放牧對(duì)青藏高原高寒草地土壤和生物量的影響

澤讓東科，文勇立，艾 鷖，趙洪文，陳有軍

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610000； 2.四川大學(xué)生命學(xué)院，四川 成都 610000；3.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 610000)

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放牧對(duì)青藏高原高寒草地土壤和生物量的影響

澤讓東科1,2，文勇立1，艾 鷖1，趙洪文3，陳有軍1

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610000； 2.四川大學(xué)生命學(xué)院，四川 成都 610000；3.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 610000)

隨著人類對(duì)青藏高原高寒草地干擾的不斷加劇，特別是放牧干擾的增加，該草地生態(tài)系統(tǒng)正在受到持續(xù)的破壞，草地退化尤為嚴(yán)重。本研究通過(guò)在青藏高原東緣紅原縣設(shè)置4個(gè)不同牦牛放牧強(qiáng)度處理和1個(gè)對(duì)照處理，分析土壤含水量和容重、植物生物量和蓋度以及草食家畜牦牛相關(guān)數(shù)據(jù)，研究牦牛放牧對(duì)青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，確定最優(yōu)牦牛放牧強(qiáng)度。結(jié)果表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤含水量逐漸減少，土壤容重?zé)o顯著性變化(P>0.05)；地上和地下生物量及禾本類和莎草類生物量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，而豆科和雜草類變化不明顯；隨放牧強(qiáng)度的增加，牦牛的增重趨于減緩。綜合分析認(rèn)為，該區(qū)域最優(yōu)放牧強(qiáng)度應(yīng)在1.016～1.284頭牦牛當(dāng)量·hm-2。研究結(jié)果可為青藏高原高寒草地退化恢復(fù)治理和生態(tài)減畜工程提供理論依據(jù)。

草地生態(tài)系統(tǒng)；放牧強(qiáng)度；土壤容重；土壤含水率；植物生產(chǎn)力

我國(guó)境內(nèi)的青藏高原面積約2.572 4×106km2，占陸地總面積的26.8%[1]，是我國(guó)最重要的水源涵養(yǎng)地和生態(tài)屏障，對(duì)我國(guó)大江、大河下游地區(qū)經(jīng)濟(jì)和社會(huì)的發(fā)展起到了至關(guān)重要的作用，然而，該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)卻極其脆弱。隨著人類活動(dòng)的不斷加劇，該生態(tài)系統(tǒng)正在遭受持續(xù)的破壞[2]。在整個(gè)青藏高原地區(qū)約有60%以上的面積為高寒草地[3]，高寒草地的不斷退化正是該生態(tài)系統(tǒng)遭受破壞的最主要表現(xiàn)之一，而引起草地退化的原因主要來(lái)自人類干擾，其中人類的放牧干擾所帶來(lái)的影響最為顯著，放牧的不合理，特別是牲畜的嚴(yán)重超載直接引起草地植物生產(chǎn)力和土壤理化性質(zhì)的變化[2,4]?？梢?jiàn)，不合理放牧引起的草地退化是青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)面臨的最主要問(wèn)題，必須予以重視，否則生態(tài)系統(tǒng)惡化將難以恢復(fù)。而研究放牧與草地生態(tài)系統(tǒng)植物以及土壤的相互作用關(guān)系將為夯實(shí)高寒草地退化恢復(fù)的理論基礎(chǔ)提供支持。

草地退化最主要的表現(xiàn)是植物群落生產(chǎn)力的降低，其次是土壤各種理化性質(zhì)的不同變化。對(duì)于草地植物生產(chǎn)力而言，國(guó)內(nèi)外研究均表明，放牧對(duì)其的影響與土壤因子等資源供給密切相關(guān)：在資源供給充足的情況下，放牧的作用明顯；而在資源供給匱乏時(shí)，放牧的作用將受到一定削弱[5]。研究還表明，放牧可能會(huì)引起植物生產(chǎn)力的增加，這種增加可能有利于放牧畜牧業(yè)的進(jìn)一步可持續(xù)發(fā)展[6-7]。不同的草食家畜對(duì)草地的影響存在一定差異[8]，過(guò)去對(duì)青藏高原草地的放牧研究一般采用綿羊作為牧食者[9-10]，而牦牛在該地區(qū)分布廣、數(shù)量多[11]，是高寒草地牧草的主要消費(fèi)者，然而采用牦牛作為牧食者的報(bào)道卻較少[12-13]，牦牛作為高寒草地食物鏈上的重要節(jié)點(diǎn)，其對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響不能由綿羊所替代。因此，本研究選用牦牛為牧食者，設(shè)置不同的放牧強(qiáng)度，分析放牧對(duì)植被和土壤以及對(duì)牧食者本身的影響，并對(duì)放牧強(qiáng)度進(jìn)行估測(cè)，以期為當(dāng)前高寒草地的減畜和生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于四川省阿壩州紅原縣西南民族大學(xué)青藏高原基地草地(32°49′59″ N，102°34′52″ E，海拔3 504 m)。試驗(yàn)地年平均氣溫1.1 ℃，年平均降水量728.5 mm，主要集中在5-9月，年均日照2 158.7 h。土壤為亞高山草甸土，植被為亞高山草甸，優(yōu)勢(shì)種為莎草科和禾本科植物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 樣地設(shè)置在地處典型青藏高原高寒草地的川西北草地紅原縣境內(nèi)，于2014年4月在西南民族大學(xué)青藏高原實(shí)驗(yàn)基地草地內(nèi)選擇具有代表性且比較均一的草原樣地40 hm2，使用網(wǎng)圍欄將其劃分為4個(gè)大小為10 hm2的小區(qū)。在每個(gè)小區(qū)內(nèi)對(duì)角線選取6個(gè)1 m×1 m的樣方作為對(duì)照，使用金屬隔離罩罩住樣方以防止牦?？惺衬敛?。

1.2.2 放牧強(qiáng)度水平設(shè)置 分別隨機(jī)選取不同年齡和性別的牦牛，按照文獻(xiàn)[12]所述計(jì)算牦牛當(dāng)量，設(shè)置4個(gè)不同的放牧強(qiáng)度水平(表1)。放牧?xí)r間為2014年5月至10月，4個(gè)牦牛群在其對(duì)應(yīng)的試驗(yàn)區(qū)內(nèi)放牧，該期間每天07：00-19：00為牦牛自由采食時(shí)間，其余時(shí)間趕回牛圈。

表1 放牧強(qiáng)度設(shè)置Table 1 Grazing intensity arrangement in this study

1.2.3 牦牛體尺、體重測(cè)定 放牧試驗(yàn)開(kāi)始前，在巷道圈對(duì)所有供試牦牛加掛雙耳標(biāo)，并測(cè)定其體高、體長(zhǎng)、胸圍、管圍及體重。放牧結(jié)束后，再次測(cè)量以上指標(biāo)。使用試驗(yàn)結(jié)束時(shí)測(cè)量的各項(xiàng)指標(biāo)減去試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)的各項(xiàng)數(shù)據(jù)即得到各指標(biāo)差，對(duì)該指標(biāo)差進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.4 植物蓋度、生物量及土壤含水率、容重測(cè)定 9月初放牧結(jié)束后分別測(cè)定對(duì)照樣地和試驗(yàn)樣地的蓋度和生物量各6個(gè)。蓋度估測(cè)采用50 cm×50 cm的樣方法，包括每個(gè)樣方的總蓋度、禾本科蓋度、莎草科蓋度、豆科蓋度和雜草蓋度；估測(cè)完成后將樣方內(nèi)所有植物齊地剪取，將其分為禾本、莎草、豆科和雜草4類后在烘箱內(nèi)60 ℃烘至恒重，稱重得到地上生物量；每個(gè)地上生物量收獲完畢后，挖取25 cm×25 cm×30 cm的土方，分離出土方內(nèi)的植物根系，洗凈附著的泥土，于烘箱內(nèi)60 ℃烘至恒重，稱重獲得地下生物量；挖取土方后，在土壤剖面(10-20 cm處)使用100 cm3的環(huán)刀取土1份，于烘箱105 ℃烘至恒重，計(jì)算土壤含水量和容重。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS 20對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(ANONA)并采用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)土壤影響

本研究中的土壤含水量在各個(gè)放牧強(qiáng)度間并沒(méi)有顯著差異(P>0.05)(表2)，但是可以發(fā)現(xiàn)對(duì)照區(qū)的土壤含水量最高，隨著放牧強(qiáng)度的增加土壤含水量逐漸降低，而在試驗(yàn)區(qū)Ⅳ有所上升，但仍小于對(duì)照區(qū)土壤含水量。

而對(duì)于土壤容重，對(duì)照區(qū)與各試驗(yàn)區(qū)的土壤容重差異不顯著(P>0.05)(表2)，僅試驗(yàn)區(qū)Ⅰ與Ⅱ、Ⅲ，Ⅳ與Ⅱ、Ⅲ差異顯著(P<0.05) (表2)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤容重呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。

2.2 放牧對(duì)植物生物量的影響

放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)最直接的影響是對(duì)其植物生物量的影響，其中地上生物量的減少是草原退化的主要表現(xiàn)之一，本研究中地上生物量試驗(yàn)區(qū)Ⅳ與對(duì)照區(qū)和試驗(yàn)區(qū)Ⅲ差異顯著(P<0.05)(表2)，禾本科生物量Ⅱ和Ⅳ差異顯著(P<0.05)(表2)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，禾本類和地上生物量均基本呈先上升后降低的趨勢(shì)。

對(duì)于地下生物量而言，各放牧處理間并不存在顯著差異(P>0.05)(表2)，但隨著放牧強(qiáng)度的增加，地下生物量先減少，隨后出現(xiàn)回升。

2.3 放牧對(duì)植物功能群蓋度的影響

放牧對(duì)不同的植物功能群存在不同的影響，其中除放牧強(qiáng)度Ⅱ與對(duì)照和放牧強(qiáng)度Ⅲ存在顯著差異外(P<0.05)(表3)，其余總、分蓋度均沒(méi)有顯著差異(P>0.05)(表3)，但可以看出，禾本和雜類草的響應(yīng)較為明顯，而對(duì)莎草和豆科影響較小。

2.4 放牧對(duì)牦牛增重的影響

放牧強(qiáng)度的改變不僅會(huì)引起草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落的變化，也會(huì)在一定程度上改變草食動(dòng)物的采食行為和營(yíng)養(yǎng)狀況，進(jìn)而影響生長(zhǎng)發(fā)育。本研究各小區(qū)間牦牛的各項(xiàng)體尺體重指標(biāo)僅見(jiàn)試驗(yàn)區(qū)Ⅰ和Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的體長(zhǎng)差異顯著(P<0.05)(表4)。隨著放牧強(qiáng)度增大，牦牛體重、胸圍和管圍的增加均趨于放緩。然而，試驗(yàn)區(qū)Ⅳ牦牛的體重、胸圍和管圍出現(xiàn)了一定回升。

3 討論

土壤含水量直接影響著植物的生產(chǎn)力，特別是干旱和半干旱地區(qū)，該參數(shù)往往是植物生長(zhǎng)的最主要限制因子[14]。在放牧條件下，大型草食動(dòng)物通過(guò)對(duì)土壤不同程度的踩踏使表層土壤緊實(shí)度增加，引起土壤持水能力降低[15]，從而降低土壤含水量；草食動(dòng)物的啃食通過(guò)降低植物的蓋度使得土壤的裸露面積增加，陽(yáng)光直射地面從而增加土壤水分的蒸發(fā)[16]，造成含水量的降低。本研究中的土壤含水量以對(duì)照區(qū)最高，隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤含水量逐漸降低，但在試驗(yàn)區(qū)Ⅳ卻出現(xiàn)一定增加，這可能與該區(qū)離水源較近有關(guān)。放牧還可以引起草地表層土壤容重的變化，主要是草食家畜不同程度的踐踏作用，使得土壤表層緊實(shí)度增加、孔隙度減少，從而引起土壤容重的增加[17]。本研究中，土壤容重從小到大依次為試驗(yàn)區(qū)Ⅳ>試驗(yàn)區(qū)Ⅰ>對(duì)照區(qū)>試驗(yàn)區(qū)Ⅲ>試驗(yàn)區(qū)Ⅱ，沒(méi)有規(guī)律可循，可能需要更長(zhǎng)時(shí)間的觀測(cè)，才能顯示土壤容重對(duì)放牧的規(guī)律性響應(yīng)。

表2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草地土壤物理性質(zhì)和植物生物量的影響Table 2 Response of soil physical property and plant biomass to grazing intensity

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Notes: Different lower case letters within the same column indicate significant differences at 0.05 level. The same below.

表3 不同放牧強(qiáng)度下植物功能群蓋度(%)的響應(yīng)Table 3 Response of plant function group coverage (%) response to grazing intensity

表4 不同放牧強(qiáng)度對(duì)牦牛體尺、體重的影響Table 4 Influence of grazing on yak body size and weight

植物的生產(chǎn)力可以分為地上部分和地下部分，對(duì)于地上部分生產(chǎn)力而言，放牧通過(guò)啃食作用看似直接降低了植物的生產(chǎn)力，但是越來(lái)越多的理論研究和試驗(yàn)報(bào)道均表明，草食行為增加了植物的生產(chǎn)力[18-21]，這一過(guò)程主要是通過(guò)草食作用促進(jìn)植物的頂端優(yōu)勢(shì)，從而提高植物的生產(chǎn)力[7]。本研究得到的結(jié)果也支持以上報(bào)道，就總生物量而言，隨著放牧強(qiáng)度的增加，總生物量隨之增加，直到試驗(yàn)區(qū)Ⅳ才開(kāi)始下降，該趨勢(shì)與禾本類和莎草類植物的生物量變化趨勢(shì)一致，而這兩類植物正是牦牛的主要采食牧草，表明在適當(dāng)?shù)姆拍翉?qiáng)度下牦牛對(duì)所采食植物類群的生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用，這也進(jìn)一步驗(yàn)證了放牧促進(jìn)植物生產(chǎn)力的觀點(diǎn)。而對(duì)于地下生產(chǎn)力，放牧的影響在短時(shí)間內(nèi)并不明顯，但其對(duì)植物長(zhǎng)時(shí)間影響仍然備受矚目[22]。放牧脅迫下，植物能夠?qū)⑸a(chǎn)力向地下轉(zhuǎn)移以防止草食行為對(duì)植物生產(chǎn)力的進(jìn)一步損失，從而增加植物對(duì)放牧的耐受性[23]。本研究中，地下生物量隨放牧強(qiáng)度的增加先降低后增加，可見(jiàn)當(dāng)放牧強(qiáng)度較大時(shí)，植物可以通過(guò)提高地下生物量來(lái)降低采食行為對(duì)地上生物量過(guò)度啃食所帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)，在一定程度上保障了物種的繁衍。因此，綜合分析地上、地下生物量以及各功能群的生物量表明，就植物生產(chǎn)力而言，4個(gè)放牧梯度中試驗(yàn)區(qū)Ⅲ(即放牧強(qiáng)度為1.284牦牛單位·hm-2)為本研究中更適宜的放牧強(qiáng)度。

對(duì)于植物總蓋度和各功能群蓋度的研究表明，放牧可以通過(guò)啃食處于光競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的群體，而使處于光競(jìng)爭(zhēng)弱勢(shì)的群體獲得更多的光照，從而降低它們之間的競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)植物間的共存[24]。本研究中，放牧對(duì)莎草科和豆科類植物的蓋度影響較小，主要影響禾本科和雜類草蓋度，且它們的變化模式是相反的，該現(xiàn)象可能源于草食動(dòng)物優(yōu)先選擇對(duì)禾本科類植物的采食，引起禾本科類植物冠層的縮小，使得更多的光照能夠照射到原來(lái)無(wú)法企及的區(qū)域，增加了地面光照的利用率，從而增加了處于下層的雜草類植物的光競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)了雜類草植物的生長(zhǎng)。

不同放牧強(qiáng)度不僅對(duì)草地土壤和植物群落存在一定的影響，對(duì)草食家畜牦牛本身也存在一定的影響，而這種動(dòng)、植物與環(huán)境間的交互作用也是當(dāng)今畜牧生態(tài)學(xué)家普遍關(guān)注的研究熱點(diǎn)[25]。有研究表明，牦牛個(gè)體增重與放牧強(qiáng)度均呈線性關(guān)系[26]，而在本研究中，牦牛的體重和體尺在試驗(yàn)區(qū)Ⅳ卻有所回升，這可能與該小區(qū)離水源較近使得牧草長(zhǎng)勢(shì)較好有關(guān)，對(duì)此，植物地下生物量也有所印證。但總體趨勢(shì)仍較為明顯，即隨著放牧強(qiáng)度的增加，牦牛的體重、體尺呈下降趨勢(shì)。

4 結(jié)論

隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤含水量逐漸減少；地上、地下、禾本類和莎草類生物量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而豆科和雜草類的變化不明顯；牦牛的增重也出現(xiàn)一定程度的下降。綜上，根據(jù)土壤性質(zhì)、植物生物量和牦牛體尺體重?cái)?shù)據(jù)的綜合分析表明，該區(qū)域放牧強(qiáng)度以控制在1.016～1.284牦牛當(dāng)量·hm-2為宜。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Impact of different grazing intensity on soil physical properties and plant biomass in Qinghai-Tibet Plateau alpine meadow ecosystem

Tserang Donko Mipam1,2, Wen Yong-li1, Ai Yi1, Zhao Hong-wen3, Chen You-jun1

(1.Institute of Qinghai-Tibetan Plateau, Southwest University for Nationalities, Chengdu 610000, China;2.College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610000, China;3.Sichuan Academy of Grassland Science, Chengdu 611731, China)

In Qinghai-Tibet Plateau grassland, human disturbances are becoming more and more strongly, especially with the increase of grazing intensity, the grassland ecosystems are in face of seriously degradation. In order to analysis the impacts of yak grazing on Qinghai-Tibet Plateau alpine meadow ecosystem and to determine the appropriate yak grazing intensity, four different grazing intensities and one control treatment were set up in Hongyuan County located in eastern part of Qinghai-Tibet Plateau. The soil water content and soil bulk density, plant biomass and coverage, the weight increase rate of yak were determined after one growing season. The results showed that, with the increasing of yak grazing intensity, the soil water content decreased and the soil bulk density did not change. The above-ground and below-ground biomass firstly increased then decreased with the increasing of yak grazing intensity, and the Poaceae and Cyperaceae biomass showed the same pattern as the total biomass, but the fabaceae and others grass biomass showed no significant difference. The weight increase rate of yak slowed with the increasing of yak grazing intensity. The combined results indicated that the appropriate yak grazing intensity was between 1.016～1.284 head·ha-1in this region. The study can provide theoretical basis for the restoration of the degraded alpine grassland and the ecological livestock reducing engineering programs in Qinghai-Tibet Plateau.

alpine meadow ecosystem; yak grazing intensity; soil bulk density; soil water content; plant productivity

Wen Yong-li E-mail:wansit99@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0152

2016-03-24 接受日期：2016-08-20

西南民族大學(xué)中央高?；?2015NZYQN37);國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2012BAD13B06)第一作者：澤讓東科(1984-)，男(藏族)，四川紅原人，助理研究員，在讀博士生，主要從事青藏高原草地生態(tài)畜牧業(yè)方面的研究。E-mail:tdmipam@163.com

文勇立(1959-)，男，四川小金人，研究員，博士，主要從事青藏高原畜牧業(yè)方面的研究。E-mail:wansit99@163.com

S812.8

A

1001-0629(2016)10-1975-06*

澤讓東科,文勇立,艾鷖,趙洪文,陳有軍.放牧對(duì)青藏高原高寒草地土壤和生物量的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(10)：1975-1980.

Tserang Donko Mipam,Wen Y L,Ai Y,Zhao H W,Chen Y J.Impact of different grazing intensity on soil physical properties and plant biomass in Qinghai-Tibet Plateau alpine meadow ecosystem.Pratacultural Science，2016,33(10)：1975-1980.