史氏鱘的早期發(fā)育異速生長模式及生態(tài)學(xué)意義

韓驥+王云山+李文龍+胡光源+李育東

摘要：使用顯微鏡和解剖鏡對(duì)史氏鱘仔魚期、稚魚期發(fā)育過程進(jìn)行連續(xù)觀察，使用目微尺測量仔魚多項(xiàng)數(shù)量性狀，利用觀察到的形態(tài)和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果進(jìn)行生態(tài)學(xué)研究。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，史氏鱘的早期發(fā)育分兩個(gè)階段，即胚后期孵出仔魚（體長10.4～11.2 mm）到開食階段（體長21.1～22.3 mm）和稚魚階段（指外源營養(yǎng)階段到體態(tài)形成階段）。仔魚期較稚魚期和幼魚期在形態(tài)發(fā)生和分化上更強(qiáng)烈。優(yōu)先發(fā)展重要的器官，然后發(fā)展次要器官是一種真骨魚類共有的發(fā)育模式，我們把這種發(fā)育模式稱之為異速生長模式。通過研究史氏鱘仔魚的異速生長模式，討論了異速生長的生態(tài)學(xué)意義，證明了早期生命階段的形態(tài)發(fā)育和增長模式與當(dāng)前需要有著密切關(guān)系的假設(shè)。

關(guān)鍵詞：史氏鱘；仔魚；異速生長；生態(tài)學(xué)

史氏鱘（Acipenser schrencki Brandt）屬鱘科（Acipenseridae）鱘屬，原產(chǎn)于黑龍江及其相通的泡沼湖泊，松花江和烏蘇里江也有少量分布，是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高的魚類。20世紀(jì)80年代末開始，黑龍江省水生動(dòng)物資源增殖保護(hù)站（原黑龍江省特產(chǎn)魚類研究所）對(duì)史氏鱘人工繁殖、人工增養(yǎng)殖技術(shù)進(jìn)行了大量的卓有成效的研究，并將其技術(shù)推廣到全國范圍，獲得了極大的成功[1]。實(shí)踐證明史氏鱘適合于在全國范圍內(nèi)推廣養(yǎng)殖，發(fā)展前景廣闊。但是，史氏鱘苗種培育難度很大，技術(shù)要求很高。從1998年起，作者就在全國范圍內(nèi)率先突破了史氏鱘生產(chǎn)性育苗的技術(shù)難關(guān)[2]，并且對(duì)史氏鱘仔魚發(fā)育特點(diǎn)及生態(tài)學(xué)意義作了深入研究。

在史氏鱘早期生活史中，仔魚是兼營內(nèi)源營養(yǎng)和外源營養(yǎng)的，在兩種營養(yǎng)形式轉(zhuǎn)換過程中導(dǎo)致仔魚從孵出起就有了劇烈的形態(tài)變化，表現(xiàn)在趨流性、趨光性和游動(dòng)能力等方面的幾個(gè)跳躍性行為改變。在許多真骨魚類早期發(fā)生階段，主要的行為改變是與其形態(tài)變化同步的。這種同步變化可以確保魚類在發(fā)育階段能夠占有各自的生存環(huán)境[3]。魚類在發(fā)育的早期階段有很多數(shù)量性狀發(fā)生改變，剛孵出的個(gè)體、仔魚的體形到幼魚、成魚都有明顯的進(jìn)行性變化，一般認(rèn)為為適應(yīng)生存而進(jìn)行的選擇性生長是真骨魚類仔魚的共性[4]。魚類身體比例的巨大變化與魚類生長密切相關(guān)，其相對(duì)生長被定義為異速生長。這在仔魚發(fā)育過程中是必然的，保證基本功能的重要器官優(yōu)先發(fā)育，接下來發(fā)育的是對(duì)生存起次要作用的器官。一般假設(shè)這種異速生長的相對(duì)選擇與生存的需要是密切相關(guān)的。本文試圖通過研究鱘魚仔魚、稚魚的異速生長證實(shí)上述假設(shè)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

1.1.1試驗(yàn)魚本實(shí)驗(yàn)的史氏鱘來自于黑龍江下游的自然野生親魚，經(jīng)人工繁殖而得，初孵仔魚體長在 10.4～11.2 mm。

1.1.2試驗(yàn)池試驗(yàn)在黑龍江省水生動(dòng)物資源增殖保護(hù)站（原黑龍江特產(chǎn)魚類研究所）樺川漁場進(jìn)行。用面積為3.14 m2，深度為1.5 m的圓形玻璃鋼水槽作為試驗(yàn)池。

1.1.3試驗(yàn)用水為經(jīng)過臭氧消毒和曝氣的地下水，水溫為19～23 ℃，pH為8.3，DO為7.9～8.9 mg/L

1.1.4試驗(yàn)餌料試驗(yàn)用餌料為水絲蚓。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)魚的飼養(yǎng)方法在6個(gè)圓形玻璃鋼槽中，加水至0.7 m，飼養(yǎng)鱘魚苗。在試驗(yàn)過程中，前期日投餌8次，投餌時(shí)間分別為 3：00、6：00 、9：00 、12：00 、15：00 、18：00 、21：00、24：00；后期日投餌6次投餌時(shí)間分別為2：00、6：00、10：00、14：00、18：00、22：00。日投餌量根據(jù)鱘魚的生長需要，逐漸增加。在孵出后9 d（21.1～22.3 mm）第一次用活餌投喂每天投餌率為10%，孵出15 d后投餌率降至8%直到試驗(yàn)結(jié)束。觀察鱘魚的異常行為和死亡率，每天記錄死亡情況，孵出后35 d存活88.2%。

1.2.2樣本測定方法試驗(yàn)用魚苗2萬尾，每天隨機(jī)取樣20尾，用麻醉劑（MS-222）麻醉并保存在10%的甲醛溶液中，估測味覺攝食和游動(dòng)系統(tǒng)發(fā)育情況，在40倍的解剖鏡下觀察體外器官的發(fā)育情況，如眼，須，口，鼻，鰓，側(cè)線，鰭和卵黃的吸收情況，確定其發(fā)育情況。

體重 ：用電子天平測的精確到0.1 mg。

體長 ： 用解剖鏡目微尺測定，精確到01 mm。

全長 ：吻端至尾部末端。

眼徑 ：是眼球從前至后的直徑長度。

口裂寬 ：口張后的寬度。

頭長 ：吻端至鰓蓋末端。

尾長 ：從泄殖孔至尾末端。

頭高 ：頭部的最高長度。

軀干長 ：鰓蓋末端至泄殖孔的長度。

胸鰭長 ：沿體軸水平線測的其長度。

1.2.3數(shù)據(jù)的處理方法史氏鱘仔魚期和稚魚期的異速生長指數(shù)方程直接用全長算得：y=axb，y是依變量，x是自變量，a 是截距，b是生長系數(shù)。體長等速生長時(shí)b=1，體積等速生長時(shí)b=3，當(dāng)異速正生長時(shí)b值大于等速生長值，否則小于等速生長值。令y′=logy，x′=logx，a′=loga，則有y′=a′+bx′。因此對(duì)所測數(shù)據(jù)取對(duì)數(shù)，然后按最小二乘法進(jìn)行直線回歸，b=SPxy/SSx a′=y′-bx′，列出生長方程。拐點(diǎn)的確定是根據(jù)作為全長的x值增長進(jìn)行分類得回歸曲線，計(jì)算xmin，xintermediate，xmax，xintermediate在xmin+2到xmax-2之間變動(dòng)，再用極差檢驗(yàn)來驗(yàn)查xmin到xintermediate與xintermediate到xmax之間的生長系數(shù)是否顯著，在x中值附近表現(xiàn)，將T最大值所對(duì)應(yīng)的x中值定義為拐點(diǎn)[5]。

2結(jié)果

2.1早期發(fā)育過程

2.1.1仔魚期在仔魚期，呼吸系統(tǒng)，游動(dòng)，味覺和攝食系統(tǒng)的分化和形態(tài)發(fā)育都很強(qiáng)烈，初孵仔魚在頭底部表面可見孵化腺，口裂和鰓裂還沒形成，尾是尾芽狀態(tài)，軀干和尾被原始的鰭褶分開，尤其在尾部區(qū)域，感覺器官未分化，嗅覺器官是只有一個(gè)圓形體外開口，眼是一個(gè)黑色素點(diǎn)，震動(dòng)感覺系統(tǒng)，側(cè)線感覺系統(tǒng)只見于頭區(qū)，在孵出1～2 d后，胸鰭是呈小褶狀，口裂開須基可見。在半透明的鰓蓋后可見鰓裂原基。其游泳行為是簡單的不連續(xù)的垂直游動(dòng)。在孵出后3 d，眼點(diǎn)變黑色，上下唇以小褶狀出現(xiàn)在口裂四周，鰭褶開始著色，著色標(biāo)志著未來鰭條的走向，鰭基在軀干腹側(cè)寬，在尾柄處窄向前，鰭基慢慢伸展發(fā)育成將來的背鰭，尾鰭，臀鰭。在孵出后4 d出現(xiàn)了外鰓絲，口與須接觸，須基發(fā)育增大，與此同時(shí)側(cè)線系統(tǒng)達(dá)腹部中間背鰭基及鰭條數(shù)18～19根出現(xiàn)在背鰭褶中，胸鰭基出現(xiàn)，并分化為窄的皮褶。4 d仔魚的游泳行為發(fā)生了變化，能夠在水中水平游動(dòng)而且具有了趨流性。

在孵出后5～6 d間，覆蓋于卵黃囊中后部的血管網(wǎng)變少，幾乎消失。胸鰭發(fā)育完畢，嗅覺器官分葉，融合成某種神經(jīng)表皮泡，出現(xiàn)在胸鰭表面上，側(cè)線達(dá)到消化管的后部。在孵出的第7 d，口鼻部變得水平，呈腹?fàn)睿氉冮L起出吻端，胸鰭條基7～9根、臀鰭條基9～10根出現(xiàn)在鰭褶中。8 d在上下頜分別長出10個(gè)犬齒狀牙，營外源營養(yǎng)的捕食和感覺器官發(fā)育完畢，側(cè)線到達(dá)了胸鰭的后緣背鰭臀鰭，從尾鰭和可見的胸鰭基條8～10根分離出來。

2.1.2稚魚期、幼魚期孵出的第9 d（21.1～22.3 mm），稚魚期開始，新的形態(tài)特征開始出現(xiàn)，卵黃囊明顯消失，多數(shù)仔魚的胃內(nèi)有水絲蚓，鰭褶中背骨板雛形清晰可見，外鰓絲被外鰓蓋覆蓋。從11～18 d形態(tài)上幾乎沒什么變化，在11 d在頭部背表面和胸鰭區(qū)域，可見皺形尖狀物。在13 d后，在口鼻部側(cè)背面出現(xiàn)了幾行感覺坑。在18～19 d間，象小釘狀的側(cè)骨板兩行和腹骨板兩行，原基開始出現(xiàn)，軀體表面?zhèn)让婧透姑妗Ｔ?0～35 d之間形態(tài)發(fā)生了變化，某些幼魚的新特征出現(xiàn)，背側(cè)，腹骨板，行數(shù)發(fā)育很大，尾鰭條基19～21根出現(xiàn)并發(fā)育成一定的結(jié)構(gòu)，頭部尖狀物數(shù)量增大，口鼻部頂端變的很尖，在34～35 d前臀鰭褶全部消失，此時(shí)鱘形態(tài)上和成鱘一樣。

2.2生長方程

2.2.1異速生長

2.2.1.1眼徑眼徑的生長可以分兩個(gè)明顯的階段從孵出到3日齡其生長是正異速b=5.971 4生長方程為y=7E-0.8 x5.9714，見圖1。從拐點(diǎn)的14.0 mm體長到35 d的眼徑的增長接近等速b=0.981 6生長方程為y=0.039 5 x0.9816，見圖2。

2.2.1.2體重體重的異速生長是負(fù)相關(guān)，在仔魚期（b=1.152 7）生長方程y=1.193 x1.1527，見圖3。從仔魚形態(tài)到稚魚形態(tài)轉(zhuǎn)變是漸進(jìn)的，主要發(fā)生在9 d，從這個(gè)拐點(diǎn)的20.4 mm體長到第35 d，稚魚和幼魚前期的生長系數(shù)無顯著不同（P>005）這段期間生長加速，近于等速生長，（b=28575）生長方程為y=0.008 x2.8575，見圖4。

2.2.1.3尾長尾的長度增長是正異速b=1222 2，見圖5，直到體長21.1～22.3 mm日齡達(dá)9 d，從這個(gè)拐點(diǎn)的21.7 mm體長而后生長近于等速b=0.969 5，見圖6 。

2.2.1.4頭長從孵出到9日齡的仔鱘頭長生長正異速（b=2.265 1）生長方程為y=0.004 6 x2.2651，見圖7。從拐點(diǎn)的21.5 mm到第35 d異速生長急速下降接近等速生長b=1.1521 生長方程為y=0.112 4 x1.1521，見圖8。

2.2.1.5口裂寬在第3 d體長14.5 mm左右時(shí)，口裂張開而且生長在26.5 mm體長的第14日齡，生長均是正異速關(guān)系，生長方程為y=0008 9 x1.8122，見圖9，

2.2.1.8胸鰭長2日齡胸鰭開始發(fā)育其生長為正異速b=2.620 2，見圖13，直到體長達(dá)21.1～22.3 mm 日齡達(dá)9 d，從這個(gè)拐點(diǎn)的21.5 mm體長到35 d異速生長下

2.2.2等速生長

3討論

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，史氏鱘的早期發(fā)育分兩個(gè)階段，即胚后期孵出仔魚（體長10.4～11.2 mm）到開食階段（體長21.1～22.3 mm）和稚魚階段（指外源營養(yǎng)階段到體態(tài)形成階段）。仔魚期較稚魚期和幼魚期在形態(tài)發(fā)生和分化上更強(qiáng)烈、更明顯。一些形態(tài)特征在仔魚孵出后不久（4 d或9 d）就直接進(jìn)入異速增長期，而后變成非異速增長。這些形態(tài)特征增長的變化與鰓呼吸、外源營養(yǎng)、游泳能力的變化有關(guān)系。

在生命的早期階段，被捕食與饑餓是造成魚類死亡的主要原因。當(dāng)史氏鱘仔魚完成了前期機(jī)能的發(fā)育后，他們就應(yīng)該能夠逃避敵害生物的捕食。與此同時(shí)，仔魚也應(yīng)具有了捕獲食物的能力，從而增加了鱘魚生存的機(jī)率。數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)在4 d（體長13.5～14.3 mm）前后，仔魚的頭部和尾部就同步進(jìn)入了異速增長。這就證明了仔魚同時(shí)具有了逃避敵害和捕獲食物的能力。

逃避敵害的能力涉及到感覺系統(tǒng)、運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)的變化。

實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，眼睛直徑的在孵出后1 d就開始了正異速增長，到了4 d轉(zhuǎn)變成勻速增長。同樣是到了4 d，仔魚的游泳行為也發(fā)生了轉(zhuǎn)變，可以在水中自由游動(dòng)并且具有了趨流性，但是在夜間仔魚的趨流性并不表現(xiàn)。逃避敵害首先要能夠發(fā)現(xiàn)敵害生物的位置，然后要能夠主動(dòng)游泳逃避敵害生物的捕食。仔魚構(gòu)造相對(duì)簡單的視網(wǎng)膜只包括“感綠”視網(wǎng)膜以及視錐細(xì)胞（Govardovskii et al.，1991； Dettlaff et al.，1993； Loew & Sillman，1993），這種視網(wǎng)膜及視錐細(xì)胞保證了鱘魚在夜里感知光的色飽和度以及光信號(hào)，同時(shí)也可辨別有敵害生物存在的水域與安全水域的差異。

游泳行為的變化與胸鰭的發(fā)育有直接的關(guān)系。魚類在水中水平游動(dòng)胸鰭發(fā)揮著主要作用。實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，胸鰭在2日齡開始發(fā)育，呈現(xiàn)正異速增長（b=2.620 2），直到9日齡接近勻速增長（b=1.112 5）。

在孵出后的1-4日齡，仔魚主要依靠發(fā)育不完全的鰓、體表呼吸以及覆蓋在卵黃囊后部的動(dòng)脈血管網(wǎng)來維持呼吸。到了5-6日齡，動(dòng)脈血管網(wǎng)基本消失，皮膚呼吸在呼吸系統(tǒng)中也不再發(fā)揮重要作用了。因?yàn)檫@時(shí)（4 d）外鰓絲開始發(fā)育，到了9日齡鰓蓋已經(jīng)完全覆蓋了外鰓絲。

頭部長度的增長也是在1-9 d為正異速增長，這與鰓蓋的正異速增長是完全吻合的。對(duì)于頭部長度的迅速增長，有一種解釋說：由于卵黃囊儲(chǔ)備的營養(yǎng)被耗盡（9 d），稚魚不得不開始爭奪外部食物。因此，他們需要一個(gè)高性能的大容量的食物納入器官。由于在仔魚孵化階段頭部發(fā)育相對(duì)不完全，因此頭部長度的增長是為了適應(yīng)不斷增大的食物顆粒的需要，同時(shí)也是為了更容易追求更大的食物顆粒來加快生長的速度。當(dāng)然，這種追求更大食物的相對(duì)選擇也反映出了鱘魚精力旺盛、身體機(jī)能良好。

頭部長度與鰓蓋的異速增長的這種巧合可以說明：氣體交換從皮膚到鰓的轉(zhuǎn)變已經(jīng)完成。這是由鱘魚的各個(gè)器官得到良好的氧氣供應(yīng)，以及游泳行為和活動(dòng)模式的轉(zhuǎn)變而引起的。

在9 d前后，史氏鱘魚苗開始攝食外源營養(yǎng)，在這一時(shí)期魚苗的胃中還有少量的卵黃，腸道前部和中部還有脂肪殘留。這表明從9 d到14 d，從鱘魚開始攝食到內(nèi)源營養(yǎng)儲(chǔ)備被鱘魚耗盡之前是一個(gè)混合營養(yǎng)時(shí)期。從1日齡開始至14日齡，口裂寬度就呈正異速增長。這結(jié)果也表明了，在這一時(shí)期，口裂的寬度的正異速增長與完全轉(zhuǎn)變?yōu)椴妒惩獠渴澄飼r(shí)同時(shí)進(jìn)行的。同時(shí)證明，在早期個(gè)體發(fā)育期間，形態(tài)與形態(tài)測定的轉(zhuǎn)變伴隨著生理上的變化，這也就保證了食物的獲得和吸收能夠到預(yù)期的覓食效果。在混合營養(yǎng)時(shí)期，嗅覺、觸覺、味覺以及感覺系統(tǒng)的完全發(fā)育也證實(shí)了上述事實(shí)。

最新的結(jié)論表明，魚鰭展開分化為不對(duì)稱鰭的時(shí)期與尾部長度的異速增長變化點(diǎn)相近，然而從仔魚期開始到35 d尾部增長迅速減慢變?yōu)榉钱愃僭鲩L。在這一階段，史氏鱘的行為從根本上發(fā)生了變化：幼魚期的游泳能力比仔魚期和稚魚期有了很大進(jìn)步，魚的活力也有所增加。這表明尾部長度的勻速增長、分化為不對(duì)稱鰭以及尾部長度的迅速增長是與魚游泳能力的改進(jìn)同步發(fā)生的。這就保證了鱘魚可以分散到更廣闊的區(qū)域，允許他們擁有更大的覓食區(qū)和棲息地來覓食、逃避敵害。鱘魚身體前部和后部的異速增長優(yōu)先于身體的軀干部分的發(fā)育，也可以解釋為一種減少游泳消耗的生理適應(yīng)。頭部和尾部的快速增長對(duì)減少身體的阻力是有利的。

鱘魚與一些硬骨魚類發(fā)育的有一個(gè)明顯差異。史氏鱘的胸鰭分化比鯉魚晚，且胸鰭發(fā)育變化點(diǎn)與第一次覓食同時(shí)發(fā)生。對(duì)于鯉魚來說，胸鰭在覓食方面起著很重要的作用，既幫助調(diào)整頭部的角度來瞄準(zhǔn)獵物。然而，對(duì)鱘魚而言，胸鰭的發(fā)育變化點(diǎn)與外源營養(yǎng)的開始沒有聯(lián)系，因?yàn)轺\魚是沒有視覺，捕食完全依靠觸覺和嗅覺。

最后，現(xiàn)在的研究表明在史氏鱘早期發(fā)育階段，重要的形態(tài)與形態(tài)變化是由于營外源營養(yǎng)、游泳、感覺和呼吸系統(tǒng)的發(fā)育引起的。頭部與尾部的發(fā)育同步異速增長保證了鱘魚可以在不同時(shí)期占據(jù)不同的棲息地。這一研究結(jié)論同樣對(duì)應(yīng)其他現(xiàn)代硬骨魚類的研究結(jié)果，這證明了早期生命階段的形態(tài)發(fā)育與增長模式與當(dāng)前需要有著密切的關(guān)系的假設(shè)。

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（收稿日期：2016-08-11）