征將對林分空間異質(zhì)性產(chǎn)生明顯的影響，導致林下植被生長的微環(huán)境發(fā)生變化，從而影響林下植被的多樣性。Basken et al.[3]認為，如果忽略空間細節(jié)特征，維持環(huán)境和生態(tài)條件(如生物多樣性)是不可能的。當前對影響林下植被多樣性因子的研究，大多數(shù)集中在緯度、海拔、坡度、坡向、土壤厚度等環(huán)境因子以及樹高、直徑結(jié)構(gòu)、林齡、森林冠層、林分密度、郁閉度等林分非空間結(jié)構(gòu)因子[4-7]，針對林分空間結(jié)構(gòu)對林下植被多樣性影響的研究較少。

馬尾松(Pinusmassomiana)是我國南方地區(qū)飛播造林的主要樹種，適應性強、耐干旱與貧瘠[8]，是亞熱帶退化生態(tài)系統(tǒng)恢復中的優(yōu)良先鋒樹種，飛播造林是快速恢復植被的有效手段[8-10]。贛南曾是水土流失較嚴重的地區(qū)之一，尤其是該區(qū)的興國縣，水土流失范圍廣、強度大，曾被稱為“江南沙漠”。20世紀70—90年代，進行了大面積的馬尾松飛播造林，目前飛播馬尾松林保存面積6.4萬hm2，占全縣有林地面積的29.5%[11]。然而，整個飛播區(qū)不少林分林下植被稀少，“遠看綠油油，近看水土流”的現(xiàn)象仍然普遍存在[12]，而一個地區(qū)的植物多樣性是該地區(qū)植被恢復和保護的基礎[13]。因此，本文以興國縣為研究區(qū)，探討飛播馬尾松林空間結(jié)構(gòu)與林下植被特征的關聯(lián)，挖掘影響林下植被物種多樣性的空間結(jié)構(gòu)因子，為合理制定飛播馬尾松林林下植被恢復措施以及土壤嚴重退化區(qū)林下植被恢復機理提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

興國縣位于江西省贛州市的北部(26°03′～26°42′N，115°01′～115°51′E)，地貌以低山、丘陵為主，海拔在130～1 200 m。該區(qū)屬亞熱帶東南季風氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，光照充足，四季分明；年平均氣溫18.9 ℃，無霜期280～300 d，平均日照時間1 861 h，年平均降水量為1 539 mm。母巖主要為花崗巖、第四紀紅色粘土等，土壤類型以酸性紅壤為主。主要植被類型有針葉林、常綠闊葉林、針闊混交林和竹林等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調(diào)查

由于受人為不合理的利用方式及松毛蟲危害等因素的影響，飛播的馬尾松林保留下來的甚少，現(xiàn)有飛播林絕大部分為中齡林(20～30 a)，且飛播區(qū)為中丘地貌，土壤主要為花崗巖發(fā)育的紅壤。同時，為控制坡向、坡位及人為干擾對林下植被的影響，在飛播區(qū)選擇人為干擾程度低、陽坡、下坡位的中齡林中設置典型樣地，共設置16個典型樣地，樣地面積為900 m2(30 m×30 m)，并采用相鄰網(wǎng)格調(diào)查方法，將樣地劃分為9個10 m×10 m調(diào)查單元。樣地調(diào)查包括其林木位置(坐標)、樹種組成、胸徑、樹高等林分因子。同時，在每個樣地的上、中、下分別設置4 m×4 m的灌木樣方，并在所選的灌木樣方中各設置1個2 m×2 m的草本樣方，調(diào)查記錄植被的種類、數(shù)量和蓋度等因子。

2.2 分析方法

林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)：為了消除處于林分邊緣樹木系統(tǒng)的影響，本研究設置5 m的緩沖區(qū)，根據(jù)前人研究經(jīng)驗[14]，采用時，構(gòu)成的空間結(jié)構(gòu)單元來分析林分結(jié)構(gòu)。本文分別選取大小比數(shù)、角尺度、混交度、空間密度、開敞度為空間結(jié)構(gòu)指數(shù)[15-18]。

林下植被多樣性指數(shù)及蓋度：在參考相關文獻[19-22]的基礎上，林下植被的多樣性研究從多樣性、均勻度、豐富度3個方面分別選用Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Patrick指數(shù)。

Pielou指數(shù)(Js)：Js=H/lnS；

Patrick指數(shù)(P)：P=S；

林下植被蓋度(C)：C=樣地內(nèi)灌木(或草本)植被垂直投影面積/樣地面積。

式中：S為物種總數(shù)；Pi是第i種的個體數(shù)(ni)占總個體數(shù)(N)的比例，即Pi=ni/N；i=1,2,3,…,S。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析主要運用SPSS17.0和DPS9.5統(tǒng)計軟件，運用聚類分析將空間密度分類，運用單因素方差分析林下植被不同林分空間結(jié)構(gòu)類型多樣性特征，運用灰色關聯(lián)分析法分析各個物種多樣性指標與林分空間結(jié)構(gòu)的關聯(lián)度及排序。數(shù)據(jù)處理與圖表繪制在MicrosoftExcel2003和Origin7.5中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 空間結(jié)構(gòu)類型的劃分

為便于統(tǒng)計分析，根據(jù)16個典型樣地實際情況，將空間結(jié)構(gòu)指數(shù)(大小比數(shù)、混交度、角尺度、開敞度)計算結(jié)果進行分類，分類參照相關文獻[17，23-24]；而空間密度前人未有分組情況，根據(jù)計算結(jié)果采用聚類分析分成3種類型。具體分類結(jié)果見表1。

3.2 單因素方差分析

由表2可知，5個指數(shù)的不同空間結(jié)構(gòu)類型對Pielou指數(shù)均無顯著影響(P>0.05)；不同大小比數(shù)類型對灌木層各項多樣性指標的影響均未達到顯著水平(P>0.05)；不同混交度類型對灌木Shannon-Wiener指數(shù)的影響達顯著性水平(P<0.05)，且該指數(shù)表現(xiàn)為弱度、中度混交類型時顯著高于零度混交類型(P<0.05)，呈零度混交<強度混交<弱度混交<中度混交，換言之，適當?shù)幕旖欢扔欣诠嗄径鄻有缘脑黾?；不同角尺度類型對灌木Shannon-Wiener指數(shù)的影響也達顯著水平(P<0.05)，隨機分布時的灌木Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于其它兩種類型(P<0.05)，呈現(xiàn)聚集分布<均勻分布<隨機分布，這說明林木的分布格局越趨于隨機分布，灌木Shannon-Wiener指數(shù)越大；不同開敞度類型對灌木Patrick指數(shù)的影響達到顯著差異水平(P<0.05)，各個多樣性指數(shù)隨著開敞度增加呈現(xiàn)增長的趨勢，Patrick指數(shù)由開敞度嚴重不足至基本充足顯著升高(P<0.05)，表現(xiàn)為嚴重不足<不足<基本充足，即開敞度越大，越有利于灌木植物的生長；不同空間密度類型對灌木層多樣性的影響除Shannon-Wiener指數(shù)外，蓋度也達到顯著水平(P<0.05)，均為中等密度的指標顯著高于較高密度的指標(P<0.05)，表現(xiàn)為較高密度<低密度<中等密度，即空間密度的差異會影響灌木植物的多樣性以及蓋度。

表2 不同空間結(jié)構(gòu)類型灌木層多樣性及其蓋度特征

空間結(jié)構(gòu)類型開敞度Shannon-Wiener指數(shù)Pielou指數(shù)Patrick指數(shù)蓋度空間密度Shannon-Wiener指數(shù)Pielou指數(shù)Patrick指數(shù)蓋度I1.07a0.85a4.60b13.4a 0.84b0.86a5.80a9.00bII1.24a0.90a7.14ab19.71a1.59a0.99a7.75a32.50aIII1.54a0.93a8.25a24.50a1.38ab0.88a6.57a22.00abIV

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

由表3可知，草本Pielou指數(shù)也對空間結(jié)構(gòu)類型的響應不顯著(P>0.05)；不同大小比數(shù)類型對草本層的多樣性影響未達到顯著水平(P>0.05)；不同混交度類型對草本Shannon-Wiener指數(shù)和Patrick指數(shù)影響顯著(P<0.05)，Shannon-Wiener指數(shù)和Patrick指數(shù)均表現(xiàn)為中度混交，顯著高于零度混交(P<0.05)，呈零度混交<強度混交<弱度混交<中度混交，這反映出草本層多樣性指數(shù)在不同混交度類型的差異較灌木層表現(xiàn)的更為明顯；不同角尺度類型對草本Shannon-Wiener指數(shù)和蓋度的影響均達到顯著水平(P<0.05)，Shannon-Wiener指數(shù)與蓋度在隨機分布類型時顯著高于其它類型(P<0.05)，呈聚集分布<均勻分布<隨機分布；不同開敞度類型和空間密度類型對草本Shannon-Wiener指數(shù)的影響顯著(P<0.05)，開敞度表現(xiàn)為類型III顯著高于類型I(P<0.05)，隨著空間密度減小，各項多樣性指數(shù)呈較高密度<低密度<中等密度，這說明開敞度與空間密度均對林下草本的生長條件有一定的影響，從而導致多樣性的變化。

表3 不同空間結(jié)構(gòu)類型草本層多樣性及其蓋度特征

空間結(jié)構(gòu)類型開敞度Shannon-Wiener指數(shù)Pielou指數(shù)Patrick指數(shù)蓋度空間密度Shannon-Wiener指數(shù)Pielou指數(shù)Patrick指數(shù)蓋度I0.71b 0.84a5.00a56.86a0.71b0.79a4.57a51.71aII1.03ab0.78a5.80a69.60a1.44a0.92a7.00a88.25aIII1.42a0.96a6.75a86.25a0.93b0.85a6.20a75.20aIV

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.3 灰色關聯(lián)分析

為進一步探討林分空間結(jié)構(gòu)對林下植被多樣性的影響，將16個樣地林下灌木層和草本層多樣性指數(shù)和空間結(jié)構(gòu)指數(shù)作為一個灰色系統(tǒng)，分別以灌木層、草本層植被多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、Patrick指數(shù))和蓋度為參考序列，以空間結(jié)構(gòu)指數(shù)(角尺度、空間密度、混角度、開敞度、大小比數(shù))為子序列，運用DPS 9.5進行灰色關聯(lián)分析，結(jié)果見表4。由表4可知，影響灌木層Shannon-Wiener指數(shù)關聯(lián)序由大到小的順序為：空間密度、角尺度、混交度、開敞度、大小比數(shù)；影響灌木層Pielou指數(shù)關聯(lián)序由大到小的順序為：角尺度、空間密度、混交度、開敞度、大小比數(shù)；影響灌木層Patrick指數(shù)關聯(lián)序由大到小的順序為：空間密度、開敞度、角尺度、混交度、大小比數(shù)；影響灌木層蓋度關聯(lián)序由大到小的順序為：空間密度、開敞度、角尺度、混交度、大小比數(shù)。可以看出，灌木層物種多樣性與空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的灰色關聯(lián)度均較高，對于不同多樣性指數(shù)，同一空間結(jié)構(gòu)指數(shù)與它們的關聯(lián)序卻不一樣，即不存在某一空間結(jié)構(gòu)指數(shù)對物種多樣性指數(shù)起著決定性的作用，說明灌木層特征不只是由于一個空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的影響，它受多重指數(shù)共同影響?？傮w而言，對灌木多樣性影響較大的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)主要為空間密度、角尺度，其次是開敞度、混交度，大小比數(shù)對灌木多樣性的指數(shù)的影響最小。

表4 林下植被物種多樣性與空間結(jié)構(gòu)關聯(lián)度及其排序

影響灌木層Shannon-Wiener指數(shù)關聯(lián)序由大到小的順序為：空間密度、角尺度、混交度、開敞度、大小比數(shù)；影響灌木層Pielou指數(shù)關聯(lián)序由大到小的順序為：角尺度、混交度、空間密度、開敞度、大小比數(shù)；影響灌木層Patrick指數(shù)關聯(lián)序由大到小的順序為：空間密度、角尺度、開敞度、混交度、大小比數(shù)；影響灌木層蓋度關聯(lián)序由大到小的順序為：空間密度、角尺度、混交度、開敞度、大小比數(shù)?？梢钥闯?，空間密度、角尺度、混交度、開敞度對草本層多樣性影響較大，與影響灌木層的主要因子較為一致，大小比數(shù)影響最小。

總體而言，對林下植被物種多樣性影響最大的是空間密度，角尺度、混交度、開敞度緊隨其后，最小為大小比數(shù)，但兩層次各個空間結(jié)構(gòu)指數(shù)與多樣性指數(shù)的關聯(lián)序也存在一些差異，這說明林下灌木、草本受林內(nèi)光照、濕度等微環(huán)境的影響還是有些不同，其影響機制較為復雜。

4 討論與結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，對林下植被物種多樣性及蓋度影響最大的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)是空間密度。不同空間密度對林下植被Shannon-Wiener指數(shù)、灌木蓋度影響均達顯著水平(P<0.05)。喬木層影響草本層的機理主要是喬木密度通過影響光照、降水以及枯落物量，從而影響到草本層[25]，喬木層影響灌木的機理可能一致。密度較高的林分林內(nèi)光照不足、林木對水分的競爭增加，抑制了林下植被的生長發(fā)育，低密度林分可能由于枯落物相對較少，影響土壤養(yǎng)分，從而不利于林下植被的生長，即飛播馬尾松林林分密度過高或過低均不利于林下植被的生長[26]。

對林下植被多樣性及蓋度影響較大的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)是角尺度、混交度、開敞度。不同角尺度類型對林下植被Shannon-Wiener指數(shù)、草本蓋度影響均達顯著水平(P<0.05)，這可能是因為上層林木由于其分布格局的不一樣，影響枯落物分布以及光斑分布，導致林下植被多樣性特征出現(xiàn)差異。不同混交度類型對林下植被Shannon-Wiener指數(shù)、草本Patrick指數(shù)影響均達顯著水平(P<0.05)，從關聯(lián)序可知，混交度對草本層的作用較灌木層更為明顯，究其原因，可能是在光照條件不及灌木層的草本層，營養(yǎng)主要來源于土壤，在馬尾松純林增加闊葉樹比例能顯著增加林分枯落物的現(xiàn)存量[27]，影響土壤的營養(yǎng)；混交林較純林而言，闊葉樹的生態(tài)位與馬尾松的生態(tài)位在一定程度上相互抑制，為其林下植被的生長釋放了一定的營養(yǎng)空間，這可能就是導致混交度與林下植被物種多樣性關聯(lián)密切的重要原因。不同開敞度類型對灌木Patrick指數(shù)、草本Shannon-Wiener指數(shù)影響均達顯著水平(P<0.05)，光照被認為是限制森林植被的蓋度和(或)物種豐富度的主要因素[28]，作為林下光照條件的測度指標，開敞度不同導致林分的透光度有差異，從而影響林下植被的生長；而其對草本蓋度或豐富度影響不顯著可能說明草本層由于喬木層和灌木層的遮蔽作用，光照條件不及灌木層，因而對光照變化的反應不及灌木層敏感。

對林下植被多樣性及蓋度影響最小的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)是大小比數(shù)，不同大小比數(shù)類型對林下植被多樣性影響均不顯著(P>0.05)，導致這一結(jié)果的原因可能是大小比數(shù)主要反映林木間的競爭，對林下植被多樣性的影響較為微弱。此外，5種指數(shù)的不同空間結(jié)構(gòu)類型對林下植被Pielou指數(shù)影響均不顯著(P>0.05)，這可能是因為部分植物在環(huán)境內(nèi)的無序分布主要受物種種類影響造成的[29]。

綜上所述，林下植被多樣性及蓋度變化表現(xiàn)為：林木隨機分布的林分高于聚集分布的林分、混交林高于純林、密度中等的林分高于高密度林分、開敞度基本充足的林分高于開敞度嚴重不足的林分，其混交等方面的結(jié)論與燕亞飛等[30]、Barbier et al.[31]的研究結(jié)果相似。因此，在實際應用中可以調(diào)整林分密度為主，綜合調(diào)整林木分布格局、樹種結(jié)構(gòu)及其開敞度，這將對提高林下植被多樣性方面起到重要作用。

運用灰色關聯(lián)度分析得出飛播馬尾松林林分空間結(jié)構(gòu)與林下植被多樣性及蓋度關系密切，影響林下植被的最主要的因子為空間密度。雖然用回歸、相關等統(tǒng)計分析方法也可以做出一定程度的回答，但對數(shù)據(jù)量和數(shù)據(jù)的分布特征要求高，很難分析各因子的主次關系，而灰色關聯(lián)分析作為一種系統(tǒng)分析技術(shù)，對數(shù)據(jù)要求低，適用于部分信息已知、部分信息未知的不確定性系統(tǒng)[29]，對上述不足有所克服和彌補。由于本研究樣本數(shù)量有限，以后可擴大樣本數(shù)量，建立林下植被多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)因子之間的關系模型，為進一步探明林分空間結(jié)構(gòu)影響林下植被多樣性的機理提供科學的依據(jù)。

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Effects of Stand Spatial Structure on Understory Vegetation Diversity of Aerial SeedingPinusmassonianaPlantations//

Li FangPan Ping, Ning Jinkui, Lai Guozhen, Ouyang Xunzhi, Xu Hui, Guo Liling, Wu ZirongYi Zubin

(Experimental Center for Subtropical Forestry, Fenyi 336600, P. R. China); (Jiangxi Agricultural University); (Forestry Bureau of Xingguo County)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(11)：31-35,40.

Aerial seeding;Pinusmassonianaplantations; Understory vegetation; Stand spatial structure; Diversity

1)國家自然科學基金項目(31360181)。

黎芳，女，1992年5月生，江西農(nóng)業(yè)大學林學院，現(xiàn)工作于中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心，助理工程師。E-mail:lffnms@163.com。

歐陽勛志，江西農(nóng)業(yè)大學林學院，教授。E-mail:oyxz_2003@hotmail.com。

2016年4月21日。

S718.5

責任編輯：王廣建。