旱生植物抗旱機(jī)制研究進(jìn)展

包秀霞，廉 勇，包秀平

（1.呼和浩特民族學(xué)院環(huán)境工程系，內(nèi)蒙古呼和浩特 010051；2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院蔬菜所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031；3.江西省進(jìn)賢縣三中，江西南昌 331700）

據(jù)統(tǒng)計(jì)，干旱、半干旱區(qū)面積占陸地面積的1/3，60多個(gè)國(guó)家和地區(qū)都存在不同程度的干旱。我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)面積約占國(guó)土面積的1/2。由于水資源短缺影響了一個(gè)國(guó)家和地區(qū)的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的建設(shè)。由于我國(guó)北方地區(qū)近十幾年連續(xù)出現(xiàn)氣候干燥、雨水少等原因，嚴(yán)重影響了植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育；因此，研究者們對(duì)抗旱性植物的研究就顯得尤為突出。干旱也影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要非生物脅迫因子，嚴(yán)重威脅著作物的生存及產(chǎn)量[1]。

從環(huán)境刺激到植物作出反應(yīng)實(shí)際是一系列復(fù)雜的信息傳遞過(guò)程，植物組織中生理生化和功能的最優(yōu)化組合，最終體現(xiàn)為植物對(duì)逆境的適應(yīng)或抗性。在干旱脅迫下，植物會(huì)產(chǎn)生一系列生理生化反應(yīng)，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。對(duì)植物抗旱的研究，可以了解植物在干旱脅迫下的反應(yīng)和適應(yīng)性，以及種間表現(xiàn)的差異性，為鑒定植物的抗旱性提供理論依據(jù)[2]。到目前為止，國(guó)內(nèi)有不少關(guān)于優(yōu)良植物（品種）篩選的研究，但目前對(duì)旱生植物抗旱機(jī)理方面系統(tǒng)的研究還未見報(bào)道。因此，本文對(duì)旱生植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)特征、激素調(diào)控及抗旱蛋白等與干旱脅迫間關(guān)系的研究現(xiàn)狀進(jìn)行闡述，為今后旱生植物抗旱機(jī)理的研究，提供參考資料。

1 植物形態(tài)特征與抗旱性

1.1 植物葉片特征與抗旱性

葉片相對(duì)較小而厚或較細(xì)的植物通常是抗旱性較強(qiáng)的，從抗旱性植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)上看，葉表面有蠟質(zhì)，葉片上下表面及莖上密被茸毛或鱗片，這是為了減少水分散失、提高水分利用效率的作用[3]。研究者們發(fā)現(xiàn)，葉片特征（大小、厚度、絨毛、蠟被、氣孔頻率、柵欄組織及海綿組織的比值等）與植物的耐受干旱能力有直接相關(guān)的，把這些指標(biāo)可當(dāng)作選擇抗旱品種的主要指標(biāo)[4]。研究顯示，抗旱性較強(qiáng)的植物葉片解剖結(jié)構(gòu)有以下幾個(gè)特點(diǎn)：1○一般都具有細(xì)胞密集度大；2○柵欄組織發(fā)達(dá)；3○柵欄組織/葉肉組織的比值大；4○上、下表皮及角質(zhì)層較厚等特點(diǎn)[5]。也有研究表明，能反映植物避旱保水能力的形態(tài)特征是葉片相對(duì)含水量、水分飽和虧、生長(zhǎng)勢(shì)、根冠比和葉片解剖結(jié)構(gòu)等。其中葉相對(duì)含水量（LRWC）是反映植物抗旱性強(qiáng)弱的一項(xiàng)重要指標(biāo)之一，含水量越高，下降速率越低，則說(shuō)明抗旱性越強(qiáng)。

1.2 植物根系特征與抗旱性

植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它對(duì)植物的耐旱功能具有至關(guān)重要的作用。高建社等[6]研究表明，植物適應(yīng)干旱的重要標(biāo)志是在水分脅迫下根系的生物量的大小。周宜君等研究表明，沙冬青植物具有抗旱和提高水分利用率的能力[7]。李錦馨[8]對(duì)4個(gè)地被菊品種抗旱性研究中發(fā)現(xiàn)，澆水量增加時(shí)，落金錢根/冠比變化較平穩(wěn)，其他品種根/冠比出現(xiàn)逐漸變小趨勢(shì)。根/冠比值大，說(shuō)明植物的抗旱性相對(duì)較強(qiáng)。以上這些形態(tài)結(jié)構(gòu)特征是研究植物抗旱機(jī)理的重要特征之一。

2 生理生態(tài)特征與抗旱性

2.1 光合生理特征與抗旱性

2.1.1 光合速率與蒸騰速率 氣孔運(yùn)動(dòng)對(duì)葉片缺水非常敏感，輕度缺水就會(huì)引起氣孔導(dǎo)度下降，導(dǎo)致進(jìn)入葉內(nèi)的CO2減少，從而降低光合速率。有研究結(jié)果顯示，光合速率是一個(gè)代表性的抗旱性鑒定指標(biāo)，高光合速率或凈光合生產(chǎn)率的植物抗旱性強(qiáng)[2]。由于干旱環(huán)境植物葉片氣孔的關(guān)閉，影響CO2的吸收，使得光合速率下降。任麗花等[9]研究表明，隨著土壤干旱脅迫強(qiáng)度的增加，圓葉決明葉片凈光合速率和葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，并且抗旱性較強(qiáng)的品種有較高的葉綠素含量和凈光合速率。徐興友等[10]對(duì)6種花卉苗木抗旱性研究結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下隨著土壤干旱程度的加重，各苗木的單株蒸騰耗水量和蒸騰耗水速率逐漸下降。植物水分利用效率——是植物凈光合速率與蒸騰速率的比值；植物對(duì)水分利用比較經(jīng)濟(jì)、抗旱性較強(qiáng)是由于水分利用效率高導(dǎo)致。劉玉華等研究表明，能反映紫花苜蓿對(duì)逆境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱的指標(biāo)是水分利用效率的大小[11]，認(rèn)為植物對(duì)水分利用率高，說(shuō)明抗旱能力也強(qiáng)。國(guó)內(nèi)外研究表明，干旱脅迫下植物的光合速率和蒸騰速率下降。

2.1.2 葉綠素 葉綠素是光合作用中最重要、最有效的色素。林樹燕等[12]研究表明，在干旱脅迫下，平安竹葉片的葉綠素含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。張文婷等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下不同園林植物在抗旱性方面的表現(xiàn)不同，干旱條件會(huì)促進(jìn)一些植物葉綠素的合成，使葉綠素維持在一個(gè)較高水平，達(dá)到抵御不良因子的傷害。

目前，大部分研究者采用便攜式光合測(cè)定儀，測(cè)定植物光合作用指標(biāo)，室內(nèi)實(shí)驗(yàn)方法測(cè)定葉綠素含量，從而研究植物的抗旱性。

2.2 酶活性與抗旱性

植物體內(nèi)活性氧對(duì)許多生物功能分子產(chǎn)生膜過(guò)氧化作用。植物在長(zhǎng)期進(jìn)化形成了完善和復(fù)雜的酶調(diào)控機(jī)制，從而適應(yīng)干旱所產(chǎn)生的損傷。植物體內(nèi)酶調(diào)控保護(hù)系統(tǒng)有兩種，酶保護(hù)系統(tǒng)（SOD酶-超氧化物歧化酶、POD酶-過(guò)氧化物酶、CAT酶-過(guò)氧化氫酶等）；非酶保護(hù)系統(tǒng)（ASA-抗壞血酸、GSH-谷胱甘肽、Cytf-細(xì)胞色素f、維生素E和類胡蘿卜素等）[14]。

生物體內(nèi)的保護(hù)性酶主要是SOD、POD和CAT酶，這3個(gè)酶主要清除生物自由基，其中SOD酶能將超氧陰離子自由基（O2-）轉(zhuǎn)化為過(guò)氧化氫（H2O2），而CAT酶和POD酶可將過(guò)氧化氫進(jìn)一步清除，維持自由基在一個(gè)較低水平，從而避免植物受到干旱脅迫的傷害。在SOD、POD和CAT酶活性較高的植物抗旱性較強(qiáng)，抗旱性強(qiáng)植物能有效地清除活性氧，抑制膜脂過(guò)氧化作用[15]。龔吉蕊等研究結(jié)果表明，沙拐棗植物SOD酶活性明顯高于梭梭和沙棗植物，這與其體內(nèi)相對(duì)較低的超氧陰離子自由基（O2-）含量有一定的關(guān)系[16]。說(shuō)明，這些酶活性與植物抗旱性強(qiáng)度有著密切關(guān)系。

2.3 丙二醛與抗旱性

環(huán)境脅迫下細(xì)胞內(nèi)膜脂過(guò)氧化的程度被丙二醛含量的變化所影響，而植物細(xì)胞受損傷的程度受到膜脂過(guò)氧化程度的影響。包卓等[17]對(duì)5種園林綠化植物干旱脅迫研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，5種園林植物葉片中丙二醛含量均呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢(shì)。王鶯漩等[18]對(duì)7種植物的抗旱脅迫研究表明，7種植物葉片中丙二醛含量均呈逐漸上升趨勢(shì)。王國(guó)富研究表明，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，干沙棘葉片丙二醛含量逐漸增加；輕度和中度干旱脅迫條件下，丙二醛含量增加幅度均不大；而重度干旱條件下丙二醛含量具有持續(xù)、快速累加的現(xiàn)象。這說(shuō)明重度干旱條件下沙棘受到較嚴(yán)重的傷害[19]。我們通常利用丙二醛含量的變化作為膜脂過(guò)氧化的指標(biāo)，因?yàn)楦珊的婢硹l件反應(yīng)的強(qiáng)弱是植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度。

2.4 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗旱性

植物在干旱條件下，細(xì)胞維持一定的膨壓，阻止脫水，增加根系的生長(zhǎng)，促進(jìn)水分吸收，從而維持細(xì)胞生長(zhǎng)，保持植物正常的生理過(guò)程叫滲透調(diào)節(jié)。通常參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)有：無(wú)機(jī)離子（K+、Na+、Cl-、Ca2+、Mg2+），有機(jī)物（脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、多元醇等）。干旱脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱性呈正相關(guān)[8]。

2.4.1 無(wú)機(jī)離子 植物受到脅迫時(shí)，無(wú)機(jī)離子參與到滲透調(diào)節(jié)中來(lái)，植物在受到干旱脅迫或者鹽分脅迫時(shí)，由低親和K+吸收系統(tǒng)轉(zhuǎn)換為高親和K+吸收系統(tǒng)以促進(jìn)K+的吸收。

2.4.2 脯氨酸 作為植物中主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，大量試驗(yàn)證明，脯氨酸含量與脅迫程度呈正相關(guān)，即隨著脅迫程度的增加，脯氨酸的含量也增加。趙金花對(duì)內(nèi)蒙古草原上最常見的3種野生蔥屬植物蒙古韭（Allium mongolicum）、堿韭（Allium polyrhizum）和細(xì)葉韭（Allium tenuissimum）的幼苗形態(tài)、細(xì)胞膜透性、脯氨酸含量等形態(tài)和生理指標(biāo)進(jìn)行了抗旱性對(duì)比研究，結(jié)果表明，堿韭幼苗抗性最強(qiáng)，蒙古韭次之，細(xì)葉韭最弱[20]。說(shuō)明，堿韭（多根蔥）幼苗抗旱能力在3種野生蔥屬植物中是最強(qiáng)的。在正常條件下植物體內(nèi)游離脯氨酸含量很低，遇到干旱、低溫、鹽堿等逆境條件時(shí)，游離脯氨酸含量便會(huì)大大地提高。這說(shuō)明，植物干旱強(qiáng)度越強(qiáng)，脯氨酸積累越多，因此，在干旱條件下，游離脯氨酸含量也可作為衡量植物抗旱性的生理指標(biāo)，一般用于育種，鑒別作物的抗旱性是使用。

2.4.3 甜菜堿 當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，大部分植物會(huì)合成并積累甜菜堿。在生成甜菜堿的過(guò)程中，主要涉及膽堿單氧化酶（CMO）和甜菜堿醛脫氫酶（BADH）這2種關(guān)鍵的酶。李秀英等[21]將BADH基因轉(zhuǎn)入到大豆中，獲得了抗旱性和耐鹽性明顯提高的轉(zhuǎn)基因大豆。

2.4.4 可溶性糖 當(dāng)植物受到干旱脅迫或者鹽分脅迫時(shí)，植物通過(guò)積累可溶性糖來(lái)降低細(xì)胞滲透勢(shì)，保護(hù)細(xì)胞膜的完整，維持細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的穩(wěn)定。葡萄糖、海藻糖和果聚糖是主要滲透調(diào)節(jié)糖類；在脅迫作用下，植物體內(nèi)葡萄糖、海藻糖和果聚糖含量增加，可能會(huì)刺激植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，因此提高了植物吸收水分的能力。研究表明，葡萄糖、海藻糖和果聚糖積累量與植物耐受性強(qiáng)弱呈正比例關(guān)系。

2.4.5 多元醇 是植物體內(nèi)普遍存在的小分子有機(jī)質(zhì)。多元醇包括甘露醇、山梨醇和肌醇等。研究較多是在植物耐鹽脅迫下甘露醇和山梨醇含量的變化，大量研究表明，多元醇含量高，植物耐鹽能力強(qiáng)。

2.5 激素與抗旱性

在植物體內(nèi)很多代謝活動(dòng)都需要激素的參與，激素是生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。通常認(rèn)為水分脅迫是通過(guò)增加脫落酸含量（ABA），從而刺激氣孔的關(guān)閉[15]。當(dāng)植物處于干旱脅迫條件下，植物體內(nèi)ABA含量逐漸增加，使植物對(duì)逆境環(huán)境產(chǎn)生抗性，因此激素對(duì)植物適應(yīng)干旱的潛在作用已被研究者們所肯定；通過(guò)脫落酸開閉氣孔，促進(jìn)根系對(duì)水和離子的吸收[8]。柳小妮研究表明，7種早熟禾植物體內(nèi)ABA含量越高，耐旱能力越強(qiáng)[22]。劉瑞香等研究表明，隨著干旱脅迫的加重，沙棘葉片中的ABA顯著增加，說(shuō)明沙棘雌株生存更具有優(yōu)勢(shì)[23]。干旱脅迫對(duì)內(nèi)蒙古草原區(qū)多根蔥植物體內(nèi)激素影響方面的研究，到目前尚未見報(bào)道。

2.6 干旱誘導(dǎo)蛋白與抗旱性

植物受到干旱脅迫時(shí)，一些蛋白質(zhì)的合成受到抑制，體內(nèi)總蛋白質(zhì)的合成速率下降，從而又合成一些新的蛋白質(zhì)稱為干旱誘導(dǎo)蛋白[8]。張宏一等研究表明，植物對(duì)水分脅迫所產(chǎn)生的反應(yīng)是植物自身的保護(hù)性選擇。植物的干旱誘導(dǎo)蛋白有功能蛋白（LEA蛋白，滲透調(diào)節(jié)蛋白，水通道蛋白和代謝酶類等），調(diào)節(jié)蛋白（蛋白激酶，磷脂酶C，磷脂酶D、G蛋白，鈣調(diào)素，轉(zhuǎn)錄因子和一些信號(hào)因子等）[24]。孫國(guó)榮[25]和王海珍等[26]對(duì)紅松、白樺幼苗和白刺花在干旱脅迫下的研究表明，可溶性蛋白含量隨干旱脅迫強(qiáng)度的增加而下降。人們通常認(rèn)為，可溶性蛋白質(zhì)含量大小因植物不同而有所差異；因此，不能只用蛋白質(zhì)含量的高低來(lái)斷定植物的抗旱性。

3 抗旱性研究中目前存在的問(wèn)題

3.1 干旱脅迫處理試驗(yàn)方法——控水方法

目前，干旱脅迫處理試驗(yàn)人們多采用盆栽稱重控水法，盆栽試驗(yàn)是模擬野外生長(zhǎng)模式的試驗(yàn)方法；該試驗(yàn)由于盆體積的局限性，在一定程度上限制植物根系的發(fā)育，尤其是木本植物影響更大，對(duì)草本植物的影響相對(duì)較小，其實(shí)哪類植物都或多或少影響到整體發(fā)育。盆栽控水試驗(yàn)方法優(yōu)點(diǎn)：控水簡(jiǎn)單、方便，便于操作；缺點(diǎn)：不夠精確[21]。如何控制水分脅迫強(qiáng)度的試驗(yàn)方法還有待進(jìn)一步研究。

3.2 試驗(yàn)研究對(duì)象的選擇

測(cè)定植物光合作用特征時(shí)，我們通常采用便攜式光合分析儀來(lái)測(cè)定植物的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等指標(biāo)，以往的研究主要選擇標(biāo)準(zhǔn)的單個(gè)葉片進(jìn)行測(cè)定，但選擇葉片時(shí)，很容易受到人為因素干涉的影響；因此，測(cè)定光合作用特征時(shí)，由于選擇研究對(duì)象的不合理，不能全面地反映整株植物的光合作用特征；所以，測(cè)定光合作用特征時(shí)，如何選擇最有效的、最有代表性的植物全株特征的葉片方面有待進(jìn)一步探索。

3.3 選擇合理的抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)

植物的抗旱性是從形態(tài)解剖特征、生理生態(tài)特征、生理生化特性、組織細(xì)胞光合器官、原生質(zhì)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及基因表達(dá)調(diào)控等特征的綜合反應(yīng)，也能表示植物在干旱環(huán)境中生存、生長(zhǎng)和繁殖的能力以及在干旱解除后迅速恢復(fù)生長(zhǎng)的能力，所以評(píng)價(jià)植物的抗旱性時(shí)，我們僅選擇少數(shù)幾個(gè)抗旱性指標(biāo)來(lái)衡量它們的抗旱性是缺乏說(shuō)服力和科學(xué)性[27]。因此評(píng)價(jià)植物抗旱性時(shí)，應(yīng)該選擇與抗旱性有關(guān)的多個(gè)指標(biāo)，并用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析后進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，并建立一套創(chuàng)新、綜合的評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，把植物的抗旱能力數(shù)量化，這才能更加科學(xué)性地評(píng)價(jià)植物的抗旱性能。

4 展望

植物的抗旱性涉及植株性狀、生理生化以及功能基因等多個(gè)方面的因素。研究者們多年來(lái)對(duì)植物抗旱生理生態(tài)的研究做了大量的工作，并在多個(gè)方面取得了突破性進(jìn)展，為干旱半干旱地區(qū)的農(nóng)、林、草業(yè)生產(chǎn)提供了理論基礎(chǔ)?？偨Y(jié)前人的研究發(fā)現(xiàn)，都存在一定的局限性，他們的研究結(jié)果主要集中在植物某個(gè)或幾個(gè)方面的研究，比如某一時(shí)間范圍內(nèi)起有效作用的某些生理或生化指標(biāo)，因?yàn)檫@些具有時(shí)間限制的少數(shù)幾個(gè)指標(biāo)來(lái)闡明植物抗旱機(jī)理及耐旱性評(píng)價(jià)是很難反映出植物的真實(shí)抗旱能力。因此，今后對(duì)于植物抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)的研究方面應(yīng)該選擇更全面，更系統(tǒng)的評(píng)價(jià)指標(biāo)，從而綜合性的比較研究是至關(guān)重要。

隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)和生物技術(shù)的不斷發(fā)展，通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)獲得的轉(zhuǎn)基因植株，轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)為抗旱和耐鹽雙重抗性的特征，但有的外源基因只表現(xiàn)單一抗性，這可能是植物在進(jìn)化過(guò)程中與逃旱、避旱、稀鹽、泌鹽以及拒鹽等多種復(fù)雜的機(jī)制有關(guān)。因此，今后要對(duì)植物抗旱機(jī)理方面，進(jìn)行多角度不同方法的詳盡研究，進(jìn)而培育出能夠廣泛生產(chǎn)的抗旱植物新品種，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供重要植物資源。

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