杭州市樹附生苔蘚植物多樣性

官飛榮， 茹雅璐， 胡忠健， 陳尊委， 吳玉環(huán)

(杭州師范大學(xué)生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)杭州市重點實驗室，浙江 杭州 310036)

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杭州市樹附生苔蘚植物多樣性

官飛榮， 茹雅璐， 胡忠健， 陳尊委， 吳玉環(huán)

(杭州師范大學(xué)生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)杭州市重點實驗室，浙江 杭州 310036)

通過野外調(diào)查和標(biāo)本鑒定，對杭州市樹附生苔蘚植物的多樣性進(jìn)行研究.結(jié)果發(fā)現(xiàn)，杭州市區(qū)共有樹附生苔蘚植物21科38屬48種，包含多于4個種的樹附生苔蘚植物優(yōu)勢科為灰蘚科、叢蘚科、碎米蘚科和牛舌蘚科. α多樣性分析結(jié)果顯示不同樣地樹附生苔蘚植物多樣性有比較明顯的差別.杭州植物園、浙江大學(xué)玉泉校區(qū)、龍井等幾個樣地多樣性明顯較高，而虎跑和浙江大學(xué)紫金港校區(qū)最低.

樹附生苔蘚植物；α多樣性；優(yōu)勢種；杭州市區(qū)

苔蘚植物具有獨特的形態(tài)和遺傳性狀，其環(huán)境和地理分布既有與其他植物相類同的分布特性，也有自身的分布類型. Glime[1]將樹附生苔蘚植物(Epiphytic or corticolous bryophytes) 定義為生長在活的樹木或灌木樹皮上的苔蘚植物.相對于其他陸生苔蘚植物，樹附生苔蘚植物尤為敏感和脆弱：沒有與土壤直接相連的根系，也不侵入宿主的維管組織，而是暴露在空氣中，生命活動所需的全部水分和養(yǎng)分都來自雨水或空氣中的凝結(jié)水；多為變水植物，沒有表皮細(xì)胞，不能有效地保存水分，空氣干燥時很快喪失水分和光合能力；通常個體矮小、葉表面積大，使其能從空氣中吸收更多養(yǎng)分和水分[2]，但大氣中的污染物也因此可以更輕易地侵入細(xì)胞而對植物造成傷害；生長速率較慢，一旦遭到破壞，很難在短期內(nèi)恢復(fù)[3].

杭州市位于長江三角洲南翼，素有“人間天堂”的美譽，是國務(wù)院確定的全國重點風(fēng)景旅游城市和歷史文化名城.杭州市十分注重環(huán)境保護(hù)工作，使得苔蘚植物的生存環(huán)境得到良好保障，物種資源豐富.劉艷等[4]曾進(jìn)行了杭州市苔蘚植物區(qū)系及生態(tài)位研究，但關(guān)于樹附生苔蘚植物未見專門的種類調(diào)查及多樣性研究.本研究通過詳細(xì)的野外調(diào)查及標(biāo)本鑒定，報道杭州市樹附生苔蘚植物的種類以及多樣性特征，為進(jìn)一步保護(hù)和利用樹附生苔蘚植物提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

杭州市地處中國東南沿海、浙江省北部、長江三角洲南沿和錢塘江流域，其中心地理坐標(biāo)為E118°21′～120°30′，N29°11′～30°33′.該地區(qū)地形復(fù)雜多樣：西部、中部和南部屬浙西丘陵區(qū)，低山為主；東北部屬浙北平原，地勢低平，河網(wǎng)密布.杭州屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，四季分明，溫暖濕潤，光照充足，雨量充沛，年平均氣溫16.2 ℃，夏季平均氣溫28.6 ℃，冬季平均氣溫3.8 ℃，無霜期230～260 d，平均降雨量1 435 mm，平均相對濕度為76%.土壤以紅壤和水稻土為主，紅壤分布于丘陵山區(qū)，水稻土分布在東北平原區(qū). 植被類型主要有常綠闊葉林、落葉-常綠闊葉混交林、暖性針葉-闊葉混交林、暖性針葉林、針-闊混交林、竹林與灌叢7種[5].

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

于2011年7月-2012年9月對杭州市區(qū)樹附生苔蘚植物進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查，調(diào)查范圍包括西湖一公園、西湖六公園、杭州市少年宮、杭州植物園、柳浪聞鶯、曲院風(fēng)荷、五云山、棲霞嶺、九溪、龍井、虎跑、吳山天風(fēng)、玉皇山、浙江大學(xué)玉泉校區(qū)、浙江大學(xué)之江校區(qū)、浙江大學(xué)華家池校區(qū)、浙江大學(xué)紫金港校區(qū)、杭州師范大學(xué)玉皇山校區(qū)、杭州師范大學(xué)文一路校區(qū)、西溪濕地及和睦濕地共21個樣地. 根據(jù)杭州市樹附生苔蘚植物的分布特點及杭州市生態(tài)系統(tǒng)的特點，本次研究對象為21個樣地內(nèi)胸徑大于15 cm的樹木，調(diào)查離樹基30～240 cm范圍內(nèi)苔蘚物種. 并分別以距離地面30、110、150和180 cm處為中心線，按東南西北4個方向設(shè)立10 cm×10 cm的樣方，每棵樹共4×4 = 16個樣方，每個樣方用網(wǎng)格法測定不同苔蘚植物蓋度.共調(diào)查附生樹木37種213棵.采集到的苔蘚植物標(biāo)本帶回實驗室，借助文獻(xiàn)資料，利用解剖鏡及顯微鏡將所采標(biāo)本逐一鑒定到種，所有標(biāo)本保存于杭州師范大學(xué)植物標(biāo)本館(HTC).

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

由于苔蘚植物與其他植物的個體大小差異較大，個體數(shù)目不易測量，因此以苔蘚植物的蓋度代替多度作為計算指標(biāo).不同群落苔蘚植物物種多樣性依據(jù)其中所取樣方的苔蘚種類及其蓋度計算.

2 結(jié)果與分析

2.1 杭州市樹附生苔蘚植物科、屬、種的組成

根據(jù)對杭州市樹附生苔蘚植物的野外考察和標(biāo)本采集鑒定，該市共有樹附生苔蘚植物48種，隸屬于21科38屬.其中蘚類17科33屬42種，苔類4科5屬6種(表1).

表1 杭州市樹附生苔蘚植物名錄

續(xù)表1

2.2 優(yōu)勢科、優(yōu)勢種的統(tǒng)計分析

根據(jù)對杭州市樹附生苔蘚植物優(yōu)勢科(含4種以上的科)的統(tǒng)計結(jié)果，該市樹附生苔蘚植物共有4個優(yōu)勢科(表2)，即灰蘚科 Hypnaceae(4屬4種)、叢蘚科 Pottiaceae(3屬5種)、碎米蘚科 Fabroniaceae(3屬5種)、牛舌蘚科 Anomodontaceae(3屬5種)，占總科數(shù)的19.05%.灰蘚科植物一般體型較大，多密集交織成片，生態(tài)幅寬，適應(yīng)各種生境和基質(zhì)，抗人為干擾能力較強(qiáng).叢蘚科植物體矮小叢生，在溫帶地區(qū)分布較多.碎米蘚科植物體纖細(xì)柔弱，莖匍匐，喜濕潤生境，且本身為樹附生苔蘚植物的主要科類構(gòu)成，在杭州市分布較為廣泛.牛舌蘚科植物常疏松或密集成片或成墊狀，有利于水分保持，且該科植物本身習(xí)生于樹干、伐木樹樁，僅少數(shù)著生于巖面. 由于多數(shù)樹木基質(zhì)較潮濕，適宜以上各科植物生長.

表2 杭州市樹附生苔蘚植物優(yōu)勢科的屬、種統(tǒng)計

將所調(diào)查的樣點中9個樣點以上(>40%)均有分布的苔蘚種類視為優(yōu)勢種.經(jīng)統(tǒng)計，共7種(表3).其中，前三位分別是柱蒴絹蘚(絹蘚科)、東亞金灰蘚(灰蘚科)和盔瓣耳葉苔(耳葉苔科).

表3 杭州市樹附生苔蘚植物優(yōu)勢種的統(tǒng)計

2.3 杭州市21個樣地樹附生苔蘚植物α多樣性分析

α多樣性可反映群落內(nèi)的物種多樣性情況[6-7].根據(jù)樹附生苔蘚植物在21個樣地上的平均蓋度，分別計測Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)，結(jié)果見圖1、圖2、圖3.

圖1 杭州市21個樣地樹附生苔蘚植物Patrick豐富度指數(shù)Fig. 1 Patrick index of epiphytic bryophytes of 21 sites in Hangzhou city

圖2 杭州市21個樣地樹附生苔蘚植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Fig. 2 Shannon-Wiener index of epiphytic bryophytes of 21 sites in Hangzhou city

圖3 杭州市21個樣地樹附生苔蘚植物Pielou均勻度指數(shù)Fig. 3 Pielou index of epiphytic bryophytes of 21 sites in Hangzhou city

2.3.1 Patrick豐富度指數(shù)分析

分析21個樣地Patrick豐富度指數(shù)可知，杭州植物園、柳浪聞鶯、棲霞嶺及浙江大學(xué)華家池幾個樣地豐富度指數(shù)最高，與其生態(tài)環(huán)境良好、樣地建立時間久遠(yuǎn)以及人為干擾較少有一定關(guān)系. 浙江大學(xué)玉泉校區(qū)、浙江大學(xué)之江校區(qū)、龍井、玉皇山、杭州師范大學(xué)玉皇山校區(qū)、吳山天風(fēng)、少年宮、和睦濕地等豐富度也較高，都為10以上. 虎跑、六公園以及浙江大學(xué)紫金港校區(qū)豐富度指數(shù)最低(< 5).

2.3.2 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析

由圖2可見，杭州植物園、龍井、浙江大學(xué)玉泉校區(qū)、柳浪聞鶯、杭州師范大學(xué)玉皇山校區(qū)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較高，都在2.5以上.這5個樣地都位于西湖周邊景區(qū)，歷史悠久，且地理位置相對比較偏僻，游客較少，大氣污染較小，樣地中樹齡也較大，因此樹附生苔蘚植物多樣性最大；吳山天風(fēng)、玉皇山、和睦濕地、浙江大學(xué)之江校區(qū)、棲霞嶺、曲院風(fēng)荷、浙江大學(xué)華家池校區(qū)7個樣地的多樣性指數(shù)為2.0～2.5，樹附生苔蘚植物多樣性較高.它們分別分布于西湖周邊景區(qū)、錢塘江周邊及杭州市區(qū)，樣地歷史比較悠久，僅有少量人為干擾及工業(yè)污染. 其中和睦濕地是保護(hù)較好、未開發(fā)的濕地生態(tài)系統(tǒng).九溪、少年宮、杭州師范大學(xué)文一路校區(qū)、西溪濕地、一公園、五云山、六公園7個樣地的多樣性指數(shù)為1.0～2.0.這些樣地均為西湖周邊熱門景區(qū)，游客較多，人為干擾較大，故樹附生苔蘚植物多樣性較低；五云山由于近年房地產(chǎn)開發(fā)，造成了一定程度上的植被破壞，環(huán)境較差，樹附生苔蘚植物生長受到影響.虎跑、浙江大學(xué)紫金港校區(qū)兩個樣地樹附生苔蘚植物多樣性極低(< 0.5)，其中虎跑芽胞異萼苔相對蓋度較大，其他苔蘚植物種類及蓋度較??；浙江大學(xué)紫金港校區(qū)中只采集到一種樹附生苔蘚植物，故Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0，原因在于浙江大學(xué)紫金港校區(qū)建立時間尚短，樹木多為人工移植，樹齡短，僅少數(shù)幾棵為保留的當(dāng)?shù)卦袠浞N，附生苔蘚植物較少.

2.3.3 Pielou均勻度指數(shù)分析

圖3結(jié)果顯示，21個樣地中樹附生苔蘚植物的均勻指數(shù)總體差異不大，僅虎跑和浙江大學(xué)紫金港校區(qū)例外.其中虎跑樣地中芽胞異萼苔為主要物種，占該樣地所調(diào)查樹附生苔蘚植物總蓋度的97.04%，因此均勻度較低；而浙江大學(xué)紫金港校區(qū)中發(fā)現(xiàn)樹附生苔蘚植物僅1種，無法進(jìn)行Pielou指數(shù)分析.

3 討論

杭州市地理環(huán)境比較復(fù)雜，其西部、中部和南部屬浙西中低山丘陵，東北部屬浙北平原，適合多種樹附生苔蘚植物生長；杭州市作為全國重點風(fēng)景旅游城市和歷史文化名城，生態(tài)環(huán)境總體保持較好，使得一些對環(huán)境十分敏感的樹附生苔蘚植物得以生存和繁衍.杭州市的樹附生苔蘚植物種類較為豐富，本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)樹附生苔蘚植物21科38屬48種.但就優(yōu)勢科屬種來說，仍以對環(huán)境污染較不敏感的叢蘚科、羽蘚科、灰蘚科植物為主，說明環(huán)境還存在一定污染，需加以改善.

對杭州市21個樣地樹附生苔蘚植物進(jìn)行α多樣性分析，結(jié)果顯示不同樣地樹附生苔蘚植物多樣性有比較明顯的差別.杭州植物園、浙江大學(xué)玉泉校區(qū)、龍井等樣地多樣性較高，而虎跑和浙江大學(xué)紫金港校區(qū)最低.影響樹附生苔蘚植物分布的因子相對復(fù)雜，局部氣候特征、區(qū)域大氣質(zhì)量、樣地海拔高度、附生樹種、樹干表皮性質(zhì)和樹干的方向與高度等均對樹附生苔蘚植物的分布產(chǎn)生影響[8-13]，未來研究中，結(jié)合這些因子進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，將有助于深入揭示樹附生苔蘚在城市中分布的生態(tài)學(xué)機(jī)制.

此外，由于樹附生苔蘚植物對其生存環(huán)境極其敏感，如果附生樹木遭到破壞(如存在石灰涂抹、油漆噴灑及道具刻劃等嚴(yán)重破壞樹木表皮的人為因素干擾)，將導(dǎo)致其無法生長.同時由于其地理環(huán)境的特殊性(如樹木移植時間短等因素)也將導(dǎo)致樹附生苔蘚植物多樣性偏低.

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On Species Diversity of Epiphytic Bryophytes in Hangzhou

GUAN Feirong, RU Yalu, HU Zhongjian, CHEN Zunwei, WU Yuhuan

(Key Laboratory of Hangzhou City for Ecosystem Protection and Restoration, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China)

The species diversity of epiphytic bryophytes in Hangzhou is researched by field investigations and lab specimen identifications. 48 species of epiphytic bryophytes belonging to 38 genera and 21 families are found in Hangzhou city. Dominant families with more than four species are Hypnaceae, Pottiaceae, Fabroniaceae and Anomodontaceae. α diversity analysis shows that there are obvious differences of epiphytic bryophyte diversity among different sample sites. The epiphytic bryophyte diversities are relatively high in Hangzhou Botanical Garden, Yuquan Campus of Zhejiang University and Longjing, while low in Hupao and Zijingang Campus of Zhejiang University.

epiphytic bryophytes; α diversity; dominant species; Hangzhou city

2016-03-25

國家自然科學(xué)基金項目(41571049)；科技部科技基礎(chǔ)性工作專項(2015FY110200).

吳玉環(huán)(1972—)，女，教授，博士，主要從事植物分類與生態(tài)學(xué)研究.E-mail:yuhuanwu@hznu.edu.cn

10.3969/j.issn.1674-232X.2016.06.006

Q94

A

1674-232X(2016)06-0589-06