不同基因型水稻產量和氮效率對減量施肥反應的差異性研究

張榮萍+陶詩順

摘 要 選用36個不同基因型水稻材料，以常規(guī)施氮肥處理為對照，研究在7.5 kg/（667 m2）和5 kg/（667 m2）兩個減量施氮肥處理下不同基因型水稻的產量和氮肥偏生產力表現(xiàn).結果表明，在減量施氮肥處理下供試的36個水稻產量和氮肥偏生產力間均存在極顯著的基因型差異，且隨著施肥量的降低，大多數品種的單株有效穗數、每穗著粒數和每穗實粒數呈下降趨勢.灰色關聯(lián)度分析表明，減量施氮肥處理下主要是通過影響單株有效穗和每穗著粒數而導致產量降低.蓉優(yōu)918，花香優(yōu)1號，內2優(yōu)111和泰優(yōu)99這4個品種在減量施肥處理下產量綜合性狀較良好，且氮肥利用效率高，可作為減量施肥生產推廣品種.

關鍵詞 減量施肥；產量；氮肥偏生產力；基因型差異

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A 文章編號 1000-2537（2016）05-0027-11

Abstract The characteristic expression of yield and nitrogen partial factor productivity of different rice genotypes was studied by using 36 varieties as the test objects under the two reduced amounts of applied fertilizer treatments， 7.5 kg/（667 m2） and 5 kg/（667 m2）. Our results indicated that under the reduced amount of applied fertilizer treatments， the yield reduction largely came from the decreased number of effective spikes per plant and seed number per panicle. The genotypes difference of yield and nitrogen partial factor productivity of 36 varieties were extremely significant. The following 4 varieties， Rongyou-918， Huaxiangyou-1， Nei-2-you-111 and Taiyou-99， had the best overall performance on yield comprehensive expressions， so it could be regarded as the varieties that could be widely utilized to allow the reduced amount of applied fertilizers.

Key words reducing of the amount of applied fertilizer； yield； nitrogen use efficiencies； genotype difference

安全優(yōu)質水稻的均衡增產是我國水稻栽培的目標.施肥是水稻增產和穩(wěn)產的關鍵措施之一[1]，但在水稻增產的同時不科學施肥、過量施肥尤其是過量氮肥的施用，不僅降低了肥料利用率，同時給生態(tài)環(huán)境污染和農業(yè)可持續(xù)發(fā)展帶來了巨大的威脅[2-5].因此，針對傳統(tǒng)施肥方式開展水稻生產減氮、減磷研究已成為新的研究熱點之一.

川東丘陵區(qū)的小春多為小麥或油菜，且收獲后秸稈還田有利于改良和培肥土壤，為大春水稻的種植進行合理的減量施肥提供了可行性保障.但減量施肥下如何保障高產，鑒于不同基因型水稻對低肥脅迫的自身調節(jié)能力和肥料高效利用的機制和遺傳潛力存在差異[6-7]，選育出肥料高效的應答品種成為實現(xiàn)高產和解決肥料施用問題的最經濟有效途徑之一.前人關于肥料運籌研究主要集中于肥料施用效果和氮肥高效利用評價指標的篩選等方面[8-11]，而關于減量處理下水稻產量穩(wěn)定性與生態(tài)區(qū)適應性相結合的研究尚不多見.因此本研究以36個不同基因型水稻為試驗材料，研究減量施氮處理下其產量相關性狀和氮肥利用效率的基因型差異，采用灰色關聯(lián)度分析法篩選出減量施氮下高產且氮高效利用的水稻品種，以期為川東丘陵地區(qū)水稻高產栽培和減量施肥技術的推廣應用提供理論和實踐依據.

1 試驗材料和方法

1.1 試驗材料

選用四川省近年審定或具有代表性的36個雜交稻品種為材料，品種名稱和編號見表1.

1.2 試驗方法

試驗于2014年在西南科技大學試驗田進行.

1.2.1 水稻育秧與移栽 于4月10日采用旱育秧，旱育秧按當地大面積生產技術規(guī)程進行.于5月28日移栽，秧齡50天.每個試驗品種每處理種植1行，行距36 cm，株距18 cm，每穴單株，每個品種10株，密度為1.54×105/hm2.

1.2.2 施肥處理及灌溉 試驗設3種施氮水平：（1）常規(guī)施氮（T1）10.0 kg/（667 m2），（2）減量施氮水平1（T2）7.5 kg/（667 m2），（3）減量施氮水平2（T3）5.0 kg/（667 m2），常規(guī)施肥（T1）作為對照CK.隨機區(qū)組設計，3次重復.施用肥料為大糧倉牌水稻優(yōu)化配方復混肥，其養(yǎng)分質量分數為N（19%）+P2O5（10%）+K2O（6%）.按底肥60%，追肥（分蘗）40%施用.每區(qū)面積38 m2，小區(qū)間用寬度為40 cm的厚型層板包覆雙層塑料薄膜隔離，層板深入土表下25 cm左右，壓緊壓實，以防區(qū)間串肥.為避免灌溉水所含養(yǎng)分對試驗的影響，試驗所用灌溉水一律采用潔凈自來水.其他栽培管理按當地高產栽培方法進行.

1.2.3 測定內容和方法

（1） 有效穗數 成熟前，各處理每品種植株全部計數有效穗數（非正常株除外），求平均每株有效穗數.

（2） 穗部性狀 分別將上述取樣株稻穗全部摘下，置于尼龍網袋內風干至水分含量達13.5%左右時脫粒，測定每穗著粒數、實粒數、結實率、千粒質量和單穗質量.并根據每株有效穗數和單穗質量計算出每株的籽粒質量和理論產量.根據測定結果計算氮肥偏生產力（kg·kg-1） = 稻谷產量/施氮量.

1.3 數據分析

在Excel 2003中進行數據整理及初步分析，用SPSS 22.0數據分析軟件進行數據分析.

2 結果與分析

2.1 減量施氮處理下不同雜交稻品種產量的基因型差異

對單株有效穗數、每穗著粒數、每穗實粒數、結實率、千粒質量5個產量相關性狀進行方差分析（見表2），結果表明，5個性狀材料間差異均達極顯著水平，表明供試的36份材料在同一性狀上具有較大差異，類型豐富；處理間除結實率和千粒質量外，其余3個性狀處理間差異均達顯著或極顯著水平，表明結實率和千粒質量受減量施肥影響較單株有效穗、每穗著粒數和每穗實粒數小.方差分析結果表明，該試驗結果能夠真實反映這些材料在減量施肥處理下氮利用效率的遺傳差異性.

2.1.1 減量施氮處理下單株有效穗數的基因型差異 由表2可見，不同施肥處理下36個雜交稻品種的單株有效穗數差異均達到了極顯著水平（F=27.842**，P<0.01）；且隨施肥量的減少，大多數品種的有效穗數呈下降趨勢.

與T1相比，不同基因型品種的有效穗數對T2處理的反應差異較大，相對變化幅度為-0.57%～15.65%.在T2處理下，單株有效穗數上升的品種有9個，按升幅從大到小為4，14，18，2，32，24，13，28，23，其中顯著性上升的品種為4（15.65%）；有效穗數呈下降趨勢的品種有27個，其中顯著性下降的品種為8（7.28%），16（7.87%），31（11.17%），26（11.25%），10（11.54%），33（12.35%），21（12.65%），17（13.86%），36（14.59%），11（15.21%），19（15.38%），9（18.85%），20（21.79%）和34（28.92%）.

在T3處理下有效穗數的相對變化幅度為-1.54%～13.53%，不同品種在處理間的變化幅度差異較大，存在明顯的基因型差異.單株有效穗數增加的品種有3個，其中14和18比T1處理下分別增加了13.53%和11.18%；有效穗數較T1處理顯著性減少的品種有27個，其中10，32，1，21，27，8，33，3，34，36，11，16，20，9這14個品種的單株有效穗降幅均超過了15%.

2.1.2 減量施氮處理下每穗著粒數的基因型差異 36個雜交稻品種的每穗著粒數對減量施肥的反應差異較大，均達到極顯著水平（F=10.45**，P<0.01）；隨施肥量的減少，大多數品種的每穗著粒數呈下降趨勢（見表2）.與T1處理相比，在T2和T3處理下36個雜交稻品種每穗著粒數的相對變化幅度分別為-1.12%～12.62%和-0.67%～16.99%，不同品種在減量施肥處理下的變化幅度差異較大，存在明顯的基因型差異.每穗著粒數在T2處理下增加的品種有7個，其中顯著性增加的品種為20（12.62%），16（8.24%），9（5.85%）；每穗著粒數減少的品種有26個，其中顯著性減少的品種有16個（降幅為8.77%～19.72%，降幅從小到大順序為：27，24，29，15，2，21，32，14，3，10，35，13，18，36，4，28.在T3處理下每穗著粒數比T1增加的品種有11個，其中顯著性增加的品種為20（16.99%）和23（7.81%）；每穗著粒數較T1減少的品種有24個，其中顯著性減少的品種有15個，其中17，28，29，13，18，35的降幅均超過了15%.

2.1.3 減量施氮處理下每穗實粒數的基因型差異 不同施肥處理下36個雜交稻品種的每穗實粒數差異均達到極顯著水平（F=10.049**，P<0.01）；大多數品種在減量施肥處理下每穗實粒數有不同程度的降低（表2）.與T1處理相比，在T2和T3處理下36個雜交稻品種每穗實粒數的相對變化幅度分別為-1.20%～14.25%和-2.40%～17.11%，不同品種在減量施肥處理下的變化幅度差異較大，存在明顯的基因型差異.每穗實粒數在T2處理下增加的品種有9個，其中顯著性增加的品種為20（14.25%）；每穗實粒數顯著減少的品種有20個（降幅為5.74%～20.10%），其中35，21，3，18，14，36，4，28的降幅均超過了12%.在T3處理下每穗實粒數比T1增加的品種有11個，其中顯著性增加的品種為20（17.11%）；每穗實粒數較T1減少的品種有25個，其中顯著性減少的品種有17個（降幅為7.00%～27.09%），其中13，36，21，22，17，18，29，28，35的降幅均超過了12%.

2.1.4 減量施氮處理下結實率的基因型差異 從表2可以看出，不同施肥處理下36個雜交稻品種的結實率差異均不顯著（F=0.943，P>0.05）.與T1處理相比，在T2和T3處理下分別有20個和21個品種的結實率略增加，除T2處理下的10和33外，差異均不顯著；在T2和T3處理下分別有16個和15個品種的結實率降低，除T3處理下的31和10外，差異均不顯著.

2.1.5 減量施氮處理下千粒質量的基因型差異 不同施肥處理下36個雜交稻品種的千粒質量差異均不顯著（F=2.529，P>0.05）（表2）.與T1處理相比，在T2和T3處理下分別有21個和17個品種的結實率略增加，除T2處理下的1和34，T3處理下的34外，差異均不顯著；在T2和T3處理下分別有15個和19個品種的結實率降低，但差異均不顯著.

2.1.6 減量施氮處理下單株產量的基因型差異 從表2可見，不同施肥處理下36個雜交稻品種的單株產量差異均達到了極顯著水平（F=6.145**，P<0.01），且隨施氮量的減少單株產量降低，且降低幅度明顯增加（除T3處理下14比T1略高外）.與T1處理相比，T2處理下單株產量降幅為1.37%～29.79%，除1，2，6，14，16，18品種外，差異均達顯著水平，其中有9個品種降幅相對較?。ń捣鶑男〉酱箜樞驗椋?6，1，14，30，6，2，18，32，4）；降幅在15%以上的品種有35，17，10，28，21，34，36； T3處理下降幅為4.15%～34.56%，除14外差異均顯著，其中17，34，21，9，35的降幅超過了25.0%.

2.2 減量施氮處理下氮肥偏生產力的基因型差異

由表2可知，不同施肥處理下36個雜交稻品種的氮肥偏生產力差異均極顯著（F=478.063**，P<0.01）.且隨著施肥量的減少，除T2處理下的34和36較T1略降低外，其余品種在減量施肥處理下的氮肥偏生產力均有不同程度的增加，增幅為2.82%～108.31%，除T2處理下的21外，差異均達到顯著水平.與T1相比，T2處理下的16，1，14，30，6，2，18，32和4這9個品種的增幅超過25%；T3處理下36個品種的氮肥偏生產力增幅均超過30%，尤其是14（108.31%），30（88.87%），18（85.56%），5（85.51%），26（83.16%）和1（80.00%）的氮肥偏生產力增幅較高，可見其在較低的施肥量下，具有較高的氮利用率.

2.3 減量施氮處理下不同雜交稻品種的性狀表現(xiàn)比較

與T1處理下相同性狀相比，減量施肥后產量相關性狀平均值除結實率和T2處理下的千粒質量外均比T1降低，而氮肥偏生產力較T1增加，但不同雜交稻品種間降低和增加程度明顯不同，表明不同基因型材料在肥料高效利用上有明顯差異.從表3可看出，產量相關性狀在T2處理下每穗著粒數減幅最大（6.77%），平均為193.71，其次為每穗實粒數（6.13%）和單株有效穗數（5.78%），結實率變幅最?。?.47%）；而在T3處理下各產量相關性狀的單株有效穗數減幅最大（13.43%），然后依次為每穗實粒數、每穗著粒數和結實率.

變異系數CV能反映不同性狀的遺傳差異，通過與T1處理相對數的轉化，消除了量綱的影響，可直接進行比較，CV值越大，表明影響程度越大，反之，對性狀的影響程度越小.從表3中的CV值得出產量相關性狀受減量施肥處理影響從大到小順序均為：單株有效穗數、每穗著粒數、每穗實粒數、結實率、千粒質量，表明在減量施肥處理下，對單株有效穗最大，每穗著粒數次之，千粒質量影響最小.

2.4 同供試材料的灰色關聯(lián)度分析

2.4.1 參考系列的確定 灰色關聯(lián)分析的關鍵是確定參考系列XO，它決定著關聯(lián)分析的結果的可靠性.對于水稻的肥料利用效率來說，其肥料利用效率高低主要體現(xiàn)在產量上，因此本文選擇單株產量作為參考系列XO.

2.4.2 確定比較系列 將減量施肥處理下與水稻產量相關的單株有效穗數、每穗著粒數、每穗實粒數、結實率和千粒質量這5個指標與正常施肥處理下這5個指標的相對值作為比較系列.

2.4.3 灰色關聯(lián)度的確定 將各指標相對值數據利用標準差法進行標準化處理，然后根據標準化處理結果求灰關聯(lián)差異信息空間（Δoi（k），即XO與Xi（標準化結果）的絕對值.根據公式，：￡i（K）=[minminΔoi（k）+ξmaxmaxΔoi（k）]/[Δoi（k）+ ξmaxmaxΔoi（k）]，求灰關聯(lián)系數（見表4），minminΔoi（k）和maxmaxΔoi（k）為差異空間的最小值和最大值，分辨系數ξ取0.5.

根據表4結果和公式γi=1n∑ni=1￡i（K） 計算一般關聯(lián)度（見表5和表6），再根據γi′=1n∑ni=1￡i（K）·ωi計算加權關聯(lián)度（見表6）.

2.4.4 產量相關性狀的關聯(lián)度分析 從表4可以看出，減量施肥處理下關聯(lián)系數越大和排名越前的品種與正常處理下該品種的性狀越接近，說明該品種的性狀越穩(wěn)定.減量施肥處理下各產量性狀排名從大到小前6名分別是：單株有效穗數T2 （23，5，25，7，17，22）和T3（27，25，15，10，23，7），每穗著粒數T2 （12，7，4，27，34，2）和T3（2，25，31，19，12，1），每穗實粒數T2 （25，35，15，7，27，5）和T3（31，29，3，18，15，11），結實率T2 （12，17，21，2，4，15）和T3（11，32，7，12，25，4）；說明在川東丘陵區(qū)減量施肥下，7，23，25這3個品種為單株有效穗數性狀較穩(wěn)定的適宜栽培品種，12為每穗著粒數和結實率性狀較穩(wěn)定的適宜栽培品種，15為每穗實粒數性狀較穩(wěn)定的適宜栽培品種.

由表5可見，T1處理下產量相關性狀的關聯(lián)度從大到小排序是：單株有效穗數、千粒質量、每穗著粒數、每穗實粒數、結實率；而2個減量施肥處理下產量相關性狀的關聯(lián)度從大到小排序是：單株有效穗數、每穗著粒數、每穗實粒數、結實率、千粒質量，與2.3分析結果一致.

2.4.5 不同雜交稻品種的關聯(lián)度分析 根據關聯(lián)度分析原則，關聯(lián)度越大的數列與正常處理越接近.由表6可以看出，36個品種正常施肥處理下產量的順序與T2和T3處理下的加權關聯(lián)度順序都不同.7，25，15，27，29這5個品種在T2處理下的加權關聯(lián)度較大，說明這5個品種在T2處理下較正常施肥處理下減產幅度小，且在正常施肥下產量范圍為661.89～777.19 kg/（667 m2）.而20，4，14，36，34這5個品種在T2處理下的加權關聯(lián)度較低，表明其產量相關性狀綜合表現(xiàn)較差.12，2，32，15，7，4，1在T3處理下的加權關聯(lián)度較大，說明這7個品種在T3處理下較正常施肥處理下減產幅度小，且在正常施肥下產量范圍為662.91～777.19 kg/（667 m2）.而36，16，18，9，14這5個品種在減量施肥處理下的加權關聯(lián)度較低，表明其產量相關性狀綜合表現(xiàn)較差.綜合T2和T3處理發(fā)現(xiàn)，12（蓉優(yōu)918），15（花香優(yōu)1號），7（內2優(yōu)111），27（泰優(yōu)99）這4個品種在兩個減量施肥處理下的加權關聯(lián)度均較大，T2處理下產量范圍為609.12～697.65 kg/（667 m2），T3處理下產量范圍為549.08～644.03 kg/（667 m2），且氮肥偏生產力較高（78.49～128.81 kg/kg）說明這4個品種在減量施肥處理下較正常施肥下減產幅度小，其有效穗數、每穗著粒數、每穗實粒數、結實率等主要產量性狀在減量施肥下較穩(wěn)定，綜合表現(xiàn)優(yōu)良.而14（廣8優(yōu)451），16（川谷優(yōu)399），20（川谷優(yōu)204），36（宜香2079）這4個品種在減量施肥處理下的加權關聯(lián)度較低，減量施肥處理下的產量各相關性狀易發(fā)生較大變化，綜合表現(xiàn)較差，尤其是T3處理下產量偏低，為501.18～543.47 kg/（667 m2），減產幅度較大.

3 討論與結論

3.1 減量施肥對不同基因型雜交水稻產量和產量性狀的影響

氮肥是促進水稻生長和獲得高產的最關鍵營養(yǎng)元素之一.中國單季水稻氮肥施用量平均為12 kg/（667 m2），比世界平均用量約高75%，同時中國水稻平均單產比世界平均單產高65%左右[12-13].張滿利等[14]認為水稻產量隨施氮量的增加而增加，但增產幅度明顯下降.馬群等[15]研究指出，隨著施氮水平的增加，水稻產量呈先增后降的趨勢.而向圣蘭等[16]研究發(fā)現(xiàn)緩控釋肥減量施肥未對作物產量造成顯著影響.王道中等[17]研究也認為在中高肥力水平土壤上減少30%的常規(guī)施氮量，有效穗數下降，但水稻的結實率、每穗粒數和千粒質量明顯增加，不會造成明顯的減產.莫釗文等[18]研究表明，與常規(guī)施肥相比，減氮處理下水稻的每穗總粒數、結實率和千粒質量增加但有效穗減少.這說明前人關于水稻施氮量過高或過低對產量相關性狀和產量影響的研究結論存在差異，這可能與其選擇的材料和處理及試驗田土壤肥力不同有關.本研究表明，2種減量施肥處理下，36個品種的產量均隨施氮量的減少而減少，且降低幅度明顯，但不同品種產量降幅受減量施肥的影響也存在明顯的基因型差異.當施氮量降低到正常施肥的75%（T2）時，20%的雜交稻品種的單株有效穗數、每穗著粒數、每穗實粒數和55.6%的雜交稻品種的結實率和千粒質量均較正常施肥處理下略增加，但增幅不顯著，其余品種各產量相關性狀均較正常施肥處理有不同程度的下降.當施氮量降低到正常施肥的50%（T3）時，單株有效穗和每穗著粒數除個別品種增加外均較正常施肥處理下降，降幅存在明顯的基因型差異，而有50%的雜交稻品種的結實率和千粒質量較正常施肥處理仍略增加，但增幅不顯著.

變異系數分析和加權灰色關聯(lián)度分析表明，減量施肥處理下各產量性狀的權重不同：單株有效穗數最大，每穗著粒數次之，其次為每穗實粒數和結實率，千粒質量最小.減量施肥處理下主要通過影響單株有效穗數和每穗著粒數導致減產，其次是每穗實粒數.這與張耀鴻等[19]研究提出的觀點一致，即：增加或減少氮肥用量對水稻產量產生的影響是否顯著主要看其單位有效穗數是否明顯改變，而每穗粒數和千粒質量的重要性位居其次.

3.2 減量施肥對不同基因型雜交水稻氮肥利用效率的影響

前人研究已證明緩、控釋氮肥能夠提高氮肥利用率，減少氮肥的施用量.馬群等[15]研究提出不同品種其構建高產氮生產群體所需的總氮量不同，其氮素利用效率存在明顯的基因型差異.本研究結果也表明，氮肥偏生產力隨施氮量的減少而提高，提高幅度明顯增加，但品種間存在明顯的基因型差異.說明在不同的減量施肥水平條件下，不同基因型水稻品種的產量形成、減產幅度、氮肥利用效率存在較大差異，所以生產上應該結合品種的產量潛力和肥料的吸收利用特性來確定減量施肥的水平.

3.3 減量施肥下產量表現(xiàn)較佳的適宜栽培品種的篩選

產量是受多基因控制的數量性狀.本研究利用加權灰色關聯(lián)度賦予各產量相關性狀不同的權重來進行產量分析和評價雜交稻品種的優(yōu)劣，能更為準確地反映不同基因型雜交稻對減量施肥的實際表現(xiàn)，篩選出適宜的栽培品種.本研究結果表明，在川東丘陵區(qū)減量施肥下，花香7號、內2優(yōu)111和Q優(yōu)28為單株有效穗數性狀較穩(wěn)定的適宜栽培品種，蓉優(yōu)918為每穗著粒數和結實率性狀較穩(wěn)定的適宜栽培品種，花香優(yōu)1號為每穗實粒數性狀較穩(wěn)定的適宜栽培品種.綜合各產量性狀來看，蓉優(yōu)918，花香優(yōu)1號，內2優(yōu)111和泰優(yōu)99這4個品種當施肥量減少到正常施肥處理的75%時仍可達到較高產量，為609.12～697.65 kg/（667 m2），當施肥量減少到正常施肥量50%時產量范圍為549.08～644.03 kg/（667 m2），且氮肥偏生產力較高（78.49～128.81 kg/kg），說明減量施肥處理下這4個品種的產量相關性狀較穩(wěn)定，綜合表現(xiàn)較優(yōu)，氮肥利用效率高，適宜作為川東丘陵地區(qū)減量施肥的推廣品種.

另外，本研究減量施肥采用的是復合肥，未考慮氮磷鉀的互作效應，且減量施肥對水稻產量及肥料利用率的影響和土壤肥力狀況有關，所以今后應在三肥多因子互作、全面評估土壤肥力等方面做進一步研究.

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（編輯 WJ）