甘肅馬先蒿生物量分配及其寄主物候對覆雪的響應

陸 均，胡玉昆

(1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011； 2.中國科學院大學，北京100049)

?

甘肅馬先蒿生物量分配及其寄主物候對覆雪的響應

陸 均1,2，胡玉昆1

(1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011； 2.中國科學院大學，北京100049)

在研究區(qū)冬季平均降雪深±21.54%的覆雪處理水平下，對新疆巴音布魯克高寒草原甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)及其寄主的物候以及甘肅馬先蒿的生物量分配進行研究，并揭示其和寄主的競爭及繁殖策略。結果表明，1)覆雪處理對甘肅馬先蒿及其寄主生長季變化的影響無一致規(guī)律；2)覆雪處理使得甘肅馬先蒿及其大部分寄主的花期物候提前，秋季物候延后，甘肅馬先蒿物候開始時間從結實期開始逐漸提前，到種子散播期幾乎完全領先寄主；3)覆雪處理后甘肅馬先蒿的繁殖分配和根冠比顯著降低(P<0.05)；4)增雪處理后甘肅馬先蒿的株高、冠幅、花柱高度以及側根尺寸與自然降雪間均有顯著差異(P<0.05)，而減雪處理后除側根外各部分差異不大?？傮w上，甘肅馬先蒿與寄主的物候在覆雪處理后存在一定程度分化；其生物量分配及個體形態(tài)對增雪處理的響應更顯著，覆雪處理后甘肅馬先蒿降低繁殖投資從而增加營養(yǎng)投資。

高寒草原；甘肅馬先蒿；物候；生物量分配；覆雪

據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次評估報告，北半球1983-2012年可能是過去1 400年中最暖的30年[1]。氣候變暖背景下新疆地區(qū)降雪年際多變，南、北疆及天山山區(qū)積雪深度均呈小幅增長，其中天山山區(qū)增幅最大[2-3]。雪是熱量和水分的緩沖介質，適當深度的雪層覆蓋有利于植物生長和繁殖[4-5]。雪生植物長期生長在嚴酷的生境中，在物候特征、繁殖對策、生長節(jié)律和生理生態(tài)等方面逐漸形成了一系列獨特的適應機制[4,6]。因此，從個體生態(tài)學的角度，系統(tǒng)深入地研究某些關鍵植物的物候、繁殖對策和生長節(jié)律，有利于闡明這類植物對極端環(huán)境的適應機制[7]。

動植物物候期是氣候變化的“診斷指紋”[8]。植物物候是植物應對環(huán)境變化時表現(xiàn)出的一系列生活史對策的體現(xiàn)，關系到植物體本身的生存繁衍和群落生物多樣性的維持[9]，植物物候對氣候變化相對較小的響應也可以產生顯著的競爭結果[10]。雪被覆蓋使得植物物候產生延遲現(xiàn)象。融雪較晚的洼地植物在春季推遲返青，秋季物候延遲[7]。許多植物都具有在雪融化后迅速出葉和開花，甚至在雪下開花的特征，反映出雪場生境植物生長期短暫的一種適應機制[11]。

植物生活史對策對氣候變暖的響應和植物群落結構的變化機制是近二十多年來生態(tài)學研究的熱點[12-13]。植物生物量分配是指植物將一年所同化的資源用于該器官構件的比例，實際上是指總資源分配給該器官的比例[14]。近年來根部半寄生植物甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)在多地出現(xiàn)蔓延趨勢[15-17]，而相關研究大多集中在形態(tài)特征分析[18-19]、化學防除[20]、養(yǎng)分限制[21]、修剪寄主的影響[22]等方面，也有生物量分配的報道[16]，但甘肅馬先蒿物候研究或者結合氣候變化特別是冬季降雪變化的研究還處于空白。在新疆地區(qū)年際降雪多變、積雪厚度增加的趨勢下，通過覆雪處理模擬極端降雪年份，對甘肅馬先蒿在開花期的資源分配對策及其寄主的物候進行研究，以期為深入了解兩者在不同生長階段的競爭關系特別是寄生關系，揭示甘肅馬先蒿的種群繁殖和擴張策略提供新的思路。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)和靜縣巴音布魯克草原。該草原地處天山中段南麓，海拔約為2 400～3 800 m，地勢相對平坦，由西北向東南傾斜，總面積23 853 km2[15]。年均氣溫-4.8 ℃，1月最低氣溫至-48 ℃，7月最高氣溫為30.5 ℃，年均降水量265.7 mm，年均蒸發(fā)量1 022.9～1 247.5 mm，年日均溫≥10 ℃的積溫227.2 ℃·d，年日照時數(shù)2 466～2 616 h，全年積雪日150～180 d，無絕對無霜期，屬典型的高寒氣候，主要土壤類型為亞高山草原土，成土母質為黃土，表土干燥緊實[23]。主要草地類型有高寒草原、高山沼澤、高寒草甸。當?shù)馗叩戎参镉?0科160屬262種，主要優(yōu)勢物種有羊茅(Festucaovina)、紫花針茅(Stipapurpurea)、冰草(Agropyroncristatum)、嵩草(Kobresiabellardii)和草地早熟禾(Poapraensis)等[24]。

研究區(qū)內與甘肅馬先蒿伴生的常見植物有9科20種，均可被甘肅馬先蒿寄生[25]。近年來甘肅馬先蒿在新疆蔓延面積已達到2.33萬hm2，并以每年0.33萬hm2的速度擴展[15]；馬先蒿種群數(shù)量迅速膨脹，被認為是入侵型毒雜草，加速草地退化[16]，并對畜牧業(yè)生產造成了嚴重危害。

1.2.1 樣地設置 樣地位于中國科學院巴音布魯克草原生態(tài)試驗站西北方向2 km處，地理坐標為83°42′07″ E，42°53′28″ N，海拔2 500 m。樣地于2014年4月實行鐵絲網圍封避免放牧干擾，規(guī)格為邊長100 m×100 m，避開鐵絲網邊緣自東向西設置樣方，樣方規(guī)格為3 m×4 m，樣方之間緩沖區(qū)寬度為2 m。每個樣方內對角設置兩個破壞性取樣小區(qū)，大小為1 m×1 m。

1.2.2 覆雪處理 設置增雪、減雪和對照(自然降雪，CK)3個處理，每個處理3個重復。在減雪處理樣方架設用以支撐擋雪的透光塑料擋板的鐵架，鐵架高0.5 m，擋板長寬比樣方長寬各大0.5 m，四周用塑料網格包圍防止大風將雪刮進該樣方。覆雪處理在2014年冬季(以12月至次年2月定為研究區(qū)冬季[3])進行，選取其中若干次降雪將擋板上的積雪轉移到增雪處理樣方，并根據(jù)研究區(qū)冬季平均降雪深[3]，設定覆雪處理量約占冬季平均降雪深25%，計算出覆雪總深度約為48.0 cm。每次覆雪試驗完成后及時拆除擋板避免其它降雪事件以及擋板造成的影響。

1.2.3 物候觀測 選取甘肅馬先蒿及其較有代表性的寄主[25]共6個物種(表1)作為物候觀測對象，避開破壞性取樣小區(qū)和樣方邊緣，每個物種在每個處理隨機標記30株[26](比如羊茅在減雪處理的3個樣方內一共標記30株)，物候調查在2015年4月-9月進行，以儒略歷(1月1日為第1天)作為時間量度[27]，調查時間從每種觀測物種的萌發(fā)延續(xù)到種子散播，每次調查時間間隔一般4～6 d，花期3～5 d[28]。調查時用鋼卷尺測量每株高度，觀察并記錄其所處的物候期。物候期記錄項目區(qū)分禾本科和一般草本：1)一般草本：返青期、營養(yǎng)期、始花期、開花盛期、花末期、結實期和果實成熟期；2)禾本科花藥較小，難以區(qū)分花期狀態(tài)，故分：返青期、展葉期、分蘗期、抽穗期、結實期和果實成熟期。其中，始花期為有10%植株上初次有個別花瓣完全展開時，開花盛期為有50%植株處于開花期，花末期為有80%植株處于開花期[29]。

表1 研究對象概況Table 1 Overview of the study objects

1.2.4 取樣和數(shù)據(jù)獲取 于甘肅馬先蒿的開花盛期，在每個處理的破壞性取樣小區(qū)隨機選取甘肅馬先蒿15株，測量其植株高度、花柱高度、冠幅和分枝數(shù)[16]；并以該株甘肅馬先蒿的冠幅投影為范圍，記錄冠幅下出現(xiàn)的物種及其數(shù)量；用十字鎬小心挖取整株所選取的甘肅馬先蒿，并測量其側根的長寬以及根深，標記后在室內將每株甘肅馬先蒿的根、莖葉和花三部分構件分開袋裝，以便烘干后稱取各部分的生物量，其中花構件包括其支持部分[30]；各部分構件的生物量分配計算：根分配=根部分生物量/個體生物量，莖葉分配=莖葉生物量/個體生物量，花分配=花生物量/個體生物量[30]。在9月底調查樣方內物種的組成、蓋度及其垂直高度；用刈割法收取地上生物量，并根據(jù)禾本科、豆科和雜類草分開挑選，標記后置于烘箱烘至恒重再用電子天平稱量干重；土壤溫度用地溫計組測量，深度范圍為5、10、15、20和25 cm；氣溫和濕度用美國Onset公司的HOBO測量，每30 min自動記錄一次數(shù)據(jù)；降雪量由中科院巴音布魯克草原生態(tài)試驗站的氣象站獲得。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析；用LSD method檢驗比較各處理間的差異，顯著水平取P<0.01為差異極顯著，P<0.05為差異顯著；作圖用Excel 2007。

2 結果與分析

2.1 覆雪處理對甘肅馬先蒿及其寄主物候的影響

2014年冬季期間共進行5次覆雪處理，累計覆雪深度42.0 cm，占該區(qū)冬季多年平均降雪深的21.54%。覆雪處理對甘肅馬先蒿及其寄主的生長季和不同物候期產生不同影響(圖1)。從生長季看，覆雪處理(增雪和減雪)使得甘肅馬先蒿生長季縮短，且增雪處理比減雪處理更明顯，甘肅棘豆對覆雪處理的響應表現(xiàn)出與甘肅馬先蒿相同的趨勢，但其生長季平均持續(xù)只有130.3 d；覆雪處理(增雪和減雪)使得植物生長季縮短的還有紫花針茅和羊茅，但對這兩種植物而言減雪處理的作用比增雪處理更明顯；另外，蒲公英各物候階段比其它物種提前，覆雪處理(增雪和減雪)使其生長季延長，且增雪處理更明顯，表現(xiàn)為增雪>減雪>對照；

圖1 覆雪處理下甘肅馬先蒿及其寄主的物候圖譜Fig.1 The phenological map of Pedicularis kansuensis and its hosts under snow cover change

注：MXH，甘肅馬先蒿；SL，多裂委陵菜；YM，羊茅；ZM，紫花針茅；PGY，蒲公英；JD，甘肅棘豆；F，增雪處理；W，減雪處理；CK，對照。始花期、開花盛期和開花末期對應為該段末端的時間。

Note: MXH,Pediculariskansuensis; SL,Potentillamultifida; YM,Festucaovina; ZM,Stipapurpurea; PGY,Taraxacummongolicum; JD,Oxytropiskansuensis; F, snow cover addition; W, snow cover reduced; CK, control group. The beginning of flowering period, The full of flowering period and the end of flowering period is corresponding to the time of that stage.

減雪處理使得多裂委陵菜的生長季延長，增雪處理使得其生長季縮短。故覆雪處理(增雪和減雪)使得甘肅馬先蒿、甘肅棘豆、紫花針茅和羊茅的生長季縮短，蒲公英的生長季延長，多裂委陵菜表現(xiàn)不一致，總體上無一致規(guī)律。

【查閱資料】制作固體酒精時，用由硬脂酸和氫氧化鈉反應生成的硬脂酸鈉作為凝固劑，再加入酒精，酒精填充在硬脂酸鈉骨架間隙中，即可得到固體酒精。固體酒精在較高的溫度下燃燒時，硬脂酸鈉可完全轉化為硬脂酸和氫氧化鈉，硬脂酸和酒精均可完全燃燒生成二氧化碳和水。

從不同生長階段的物候期看，增雪處理使得甘肅馬先蒿、甘肅棘豆和蒲公英的春季物候期平均提前約1.3 d，紫花針茅春季物候期推遲2.0 d；減雪處理使得甘肅馬先蒿、羊茅和紫花針茅春季物候期平均推遲3.0 d，蒲公英春季物候期提前1.0 d；多裂委陵菜的春季物候期開始時間無變化。從花期物候(一般草本包括始花期、開花盛期和開花末期，禾本科為抽穗期和花末期)看，增雪處理使得甘肅馬先蒿、多裂委陵菜、紫花針茅和蒲公英的花期物候期提前，羊茅花期物候期推遲；減雪處理使得甘肅馬先蒿、多裂委陵菜、紫花針茅、羊茅和蒲公英的花期物候期提前，甘肅棘豆花期物候延后。從秋季物候期(結實期和成熟期)看，覆雪處理使得一些物種的秋季物候期提前幅度較大，其中增雪處理使得甘肅馬先蒿、多裂委陵菜和羊茅的秋季物候期平均推遲4.0 d，其它物種期平均提前12.0 d；減雪處理使得蒲公英和甘肅棘豆秋季物候期平均提前9.0 d，其它物種平均推遲5.8 d。

2.2 覆雪處理下甘肅馬先蒿的生物量分配

覆雪處理下甘肅馬先蒿的生物量分配存在差異(圖2)，但不同處理下甘肅馬先蒿各部分的生物量分配由大到小順序一致，表現(xiàn)為莖葉>花>根。與對照相比，覆雪處理(增雪和減雪)后甘肅馬先蒿的繁殖分配(花分配)降低；根分配在增雪處理后顯著降低(P<0.05)，而莖葉分配有所提高，但不顯著(P>0.05)；總體上營養(yǎng)分配提高。覆雪處理(增雪和減雪)后甘肅馬先蒿的根冠比降低，且增雪處理較對照效果顯著)。另外，減雪處理與增雪處理雖然為兩種極端處理，但兩者之間甘肅馬先蒿各構件的生物量分配差異并不顯著。

2.3 覆雪處理下甘肅馬先蒿個體形態(tài)特征的響應

覆雪處理后甘肅馬先蒿植株各部分生長器官表現(xiàn)出差異性響應(表2)。覆雪處理(增雪和減雪)后，甘肅馬先蒿的分枝數(shù)和根深在增雪、減雪和對照之間無顯著差異(P>0.05)；而增雪處理后，甘肅馬先蒿的株高、冠幅、花柱高度以及側根尺寸與對照相比均發(fā)生顯著差異(P<0.05)，表現(xiàn)為增雪的株高和側根尺寸更大，而冠幅和花柱高度降低；減雪處理后除了側根尺寸與對照相比有顯著差異外，其它部分均無顯著差異；增雪與減雪相比，增雪的株高、冠幅和花柱高度增大，同時差異顯著，其它如分枝數(shù)、根深和側根尺寸雖存在一定差異，但并不顯著(P>0.05)。

圖2 覆雪處理下甘肅馬先蒿根、莖和葉比重和根冠比Fig.2 The value of root，stem and leaves and root shoot ratio of Pedicularis kansuensis under snow cover change

注：不同小寫字母表示同一項目不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters in the same item mean significant difference among different treatments at 0.05 level.

表2 甘肅馬先蒿個體形態(tài)特征對覆雪處理的響應Table 2 The response of the individual form feature about Pedicularis kansuensis for snow cover change

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lower case letters within the same column mean significant difference among different treatments at 0.05 level.

3 討論

3.1 覆雪處理下甘肅馬先蒿及其寄主的物候

植物物候研究實質上是關于植物的生活史循環(huán)，以及生活史事件出現(xiàn)的時間與所處環(huán)境之間關系[31]的研究，植物生活史時間上的選擇對植物自身的生存和繁殖成功至關重要[32]。

影響植物生長和發(fā)育所必需的有效積溫是決定植物生長周期的重要因素之一，而覆雪厚度對植物萌發(fā)前的有效積溫產生明顯影響[7]。同時，雪層越薄融化的時間越早，該生境的局部小氣候相對暖和，植物的生長季較長；雪層厚的地方融化時間比較晚，植物生長季節(jié)很短[7]。本研究表明，覆雪處理造成甘肅馬先蒿及其寄主的生長季長短變化不一，這與前人的研究結果不太一致[7，33-34]，可能是因為其空間尺度較大造成局部氣候不一致，而本研究在大樣方(100 m×100 m)內進行，融雪前覆雪層以上的氣溫基本無差異；同時，雪層厚度改變了甘肅馬先蒿和寄主在萌發(fā)前的有效積溫，影響融雪時間，從而使這些植物的萌發(fā)和返青時間乃至整個生長季做出調整。另外，在時間尺度上，其它研究大多是基于整個生長季增溫而言，而本研究做覆雪處理只相當于影響其春季萌發(fā)前的局部氣候條件，融雪后外界氣溫一致。

另外，覆雪處理還使得甘肅馬先蒿及其寄主的不同物候期做出調整。植物春季物候與春季平均氣溫高度相關[35]，也有研究認為與當月和上月的均溫相關[36]，而甘肅馬先蒿種子萌發(fā)受溫度變化的影響顯著，表現(xiàn)出其萌發(fā)率和萌發(fā)速度隨著溫度升高而顯著提高[25]，故增雪處理相當于提升萌發(fā)前的有效積溫，使其及寄主的春季物候提前，而減雪處理起到相反作用，這與其它研究基本一致[34，37]。甘肅馬先蒿的物候也會受寄主的影響，因為寄生植物的形態(tài)大小、生長速率、光合作用、開花時間和開花樹木等由寄主的不同而差異很大[38]。有研究表明，其更傾向于寄生禾本科植物[25]，在萌發(fā)階段馬先蒿可能通過化感作用受寄主影響，故春季物候與寄主差異不大。積雪融化后，甘肅馬先蒿及其寄主的外界生長條件(水分，養(yǎng)分、光照、氣溫)一致，區(qū)別在于它們對這些資源的爭奪能力。

通過對比物候期起止時間還可以發(fā)現(xiàn)，甘肅馬先蒿的返青期、營養(yǎng)期、甚至花期的開始時間都比寄主(蒲公英除外)對應的物候期要滯后，但從結實期開始逐漸提前，到種子散播期幾乎完全領先其它寄主?？赡苁鞘芗闹鞯臓I養(yǎng)輸送限制，甘肅馬先蒿在繁殖期之前的生長比寄主遲緩，但在生殖期由于前期的養(yǎng)分積累得以加速，甘肅馬先蒿選擇加快種子散播提前完成生活史不失為提高種群有效繁殖的一種方法。因為通過調節(jié)物候分化，使得自身和寄主或者其它物種在某個生長階段的起始時間發(fā)生變化，從而在此階段獲得更強的競爭力?？梢灶A見，在該區(qū)冬季降雪量增加的背景下，甘肅馬先蒿通過調節(jié)物候變化使其和寄主產生差異，從而實現(xiàn)有效競爭。

3.2 覆雪處理下甘肅馬先蒿的生長策略

植物生物量分配模式是植物對當前環(huán)境的適應性特征，體現(xiàn)物種生活史進化的結果[39]。植物生物量分配受水分[40]和海拔[41]影響顯著。本研究結果顯示，覆雪處理后甘肅馬先蒿的繁殖分配和根冠比降低，增雪處理后莖葉分配有適度提高，但根分配顯著降低，說明覆雪處理后甘肅馬先蒿降低繁殖投資而增加營養(yǎng)投資。相關繁殖分配的大量研究認為，個體大小與繁殖分配存在異速關系，即植物個體越大，投入到花的資源所占比例越小[42]，本研究結果與其一致。增雪處理后群落內的不同植物對土壤水分、養(yǎng)分和光資源爭奪也進一步加強，其半寄生特性決定了甘肅馬先蒿也可以自行進行光合作用補充營養(yǎng)，其生長策略是將更多資源支配到營養(yǎng)器官上，提高地上部分的生物量，以維持較大的有效光合面積，充分利用光能，進一步減少對寄主的營養(yǎng)輸送的依賴，在繁殖前進行養(yǎng)分充分積累，最終在繁殖期領先其它物種，這與甘肅馬先蒿及其寄主的物候期差異相契合。

植物表型特征的改變有利于植物個體在不同生境下的地生長和繁殖。甘肅馬先蒿的表型特征可能受圍封年限影響[16]，本研究顯示其表型特征也受覆雪影響。與自然降雪相比，增雪后甘肅馬先蒿的株高和側根尺寸更大、冠幅減小、花柱高度降低。對寄主而言，寄生植物會降低寄主的生物量，寄生植物影響寄主的生長繁殖和新陳代謝[22]；同時，根部半寄生植物的吸器多產生于側根[43]，而側根長度的增加為吸器的形成提供了更多的機會，能更好地從寄主上汲取養(yǎng)分，消耗寄主在開花前的營養(yǎng)積累，同時能更有效地爭奪土壤的速效養(yǎng)分。

另外，甘肅馬先蒿出現(xiàn)株高增大而冠幅減小的趨勢，可能是由于增雪后群落內的生長環(huán)境更有利、各種植物對光熱條件的競爭加劇造成的。花柱高度和分枝數(shù)決定了后期甘肅馬先蒿用于繁殖的種子數(shù)量，顯然，甘肅馬先蒿降低花柱高度(繁殖分配)是為了利用更多的養(yǎng)分去保證實現(xiàn)更有效繁殖的種子質量。在近幾十年當?shù)囟窘笛┝吭黾拥谋尘跋?，甘肅馬先蒿與寄主的特殊寄生關系影響到反映其生長和繁殖策略的個體形態(tài)，加上寄主個體形態(tài)的響應方式存在差異，可能引發(fā)各物種種群動態(tài)改變，最終改變群落組成，進而影響群落演替和生態(tài)系統(tǒng)功能。

4 結論

在研究區(qū)冬季平均降雪深±21.54%的覆雪處理下，甘肅馬先蒿及其寄主的物候期對覆雪處理的響應不盡一致。覆雪處理使得甘肅馬先蒿及其大部分寄主的花期物候期提前，秋季物候期推遲，但生長季的響應無一致規(guī)律，甘肅馬先蒿的物候進程從結實期開始逐漸領先寄主。

另外，覆雪處理后甘肅馬先蒿的繁殖分配和根冠比降低；在個體形態(tài)方面，增雪處理后甘肅馬先蒿的相對高度、冠幅、花柱高度以及側根尺寸與自然降雪對照相比均存在顯著差異，而減雪處理后除了側根其它各部分差異不大?？傮w而言，覆雪處理后甘肅馬先蒿降低繁殖投資而增加營養(yǎng)投資。

增雪處理和減雪處理都使得甘肅馬先蒿的物候期產生較大變化，但其生物量分配及個體形態(tài)對增雪處理的響應更明顯。覆雪處理下甘肅馬先蒿的物候、生物量分配以及個體形態(tài)特征的響應反映了其種群應對部分環(huán)境因子的改變，為保證種群繁衍而采取的有效競爭和繁殖策略。

References:

[1] 秦大河,Stocker T,259名作者,TSU(駐尼泊爾和北京).IPCC第五次評估報告第一工作組報告的亮點結論.氣候變化研究進展,2014,10(1):1-6.

Qin D H,Stocker T,259 Authors,TSU(Ben & Beijing).Highlights of the IPCC Working Group I.Fifth assessment report.Advances in Climate Change Research，2014,10(1):1-6.(in Chinese)

[2] 胡列群,李帥,梁鳳超.新疆區(qū)域近50 a積雪變化特征分析.冰川凍土,2013,35(4):793-800.

Hu L Q,Li S,Liang F C.Analysis of the variation characteristics of snow covers in Xinjiang region during recent 50 years.Journal of Glaciology and Geogcryology,2013,35(4):793-800.(in Chinese)

[3] 李效收,張明軍,汪寶龍,王媛媛,王圣杰.天山地區(qū)冬季降雪量及其集中度和集中期的變化特征.資源科學,2012,34(8):1556-1564.

Li X S,Zhang M J,Wang B L,Wang Y Y,Wang S J.The change characteristics of winter snowfall,snow concentration degree and concentration period in the Tianshan Mountains.Resources Science,2012,34(8):1556-1564.(in Chinese)

[4] Waker M D,Ingersoll R C.Webber P J.Effects of inter annual climate variation on phenology and growth of two alpine forbs.Ecology,1995,76:1067-1083.

[5] Inouye D W,McGuire A D.Effects of snow pack on timing and abundance of flowering inDelphiniumnelsonii(Ranuncu laceae):Implications for climate change.American Journal of Botany,1991,78:997-1001.

[6] Billings W D.Arctic and alpine vegetation:Plant adaptions to cold summer climates.London:Arcticanil Alpine Environments,1974：403-443.

[7] 吳彥.季節(jié)性雪被覆蓋對植物群落的影響.山地學報,2005,23(5):550-556.

Wu Y.Effects of seasonal snow cover on plant community.Journal of Mountain Science,2005,23(5):550-556.(in Chinese)

[8] Root T L,Price J T,Hall K R,Schneider S H,Rosenzweig C,Pounds J A.Fingerprints of global warming on wild animals and plants.Nature,2003,421:57-60.

[9] 莫非,趙鴻,王建永,強生才,周宏,王紹明,熊友才.全球變化下植物物候研究的關鍵問題.生態(tài)學報,2011,31(9):2593-2601.

Mo F,Zhao H,Wang J Y,Qiang S C,Zhou H,Wang S M,Xiong Y C.The key issues on plant phenology under global change.Acta Ecologica Sinica,2011,31(9):2593-2601.(in Chinese)

[10] Kramer K,Leinonen I,Loustau D.The importance of phenology for the evaluation of impact of climate change on growth of boreal,temperate and Mediterranean forests ecosystems:An overview.International Journal of Biometeorol,2000,44(2):67-75.

[11] Galen C,Stanton M L.Responses of snowbed plant species to changes in growing-season length.Ecology,1995,74:1546-1557.

[12] Wilson S D,Tilman D.Plant competition and resource availability inresponse to disturbance and fertilization.Ecology,1993,74:599-611.

[13] He J S,Bazzaz F A,Schmid B.Interactive effects of diversity,nutrients and elevated CO2on experimental plant communities.Oikos,2003,97:337-348.

[14] 鐘章成.植物種群的繁殖對策.生態(tài)學雜志,1995,14(6):37-42.

Zhong Z C.Reproductive strategies of plant populations.Chinese Journal of Ecology,1995,14(6):37-42.(in Chinese)

[15] 宋宗水.巴音布魯克草原生態(tài)恢復與綜合治理已迫在眉睫.中國農業(yè)資源與區(qū)劃,2006,27(1):21-25.

Song Z S.It is an urgent task to recover & comprehensively manage the grassland ecology of Bayinbuluke.Chinese Journal of Agricultural Resources and Regional Planning,2006,27(1):21-25.(in Chinese)

[16] 陳哲,周華坤,趙新全,溫軍,葉鑫,于龍.三江源區(qū)不同建植期人工草地甘肅馬先蒿生物量分配.西北植物學報,2011,31(5):995-1002.

Chen Z,Zhou H K,Zhao X Q,Wen J,Ye X,Yu L.Resource allocation ofPediculariskansuensisof artificial grassland with different planting dates in Three Rivers source regions in Qinghai,China.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2011,31(5):995-1002.(in Chinese)

[17] 孟有儒.甘肅16種有毒雜草病害調查及利用其病害防、抑有毒雜草可能性評價.草業(yè)科學,2004,21(9):65-68.

Meng Y R.The disease investigation of 16 weed species and evaluation of their possibility in weeds control and inhibition.Pratacultural Science,2004,21(9):65-68.(in Chinese)

[18] 郁文彬,蔡杰,王紅,陳建群.馬先蒿屬植物花冠分化與繁殖適應的研究進展.植物學通報,2008,25(4):392-400.

Yu W B,Cai J,Wang H,Chen J Q.Advances in floral divergence and reproductive adaptation inPedicularisL.(Orobanchaceae).Chinese Bulletin of Botany,2008,25(4):392-400.(in Chinese)

[19] 袁一斌,慕軍鵬,彭幼紅,孫書存.多齒馬先蒿與刺齒馬先蒿花部形態(tài)、昆蟲訪花頻率及種子產量比較研究.應用與環(huán)境生物學報,2011,17(4):467-472.

Yuan Y B,Mu J P,Peng Y H,Sun S C.Comparative study on flower trait,pollinator visitation rate and seed production of twoPedicularisspecies.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology,2011,17(4):467-472.(in Chinese)

[20] 柳妍妍,胡玉昆,于建梅,李凱輝,高國剛,王鑫.輪葉馬先蒿危害現(xiàn)狀及防除對策.干旱區(qū)研究,2008,25(6):778-782.

Liu Y Y,Hu Y K,Yu J M,Li K H,Gao G G,Wang X.Study on harmfulness ofPedicularismyriophyllaand its control measure.Arid Zone Research,2008,25(6):778-782.(in Chinese)

[21] 陳燕,管開云,李愛榮,隋曉琳.氮磷供給對兩種馬先蒿根系形態(tài)建成的影響.植物分類與資源學報,2014,36(1):56-64.

Chen Y,Guan K Y,Li A R,Sui X L.Effects of nitrogen and phosphorus supply on root morphology of twoPedicularisspecies.Plant Diversity and Resources,2014,36(1):56-64.(in Chinese)

[22] Duncan D C,Andy W,Janis A.Parasite-grass-forb interactions and rock-paper-scissor dynamics:Predicting the effects of the parasitic plant Rhinanthus minor on host plant communities.Journal of Ecology,2009,97:1311-1319.(in Chinese)

[23] 賀桂香,李凱輝,宋韋,公延明,劉學軍,胡玉昆,田長彥.新疆天山高寒草原不同放牧管理下的CO2、CH4和NO2通量特征.生態(tài)學報,2014,34(3):1-8.

He G X,Li K H,Song W,Gong Y M,Liu X J,Hu Y K,Tian C Y.The fluxes of carbon dioxide,methane and nitrous oxide in alpine grassland of the Tianshan Mountain,Xinjiang.Acta Ecologica Sinica,2014,34(3):1-8.(in Chinese)

[24] 王鑫,胡玉昆,熱合木都拉·阿迪拉,李凱輝,范永剛,柳妍妍.高寒草地主要類型土壤因子特征及對地上生物量的影響.干旱區(qū)資源與環(huán)境,2008,22(3):196-200.

Wang X,Hu Y K,Rehemudula·Adila,Li K H,Fan Y G,Liu Y Y.The character of soil factors of the main community in high and cold grasslands and influence on ground biomass.Journal of Arid Land Resources and Environment,2008,22(3):196-200.(in Chinese)

[25] 隋曉琳.甘肅馬先蒿在新疆巴音布魯克草原蔓延的生理生態(tài)學機理.北京:中國科學院大學碩士學位論文,2013.

Sui X L.Eco-physiological mechanism for the spatial expansion ofPediculariskansuensisin Bayanbulak grassland of Xinjiang.Master Thesis.Beijing:University of Chinese Academy of Sciences,2013.(in Chinese)

[26] 葉鑫,周華坤,劉國華,姚步青,趙新全.高寒矮生嵩草草甸主要植物物候特征對養(yǎng)分和水分添加的響應.植物生態(tài)學報,2014,38(2):147-158.

Ye X,Zhou H K,Liu G H,Yao B Q,Zhao X Q.Responses of phenological characteristics of major plants to nutrient and water additions inKobresiahumilisalpine meadow.Chinese Journal of Plant Ecology,2014,38(2):147-158.(in Chinese)

[27] Rabinowitz D,Rapp J K,Sork V L,Rathcke B J,Reese G A,Weaver Jan C.Phenological properties of wind and insect pollinated prairie plants.Ecology,1981,62:49-56.

[28] 宛敏渭,劉秀珍.中國物候觀測方法.北京:科學出版社,1979.

[29] 章志龍,劉旭東,賈鵬,杜國禎.氮添加對高寒草甸植物花期物候和群落結構的影響.草業(yè)科學,2013,30(5):728-735.

Zhang Z L,Liu X D,Jia P,Du G Z.Effects of nitrogen addition on flowering phenology,functional traits and community structure of alpine meadow in the eastern Qinghai-Tibet Plateau.Pratacultural Science,2013,30(5):728-735.(in Chinese)

[30] 牛克昌,趙志剛,羅燕江,杜國禎.施肥對高寒草甸植物群落組分種繁殖分配的影響.植物生態(tài)學報,2006,30(5):817-826.

Niu K C,Zhao Z G,Luo Y J,Du G Z.Fertilization effects on species reproductive allocation in an alpine meadow plant community.Journal of Plant Ecology,2006,30(5):817-826.(in Chinese)

[31] Fenner M.The phenology of growth and reproduction in plants.Perspectives in Plant Ecology,Evolution and Systematics,1998,1(1):78-91.

[32] Rathcke B,Lacey E P.Phenological patterns of terrestrial plants.Annual Review of Ecology and Systematics,1985,16:179-214.

[33] 白潔,葛全勝,戴君虎.貴陽木本植物物候對氣候變化的響應.地理研究,2009,28(6):1606-1614.

Bai J,Ge Q S,Dai J H.Response of woody plant phenophases to climate change for recent 30 years in Guiyang.Geograghical Reasearch,2009,28(6):1606-1614.(in Chinese)

[34] Annette M.Plant phenological anomalies in germany and their relation to air tempreature and NAO.Climate Change,2003,57:243-263.

[35] 柳晶,鄭有飛,趙國強,陳懷亮.鄭州植物物候對氣候變化的響應.生態(tài)學報,2007,27(4):1471-1479.

Liu J,Zheng Y F,Zhao G Q,Chen H L.Responses of phenology to climate change in Zhengzhou area.Acta Ecologica Sinica,2007,27(4):1471-1479.(in Chinese)

[36] 陳效逑,韓建偉.我國東部溫帶植物群落的季相及其時空變化特征.植物生態(tài)學報,2008,32(2):336-346.

Chen X Q,Han J W.Seasonal aspect stages of plant communities and its spatial temporal variation in temperate eastern China.Journal of Plant Ecology,2008,32(2):336-346.(in Chinese)

[37] 李榮平,周廣勝,王玉輝,韓喜.羊草物候特征對氣候因子的響應.生態(tài)學雜志,2006,25(3):277-280.

Li R P,Zhou G S,Wang Y H,Han X.Phenological responses ofLeymuschinesisto climate factors.Chinese Journal of Ecology,2006,25(3):277-280.(in Chinese)

[38] Victoria A B,Joseph E A.Resource limitation and the role of a hemiparasite on a restored prairie.Oecologia,2012,169:783-792.

[39] Boggs G.Resource allocation in variable environment:Comparing insects and plant.In:Bazzaz F A,Grace J.(eds).Plant Resource Allocation.San Diego,London:Academic Press,1997：73-91.

[40] 王銀柱,王冬,劉玉,匡彥蓓,武高林.不同水分梯度下能源作物芒草和柳枝稷生物量分配規(guī)律.草業(yè)科學,2015,32(2):236-240.

Wang Y Z,Wang D,Liu Y,Kuang Y B,Wu G L.Biomass allocation ofMiscanthussinensisandPanicumvirgatumresponse to different water conditions.Pratacultural Science,2015,32(2):236-240.(in Chinese)

[41] 謝曉玲,周蓉,謝煥松,沈振西,鄧自發(fā).藏北高原不同海拔四川嵩草克隆種群表型和繁殖對策.草業(yè)科學,2014,31(12):2270-2276.

Xie X L,Zhou R,Xie H S,Shen Z X,Deng Z F.The clonal phenotypic variation and reproductive strategies ofKobresiasetchwanensisalong altitude in Northern Tibet.Pratacultural Science,2014,31(12):2270-2276.(in Chinese)

[42] 趙志剛,杜國禎,任青吉.5種毛茛科植物個體大小依賴的繁殖分配和性分配.植物生態(tài)學報,2004,28(1):9-16.

Zhao Z G,Du G Z,Ren J Q.Size-Dependent reproduction and sex allocation in five species of Ranunculaceae.Chinese Journal of Plant Ecology,2004,28(1):9-16.(in Chinese)

[43] Neumann U,Vian B,Weber H C,Salléb G.Interface between haustoria of parasitic members of the Scrophulariaceae and their hosts:A histochemical and immunocytochemical approach.Protoplasma,1999,207:84-97.

(責任編輯 王芳)

The response of biomass allocation and hosts phenology ofPediculariskansuensisto snow cover

Lu Jun1,2, Hu Yu-kun1

(1.Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China;2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

In the present study, the response of biomass allocation ofPediculariskansuensisand the phenology ofP.kansuensisand its hosts to the snow cover changes with the level ±21.54 % for annual average snowfall depth in winter of alpine grassland in Bayinbuluke of Xinjiang were study to analyze their competition and reproductive strategies. Our results showed that the snow cover made the growing season ofP.kansuensisand hosts having no consistent change law compared to CK. The flowering phenology ofP.kansuensisand most typical hosts advanced under snow cover, which made their autumn phenology postponed. The beginning time of phenology period ofP.kansuensiskeep ahead of hosts from productive phase to seed dispersal. The reproductive allocation and root to shoot ratio ofP.kansuensissignificantly decreased(P<0.05). The plant height, canopy, column height and the size of lateral root ofP.kansuensisunder snow cover addition had significant difference with CK(P<0.05), however, except with lateral root, plants had no significant difference after snow cover removed. Totally, the same phenology stages ofP.kansuensisand its hosts had certain differentiation after snow cover change, while the biomass allocation and individual morphology were more sensitive to snow cover which reduced reproductive investment and enhanced nutrient investment under snow cover change

alpine grassland;Pediculariskansuensis; phenology; biomass allocation; snow cover

Hu Yu-kun E-mail:huyk@ms.xjb.ac.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0691

2015-12-04 接受日期：2016-03-14

新疆聯(lián)合基金(U1303201)第一作者：陸均(1989-)，男，廣西容縣人，在讀碩士生，研究方向為恢復生態(tài)學。E-mail:lj-081011@163.com

胡玉昆(1957-)，男，山東淄博人，研究員，研究方向為恢復生態(tài)學。E-mail:huyk@ma.xjb.ac.cn

S812.1;Q945.79

A

1001-0629(2016)10-1933-09*

陸均，胡玉昆.甘肅馬先蒿生物量分配及其寄主物候對覆雪的響應.草業(yè)科學,2016,33(10)：1933-1941.

Lu J,Hu Y K.The response of biomass allocation and hosts phenology ofPediculariskansuensisto snow cover.Pratacultural Science，2016,33(10)：1933-1941.