生物神經(jīng)系統(tǒng)的一些動(dòng)力學(xué)問題

陸啟韶

北京航空航天大學(xué)航空科學(xué)與工程學(xué)院動(dòng)力學(xué)與控制系, 北京 100191; E-mail: qishaolu@buaa.edu.cn

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生物神經(jīng)系統(tǒng)的一些動(dòng)力學(xué)問題

陸啟韶

北京航空航天大學(xué)航空科學(xué)與工程學(xué)院動(dòng)力學(xué)與控制系, 北京 100191; E-mail: qishaolu@buaa.edu.cn

生物神經(jīng)系統(tǒng)具有極其復(fù)雜的多尺度、多層次的超級(jí)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu), 承擔(dān)著生物體的感知、認(rèn)知、運(yùn)動(dòng)控制等重要功能, 存在十分豐富的動(dòng)力學(xué)行為。作者對(duì)生物神經(jīng)系統(tǒng)的時(shí)空動(dòng)力學(xué)、網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)建模、智能活動(dòng)等幾個(gè)基本的動(dòng)力學(xué)問題進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述, 探討它們與力學(xué)之間的內(nèi)在聯(lián)系, 并在此基礎(chǔ)上對(duì)神經(jīng)動(dòng)力學(xué)的今后發(fā)展進(jìn)行展望。

動(dòng)力學(xué); 神經(jīng)系統(tǒng); 網(wǎng)絡(luò)

北京大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）第52卷第4期2016年7月

Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, Vol. 52, No. 4 (July 2016)

生物神經(jīng)系統(tǒng)承擔(dān)著感受外界刺激, 產(chǎn)生、處理、傳導(dǎo)和整合信號(hào), 從事各種感覺、學(xué)習(xí)、記憶和思維等認(rèn)知活動(dòng), 以及控制生物體運(yùn)動(dòng)和內(nèi)分泌等重要功能, 是生物體的關(guān)鍵性器官之一, 特別地,大腦是生物的司令部和信息中心。為了進(jìn)一步探討腦神經(jīng)信息和功能的需要, 必須深入研究其中豐富動(dòng)力學(xué)的行為, 包括從分子、細(xì)胞、網(wǎng)絡(luò)直到整體行為的不同層次, 研究神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、生長和發(fā)育等方面的活動(dòng), 最終闡明認(rèn)知行為和心理活動(dòng)的內(nèi)在機(jī)制, 同時(shí)為戰(zhàn)勝各種神經(jīng)和精神疾病提供科學(xué)原理和治療途徑[1–2]。此外, 仿生系統(tǒng)和智能機(jī)器人等的研究也需要處理與神經(jīng)信息活動(dòng)相關(guān)的大量動(dòng)力學(xué)與控制問題。神經(jīng)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)問題是神經(jīng)科學(xué)與力學(xué)、網(wǎng)絡(luò)科學(xué)、信息科學(xué)等多學(xué)科有機(jī)融合的交叉研究領(lǐng)域。

力學(xué)是現(xiàn)代科學(xué)中最早和最成熟的學(xué)科, 是人類認(rèn)識(shí)自然界的重要工具。力學(xué)也是現(xiàn)代工程技術(shù)的基礎(chǔ), 對(duì)人類現(xiàn)代文明和社會(huì)發(fā)展做出了難以估量的卓越貢獻(xiàn)。力學(xué)的發(fā)展進(jìn)程充分表明其基本原理和方法有廣泛的適用性和指導(dǎo)作用。經(jīng)典力學(xué)簡(jiǎn)潔優(yōu)美的數(shù)理模型和完整嚴(yán)密的理論體系為其他學(xué)科樹立了榜樣。神經(jīng)科學(xué)則是在神經(jīng)解剖學(xué)和生理學(xué)的豐富實(shí)驗(yàn)成果基礎(chǔ)上, 在 20 世紀(jì)中葉誕生的新興學(xué)科, 也是 21 世紀(jì)最有活力的前沿學(xué)科之一。從表面上來看, 經(jīng)典力學(xué)的主要研究背景是天體運(yùn)動(dòng)和地面機(jī)械運(yùn)動(dòng), 與神經(jīng)科學(xué)的研究對(duì)象—— 生物神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)(生物電和化學(xué)活動(dòng)、神經(jīng)認(rèn)知行為等)相距甚遠(yuǎn)。但是生物神經(jīng)系統(tǒng)作為非線性動(dòng)力系統(tǒng), 從動(dòng)力學(xué)的本質(zhì)來說, 與力學(xué)系統(tǒng)有許多共同點(diǎn)。在長期發(fā)展過程中, 力學(xué)在建模、邏輯推理、理論分析、數(shù)值計(jì)算、實(shí)驗(yàn)、工程應(yīng)用等方面積累了豐富的經(jīng)驗(yàn), 對(duì)神經(jīng)科學(xué)的學(xué)科發(fā)展有重要的啟示和借鑒作用。本文針對(duì)生物神經(jīng)系統(tǒng)的幾個(gè)基本動(dòng)力學(xué)問題進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述, 探討它們與力學(xué)之間的內(nèi)在聯(lián)系, 并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行展望。

1　生物神經(jīng)系統(tǒng)的時(shí)空動(dòng)力學(xué)

生物神經(jīng)元的類型和連接形式的多樣性使得神經(jīng)系統(tǒng)具有復(fù)雜的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特性, 表現(xiàn)出很強(qiáng)的非線性和復(fù)雜性。在整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)中, 神經(jīng)元對(duì)信息的反應(yīng)是由神經(jīng)元集群共同完成的, 而不是單一神經(jīng)元的功能。因此, 我們需要從復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)的觀點(diǎn)去考察耦合神經(jīng)元系統(tǒng)放電的復(fù)雜同步活動(dòng)和時(shí)空動(dòng)力學(xué)行為, 進(jìn)而深入理解神經(jīng)高級(jí)認(rèn)知功能[3]。

同步是自然界、工程技術(shù)和社會(huì)中普遍存在的現(xiàn)象, 又是產(chǎn)生其他大量合作行為的機(jī)制。早期同步研究的對(duì)象主要是各種耦合振動(dòng)系統(tǒng)的周期運(yùn)動(dòng)的鎖相或鎖頻問題。在混沌運(yùn)動(dòng)發(fā)現(xiàn)以后, 對(duì)同步的研究又拓展到耦合混沌通訊系統(tǒng)。迄今為止, 人們已發(fā)現(xiàn)完全同步、相位同步、廣義同步、滯后同步、測(cè)度同步等不同類型的同步。考慮到神經(jīng)系統(tǒng)有峰放電和簇放電兩種基本放電模式, 因此耦合神經(jīng)元系統(tǒng)的放電同步又可分為峰放電同步和簇放電同步兩大類。從本質(zhì)上說, 峰放電同步對(duì)應(yīng)著快變量的節(jié)律同步, 而簇放電同步對(duì)應(yīng)著慢變量的節(jié)律同步, 后者在神經(jīng)信息傳導(dǎo)中起主要作用。近年來,對(duì)于耦合神經(jīng)元系統(tǒng)的完全同步和相位同步活動(dòng)特征及穩(wěn)定性判據(jù)等進(jìn)行了較多研究, 簇放電同步的機(jī)理和轉(zhuǎn)遷問題有待深入探討[4–5]。

由于神經(jīng)信號(hào)傳輸速度的有限性和突觸中神經(jīng)遞質(zhì)釋放過程的延遲性, 在神經(jīng)系統(tǒng)中, 時(shí)滯因素是普遍存在的, 因此時(shí)滯對(duì)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的非線性動(dòng)力學(xué)行為影響引起廣泛關(guān)注。研究揭示, 小時(shí)滯可能增強(qiáng)神經(jīng)元間的同步, 還發(fā)現(xiàn)時(shí)滯可以誘發(fā)耦合豐富的神經(jīng)放電模式[4]。

神經(jīng)系統(tǒng)中的內(nèi)、外噪聲不僅會(huì)影響神經(jīng)元本身的動(dòng)力學(xué)行為, 還會(huì)誘導(dǎo)出確定性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)不具有的時(shí)空動(dòng)力學(xué)行為, 包括隨機(jī)共振、相關(guān)共振和時(shí)空斑圖等。比如, 改變?cè)肼晱?qiáng)度, 系統(tǒng)就會(huì)出現(xiàn)小規(guī)模振蕩、倍周期、混沌和峰放電等復(fù)雜現(xiàn)象; 小噪聲會(huì)增強(qiáng)神經(jīng)元間的同步; 發(fā)現(xiàn)在噪聲環(huán)境下神經(jīng)元間的有序簇同步和復(fù)雜的轉(zhuǎn)遷現(xiàn)象。近年來的研究還表明存在優(yōu)化的噪聲強(qiáng)度, 使得神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的空間模式呈現(xiàn)極大的共振結(jié)構(gòu)[6–9]。

近年來, 系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)家在大腦聯(lián)合皮層的功能方面還做了大量研究, 把神經(jīng)元的放電活動(dòng)與實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的認(rèn)知行為聯(lián)系起來, 真正開始探究腦認(rèn)知行為的動(dòng)力學(xué)機(jī)制。人們開始建立有關(guān)的生物物理模型, 研究大腦聯(lián)合皮層(如頂葉和前額葉)神經(jīng)回路中的典型神經(jīng)放電活動(dòng), 闡明大腦工作記憶和抉擇過程的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)機(jī)制及網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征等[10]。

顯然, 同步、共振、時(shí)空斑圖、多時(shí)間尺度、時(shí)滯和噪聲都是常見的基本力學(xué)現(xiàn)象, 有關(guān)的力學(xué)理論和方法已經(jīng)比較成熟。在生物神經(jīng)系統(tǒng)中廣泛存在類似的現(xiàn)象, 有力地說明力學(xué)研究的思想和方法的普遍性和重要性。但是, 面對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)復(fù)雜的生理功能和現(xiàn)象, 研究難度很大, 相應(yīng)的理論和方法都有待進(jìn)一步發(fā)展。例如, 與神經(jīng)電活動(dòng)密切聯(lián)系的簇同步、集群同步、神經(jīng)元間的去同步化機(jī)制等的研究尚少, 神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)特性(包括穩(wěn)定性、魯棒性、功能效率、控制特性、動(dòng)態(tài)行為、時(shí)空演化模式等方面)都很值得深入開展研究。時(shí)滯和噪聲是真實(shí)生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中不可忽略的重要因素, 除此之外, 我們還應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步考慮突觸可塑性、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜結(jié)構(gòu)等對(duì)于系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為的影響。

2　生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力學(xué)建模問題

生物神經(jīng)系統(tǒng)是具有海量單元、極其復(fù)雜的拓?fù)溥B接關(guān)系和統(tǒng)計(jì)特性的多層次網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng), 特別地,人類大腦也是目前已發(fā)現(xiàn)的最復(fù)雜的非線性網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。因此, 合理地構(gòu)建神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)模型對(duì)于神經(jīng)科學(xué)理論分析和計(jì)算至關(guān)重要, 也是極為繁重艱巨的任務(wù)。如何結(jié)合真實(shí)的生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)特點(diǎn)和認(rèn)知功能需求開展網(wǎng)絡(luò)建模研究, 包括解剖連接(考慮空間限制)和功能性連接(考慮信息交換和整合), 是值得關(guān)注的問題。

從神經(jīng)信息學(xué)的角度來看, 大腦網(wǎng)絡(luò)可大致分為以下3種類型。

1) 結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)?；谏窠?jīng)解剖學(xué)原理, 通過實(shí)體解剖或核磁影像等方法, 可以確定神經(jīng)元之間直到腦功能區(qū)之間的連接關(guān)系的大腦網(wǎng)絡(luò)解剖圖。網(wǎng)絡(luò)分析(特別是圖論方法)給出了定量地表征這些解剖結(jié)果的方法。大腦的結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)可用拓?fù)鋱D表示, 神經(jīng)元(或腦功能區(qū))是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的基本節(jié)點(diǎn),它們之間的物理聯(lián)結(jié)給出連接邊, 以進(jìn)行信息傳遞和交流。

2) 功能性網(wǎng)絡(luò)?；诟盗⑷~分析、相位同步分析和互相關(guān)等方法, 利用神經(jīng)生理實(shí)驗(yàn)結(jié)果(如EEG, MEA, MEG, fMRI信號(hào)等)構(gòu)建無向網(wǎng)絡(luò)來描述神經(jīng)元集群(例如皮層區(qū)域)之間的統(tǒng)計(jì)性連接關(guān)系所產(chǎn)生的信息結(jié)果。

3) 效用性網(wǎng)絡(luò)。這是考慮神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)各節(jié)點(diǎn)動(dòng)力學(xué)行為之間的相互影響或信息流向的有向網(wǎng)絡(luò),與功能性網(wǎng)絡(luò)相比, 更強(qiáng)調(diào)節(jié)點(diǎn)之間相互因果作用,其研究內(nèi)容除各腦功能區(qū)域之間相互關(guān)系外, 還要考察它們內(nèi)部的相互作用關(guān)系。

在生物神經(jīng)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)理論和應(yīng)用研究中,可以根據(jù)研究需要和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的具體情況構(gòu)建合適的網(wǎng)絡(luò)類型。結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)有助于了解神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的幾何連結(jié)關(guān)系, 只有通過功能性或效用性網(wǎng)絡(luò), 才能認(rèn)識(shí)如何實(shí)現(xiàn)其神經(jīng)生理功能。目前關(guān)于大腦功能性網(wǎng)絡(luò)的研究多于效用性網(wǎng)絡(luò)的研究, 這是因?yàn)殛P(guān)于無向網(wǎng)絡(luò)的度量方法和理論分析成果比較多, 而對(duì)有向網(wǎng)絡(luò)的刻畫和理論分析的難度較大。研究結(jié)果表明, 生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)往往具有非均勻性和小世界性質(zhì)的功能性連接, 還發(fā)現(xiàn)學(xué)習(xí)及疾病等能改變大腦的結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò), 這些都對(duì)網(wǎng)絡(luò)建模問題提出更高的要求[11–12]。

力學(xué)中通常遇到的多質(zhì)點(diǎn)系統(tǒng)、多體系統(tǒng)、連續(xù)介質(zhì)系統(tǒng)的離散化計(jì)算格式都是網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng), 在網(wǎng)絡(luò)建模中使用的互相關(guān)、相干、互信息量、相位同步分析等方法都有重要的力學(xué)淵源, 因此網(wǎng)絡(luò)概念本身具有十分深刻久遠(yuǎn)的力學(xué)背景。20多年來, 人們?cè)诓煌瑢W(xué)科中進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)許多具有不同拓?fù)浜徒y(tǒng)計(jì)特征的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò), 并對(duì)現(xiàn)代科技和社會(huì)生活產(chǎn)生重要影響。本質(zhì)上說, 復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)是單元數(shù)量極大且耦合連接關(guān)系極其復(fù)雜的離散系統(tǒng), 與通常的離散力學(xué)系統(tǒng)的主要區(qū)別在于其“相互作用”需要考慮網(wǎng)絡(luò)連接的整體性質(zhì)(拓?fù)浣Y(jié)構(gòu))和統(tǒng)計(jì)特征的影響, 使得有些常規(guī)的力學(xué)網(wǎng)絡(luò)建模和分析方法不再適用。作為巨型超級(jí)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng), 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)也不例外。為了深入開展感知、學(xué)習(xí)和記憶、認(rèn)知功能障礙等大腦功能的研究, 人們需要構(gòu)建各種跨層次的真實(shí)腦網(wǎng)絡(luò)模型。目前通過EEG, MEG, MRI, fMRI, CT, PET等現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)手段, 連同理論模型及其計(jì)算仿真一起, 拼接人類大腦皮層的網(wǎng)絡(luò)精細(xì)結(jié)構(gòu)圖景的研究正在進(jìn)行[13–14]。真實(shí)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)通常是動(dòng)態(tài)的, 因此需考慮節(jié)點(diǎn)動(dòng)力系統(tǒng)的高度非線性和復(fù)雜性、網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的時(shí)變性、魯棒性和易損性等問題。目前, 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)考慮的是基本上不依賴于時(shí)間的連接方式。實(shí)際上, 大腦連接可以由神經(jīng)元的性質(zhì)變化或通過突觸可塑性來調(diào)節(jié), 例如長期記憶就與腦皮層神經(jīng)元間連接強(qiáng)度的變化有關(guān),因此要求計(jì)算模型能夠考慮如何受時(shí)變連接方式影響。在大多數(shù)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)建模中, 連接方式都沒有考慮空間距離。在大的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中, 空間長距離連接意味著很高的能量消耗, 所以現(xiàn)實(shí)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型應(yīng)該考慮空間限制。此外, 目前的研究大多考慮對(duì)稱和無權(quán)連接矩陣, 但實(shí)際上, 加權(quán)和非對(duì)稱耦合矩陣描述神經(jīng)元的相互作用更為合理。這些都是真實(shí)腦網(wǎng)絡(luò)模型構(gòu)建過程中需要認(rèn)真考慮的問題。

3　生物智能活動(dòng)

智能行為本來是生物系統(tǒng)特有的功能, 生物體活動(dòng)是智能行為與力學(xué)運(yùn)動(dòng)的有機(jī)結(jié)合。隨著計(jì)算機(jī)和機(jī)電等近代科學(xué)技術(shù)的發(fā)展, 人們模仿大腦神經(jīng)系統(tǒng)的功能, 開發(fā)了人工智能技術(shù), 在國民經(jīng)濟(jì)和國防事業(yè)中發(fā)揮著越來越重要的作用。鑒于生物智能在生物運(yùn)動(dòng)中的關(guān)鍵作用, 并且具有高度穩(wěn)定性和魯棒性、卓越的自學(xué)習(xí)能力和自適應(yīng)性、節(jié)能性等無可比擬的優(yōu)點(diǎn), 可以為人工智能發(fā)展提供豐富的知識(shí)源泉, 人們對(duì)于生物智能活動(dòng)的研究方興未艾。

與人工智能活動(dòng)相比, 生物智能活動(dòng)具有以下顯著特點(diǎn)。

1) 生物神經(jīng)信息編碼和信息流。

神經(jīng)系統(tǒng)通過動(dòng)作電位承載和傳遞信息, 因此需要考慮電脈沖信號(hào)的峰峰間期(相鄰電脈沖的時(shí)間間隔, 記為 ISI)序列的節(jié)律編碼。神經(jīng)認(rèn)知活動(dòng)對(duì)應(yīng)神經(jīng)信息空間上的時(shí)空動(dòng)力學(xué)行為, 即用“神經(jīng)信息流”進(jìn)行描述[15]。動(dòng)作電位的主要模式是簇放電, 這是多時(shí)間尺度導(dǎo)致的快慢動(dòng)力學(xué)效應(yīng), 相應(yīng)的神經(jīng)元放電 ISI 序列可以歸結(jié)為多維的離散動(dòng)力系統(tǒng), 而生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的 ISI 序列也可用神經(jīng)信息空間上的時(shí)空離散動(dòng)力系統(tǒng)表示。

生物神經(jīng)信息與通常人工智能的機(jī)電信號(hào)在編碼方式和處理機(jī)制上完全不同, 但依然有著很強(qiáng)的力學(xué)背景。我們將描述物理空間中的神經(jīng)電活動(dòng)的連續(xù)動(dòng)力系統(tǒng)轉(zhuǎn)化為神經(jīng)信息空間中的高維離散動(dòng)力系統(tǒng), 這為理論分析帶來很大的方便。由于高維數(shù)和高度非線性的緣故, 建立生物神經(jīng)的多時(shí)間尺度信息編碼規(guī)律和神經(jīng)信息流的離散動(dòng)力系統(tǒng)等基本問題難度很大, 遠(yuǎn)未解決。

2) 生物高級(jí)認(rèn)知功能。

生物智能可以實(shí)現(xiàn)感覺、學(xué)習(xí)、記憶、思維等生物高級(jí)認(rèn)知功能, 支配和控制生物體的外部(生物運(yùn)動(dòng))和內(nèi)部(內(nèi)分泌)行為, 這是目前人工智能技術(shù)難以做到的。

3) 分子生物調(diào)控機(jī)制。

生物神經(jīng)的離子通道、神經(jīng)遞質(zhì)、鈣信號(hào)等都與生物化學(xué)活動(dòng)密切相關(guān), 一些認(rèn)知功能障礙也與生物基因缺陷有關(guān), 因此生物智能的分子生物調(diào)控機(jī)制充分體現(xiàn)著生物“活性”, 這也是與人工智能在本質(zhì)上不同。

生物智能體的基本活動(dòng)是力學(xué)、神經(jīng)和生命活動(dòng)的有機(jī)組合, 只有全面充分考慮三者的相互關(guān)系,才能真正地研究生物智能體的動(dòng)力學(xué)行為, 體現(xiàn)力學(xué)與信息、生命等學(xué)科交叉融合的發(fā)展趨勢(shì)。在生物智能體研究中, 應(yīng)特別重視生物活性、能量、隨機(jī)性等在生物智能和生物力學(xué)行為的多樣性和復(fù)雜性中的重要作用, 并思考人工智能技術(shù)如何更好地學(xué)習(xí)生物智能的優(yōu)點(diǎn), 以提高仿生功效的問題。

4　結(jié)束語

總的來說, 生物神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和行為極為復(fù)雜, 其電生理、信息、認(rèn)知和控制活動(dòng)具有非線性、復(fù)雜性和隨機(jī)性的本質(zhì)以及多層次、大系統(tǒng)、跨學(xué)科的特征。生物神經(jīng)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)同時(shí)涉及物質(zhì)和信息兩方面的問題, 研究難度極大, 研究歷史較短, 并且, 神經(jīng)科學(xué)的建模和理論體系正在建立,許多本質(zhì)性問題還需要經(jīng)過長期探索才能得到解決。目前, 作為重要的國際前沿研究領(lǐng)域, 生物神經(jīng)系統(tǒng)中的動(dòng)力學(xué)問題已經(jīng)在神經(jīng)元及其耦合系統(tǒng)、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和神經(jīng)編碼、認(rèn)知和運(yùn)動(dòng)控制功能的研究上取得很大進(jìn)展。關(guān)于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的復(fù)雜動(dòng)力學(xué)行為的跨學(xué)科交叉研究不僅為開展神經(jīng)科學(xué)奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ), 對(duì)非線性科學(xué)、網(wǎng)絡(luò)科學(xué)和智能科學(xué)技術(shù)等的發(fā)展也具有重要理論意義和廣闊的應(yīng)用前景。

除本身的巨大貢獻(xiàn)外, 力學(xué)在人類歷史上的另一個(gè)偉大作用是推動(dòng)了現(xiàn)代科學(xué)的發(fā)展, 為數(shù)學(xué)、物理、化學(xué)、天文、地理、生物諸多學(xué)科的發(fā)展奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。經(jīng)典力學(xué)是近代理論物理學(xué)的重要基礎(chǔ)和深刻根源。在經(jīng)典力學(xué)的原理和方法的啟發(fā)和引領(lǐng)下, 相繼出現(xiàn)熱力學(xué)、分子動(dòng)力學(xué)、統(tǒng)計(jì)力學(xué)、電動(dòng)力學(xué)、相對(duì)論力學(xué)和量子力學(xué)等新學(xué)科。20世紀(jì)中葉以后, 力學(xué)繼續(xù)在自然科學(xué)和社會(huì)科學(xué)領(lǐng)域中發(fā)揮基礎(chǔ)性作用, 將理論框架從傳統(tǒng)的“經(jīng)典”力學(xué)范疇進(jìn)一步拓展到“廣義”力學(xué)范疇, 使得經(jīng)典力學(xué)的基本概念、理論和方法可以從機(jī)械運(yùn)動(dòng)推廣到一般系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)規(guī)律研究, 從而使力學(xué)原理具有更大的普遍性和適用性, 為開展力學(xué)與其他學(xué)科的交叉和合作展示了廣闊前景。神經(jīng)動(dòng)力學(xué)將繼承和發(fā)揚(yáng)力學(xué)的優(yōu)良傳統(tǒng), 創(chuàng)造性地運(yùn)用和拓展力學(xué)的基本原理、理論和方法, 密切結(jié)合生物神經(jīng)系統(tǒng)的信息和生命特征, 重視非線性和復(fù)雜性的深刻影響, 必定能夠在非線性科學(xué)、腦科學(xué)和智能科學(xué)的領(lǐng)域做出應(yīng)有的貢獻(xiàn)。

[1] Bear M F, Connors B W, Paradiso M A. Neuroscience: exploring the brain. Philadelphia, PA: Lippincott Williams & Wilkins, 2006

[2] Koch C, Laurent G. Complexity and the nervous system. Science, 1999, 284: 96–98

[3] Lu Q, Gu H, Yang Z, et al. Dynamics of firing patterns, synchronization and resonances in neuronal electrical activities: experiments and analysis. Acta Mechanica Sinica, 2008, 24(6): 593–628

[4] Mukeshwar D, Jirsa V K, Ding A M. Enhancement of neural synchrony by time delay. Physical Review Letters, 2004, 92(7): 074104

[5] Wu Y. Sychronous behaviors of two coupled neurons // Proceedings of the Second international conference on Advances in Neural Networks: Lecture Notes in Computer Science 3496. Chongqing, 2005: 302–307

[6] Douglass J K, Wilkens L, Pantazelou E, et al. Noise enhancement of information transfer in crayfish mechoreceptor by stochastic resonance. Nature, 1993,365: 337–340

[7] Longtin A. Autonomous stochastic resonance in bursting neurons. Physical Review E, 1997, 55(1): 868–876

[8] Baltana J P, Casado J M. Noise-induced resonances in the Hindmarsh–Rose neuronal model. Physical Review E, 2002, 65: 041915

[9] Faisal A A, Selen L P J, Wolpert D M. Noise in the nervous system. Nature Reviews, 2008, 9(4): 292–303

[10] 陸啟韶, 劉深泉, 劉鋒, 等. 生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)與功能研究. 力學(xué)進(jìn)展, 2008, 38(6): 766–793

[11] Barrat A, Boccaletti S, Caldarelli G, et al. Complex networks: from biology to information technology. Journal of Physics A: Mathematical and Theoretical, 2008, 41(22): 220301

[12] Bullmore E, Sporns O. Complex brain networks: graph theoretical analysis of structural and functional systems. Neuroscience, 2009, 10(3): 186–198

[13] Wang X J. Neurophysiological and computational principles of cortical rhythms in cognition. Physiological Reviews, 2010,90(3): 1195–1268

[14] De Schutter E. Computational Modeling Methods for Neuroscientists. Cambridge , MA: The MIT Press, 2010

[15] Borst A, Theunissen F E. Information theory and neural coding. Nature Neuronscience, 1999, 2(2): 947–957

Some Dynamical Problems in Biological Neural Systems

LU Qishao
Department of Dynamics and Control, School of Aeronautical Science and Engineering, Beihang University, Beijing 100191; E-mail: qishaolu@buaa.edu.cn

Biological neural systems are extremely complex super-network structures with multiple time scales and spatial levels and carry out the biological functions of sensitivity, cognition , motion control and so on. There are ubiquitous dynamical phenomena in biological neural systems, and some basic problems, including spatiotemporal dynamics, dynamical modeling of networks and intelligence activities, which are surveyed briefly in the implicit connection with mechanics. Prospects of the development of neurodynamics are also concerned.

dynamics; neural system; network

O31; O193; Q427

10.13209/j.0479-8023.2016.083

國家自然科學(xué)基金(11272024, 11371046)資助

2015-10-26;

2016-03-13; 網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2016-07-12