貝加爾針茅光合特征與葉片功能特性對長期氮添加的響應

劉紅梅,李潔，皇甫超河，陳新微，楊殿林

(農業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所，天津300191)

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貝加爾針茅光合特征與葉片功能特性對長期氮添加的響應

劉紅梅**,李潔**，皇甫超河，陳新微，楊殿林

(農業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所，天津300191)

以貝加爾針茅草甸草原建群種貝加爾針茅為研究對象，通過一個連續(xù)6年氮添加野外控制試驗，設置5個氮素處理：N0(0 kg N/hm2)、N30(30 kg N/hm2)、N50(50 kg N/hm2)、N100(100 kg N/hm2)、N150(150 kg N/hm2)，探討氮沉降變化對貝加爾針茅種群光合特性與葉片功能特性變化規(guī)律及其影響因子。結果表明，氮素添加變化顯著影響貝加爾針茅的凈光合速率等光合特性，氮素添加處理凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、氣孔導度(stomatal conductance,Gs)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、光合氮利用效率(photosynthetic nitrogen use efficiency, PNUE)和光合能量利用效率(photosynthetic energy use efficiency, PEUE)均低于或顯著低于無氮素添加處理。氮素添加處理葉片比葉面積(specific leaf area, SLA)、葉片N含量(leaf N content,Nmass)、建成成本(leaf construction cost,CCmass)、葉片N∶P均高于或顯著高于無氮素添加處理。相關分析表明，5個氮素處理的Pn與Gs、Tr、PNUE、PEUE、葉片P含量(leaf P content,Pmass)、土壤N∶P呈顯著正相關，與葉片比葉面積(SLA)、Nmass、CCmass、土壤含水量、土壤pH值呈極顯著負相關；葉片Nmass與SLA、CCmass、土壤N∶P呈顯著正相關，與PNUE、PEUE、Pmass、土壤含水量、土壤pH值呈顯著負相關。綜合以上研究表明，長期氮添加會降低貝加爾針茅凈光合速率、養(yǎng)分利用效率，提高葉片建成成本和葉片N∶P，土壤含水量和土壤pH值是引起這種改變發(fā)生的主要因子。

氮添加；貝加爾針茅；光合特性；葉片功能特性

高氮沉降的增加呈現(xiàn)出全球化的趨勢，成為科學家重點關注的熱點生態(tài)問題之一[1]。我國已成為繼北美和歐洲之后第三大沉降集中區(qū)域，在過去的30年內年均氮沉降高達8 kg/hm2[2]。化肥的使用和工業(yè)氮沉降向生態(tài)系統(tǒng)中輸入了大量氮元素，生態(tài)系統(tǒng)由原來的受氮限制轉變?yōu)榈柡停捎跔I養(yǎng)元素的失衡，植物生長受到其他元素或者資源的限制。國內外一些研究認為，氮元素的大量添加會改變生態(tài)系統(tǒng)中植物群落的結構和組成[3-5]、功能性狀[6-7]，進一步影響其生態(tài)學過程。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎和生產力高低的決定性因素，是植物體將太陽能轉化為化學能并貯存在植物體內的過程。光合作用顯著影響植物葉片的發(fā)育、化學成分、生物產量形成等各種生理過程[8]，是植物對環(huán)境影響研究的重要指標。氮素對植物光合器官的合成和活性具有十分重要的調節(jié)作用[9]，影響光合能量的分配和利用效率[10]。由于人類活動引起的大氣氮沉降的增加必然會改變植物的生長發(fā)育。一些模擬氮沉降的實驗結果表明，氮素輸入對植被的生長有明顯的促進作用[11-12]。也有一些研究表明，過量氮輸入會引起土壤的酸化，導致土壤pH值降低，引起土壤中磷及一些其他鹽基陽離子的有效性降低，引起植物中養(yǎng)分的失衡，從而會抑制植物的生長發(fā)育[13]。大量研究發(fā)現(xiàn)，氮添加會顯著增加草原植物葉片N∶P[14-15]。長期氮添加會改變不同植物種群的生長速率，使植物群落組成和多樣性發(fā)生變化[3,16]，而這些改變大多數(shù)是由于土壤中養(yǎng)分的變化所致。北美和歐洲的氮施肥實驗表明，有效N的增加會提高養(yǎng)分含量高的物種的生長速率和優(yōu)勢度，同時減少本地種的物種豐富度[17]。氮沉降可以改變植物體內C、N、P的化學計量特征，使得土壤全N含量、土壤N∶P提高。

貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原是歐亞大陸草原的重要組成部分，是內蒙古草甸草原的代表類型之一，在我國畜牧業(yè)生產中占有重要的地位[18]。貝加爾針茅草原處于氮沉降較為嚴重的區(qū)域，受氮沉降影響顯著。貝加爾針茅作為貝加爾針茅草地的建群種，其光合特征和葉片功能特性變化必然會對貝加爾針茅草地生態(tài)系統(tǒng)功能的變化起到決定性的作用。目前對于貝加爾針茅種群光合特征和葉片功能特性對長期氮沉降做出的響應，還不十分清楚。本研究以貝加爾針茅草甸草原建群植物貝加爾針茅為研究對象，在自然生境中通過模擬氮沉降發(fā)生，比較分析長期不同氮添加處理貝加爾針茅光合特性、葉片比葉面積(specific leaf area, SLA)、建成成本(leaf construction cost,CCmass)、葉片N含量(leaf N content,Nmass)、葉片P含量(leaf P content,Pmass)等的差異，并綜合分析不同氮素添加處理下貝加爾針茅光合特性指標和葉片特性、土壤理化性質之間的相關性，從植物生理生態(tài)學的角度闡述氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響機制，對預測未來氮沉降對貝加爾針茅草地生態(tài)功能的影響和維持當?shù)匦竽翗I(yè)穩(wěn)定生產具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地設置

研究區(qū)位于內蒙古自治區(qū)鄂溫克自治旗(48°27′-48°35′ N，119°35′-119°41′ E)，屬于半干旱大陸性季風氣候，年均氣溫-1.6 ℃，大于0 ℃年積溫2567.5 ℃，無霜期113 d，年均降水量328.7 mm，年蒸發(fā)量1478.8 mm，土壤類型為暗栗鈣土[19]。主要植被類型為貝加爾針茅群落，共有66種植物類型，建群種是貝加爾針茅，常見種有草地麻花頭(Serratulayamatsutanna)、羊草(Leymuschinensis)、柴胡(Bupleurumchinense)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、洽草(Koeleriaaltaica)、扁蓿豆(Melissitusruthenica)、寸草苔(Carexduriuscula)、日蔭菅(Carexpediformis)、冷蒿(Artemisiafrigida)、多莖野豌豆(Viciamulticaulis)、腎葉唐松草(Thalictrumpetaloideum)等。

試驗布設開始于2010年6月，在圍欄樣地內設置氮素添加試驗，共設 5 個水平依次為：0 kg N/hm2(N0)、 30 kg N/hm2(N30)、50 kg N/hm2(N50)、100 kg N/hm2(N100)、150 kg N/hm2(N150)，每個處理 6 次重復，小區(qū)面積 8 m×8 m，小區(qū)間設2 m 隔離帶。氮素為硝酸銨(NH4NO3)，每年分兩次施入，第1次6月15 日施氮50%處理水平；第2次7月15日施氮50%。通過計算，將每個小區(qū)所需要添加的硝酸銨充分攪拌溶解于8 L水中，均勻噴施到小區(qū)內，兩次施肥增加的水量相當于增加降水1.0 mm。對照N0小區(qū)噴灑相同量的水。

1.2 樣品采集與測定

試驗于2015年8月中旬進行田間土壤樣品采集、葉片比葉面積和光合指標測定。土壤樣品采集用直徑 2.5 cm土鉆，按S型選取10 個點，采取0～10 cm 土壤樣品混勻，將植物根系和土壤入侵物去除，用“四分法”選取 1 kg 土壤，分成兩部分，一部分保存于低溫冰盒中，運回實驗室在-20 ℃冰柜中保存，用于土壤速效養(yǎng)分和含水量分析；另一部分土樣常溫保存，運回實驗室，室內自然風干后研磨過篩，用于土壤理化性質分析。經過連續(xù)6年氮添加處理后，土壤理化指標測定見表1。

表1 不同氮素處理下土壤理化性質

注：同行不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different letters in a line indicate the significant differences atP<0.05. The same below.

葉片比葉面積測定：在選定的5個處理6個重復小區(qū)內選取生長相對一致的植株各15株，保存于低溫冰盒中，采用葉面積儀(Li-3100A)測定葉面積。將測定完葉面積的葉片帶回實驗室，105 ℃殺青30 min，然后65 ℃(72 h)烘干至恒重，測定葉片干重。葉片比葉面積按以下公式計算：

SLA=ULA/DY

(1)

式中：ULA表示單位葉片面積，單位cm2；DY表示葉片干重，單位g；SLA表示比葉面積，單位cm2/g。

光合-光強響應測定：在晴朗天氣的上午9:00-11:00每小區(qū)內選取貝加爾針茅處于營養(yǎng)生長期的植株。采用便攜式光合測定儀(LI-6400)對植株葉片的凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、氣孔導度(stomatal conductance,Gs)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)等指標進行測定[20]。將光合測定儀葉室的溫度設定成25 ℃，CO2濃度控制在400 μmol/mol，光量子通量密度(photosynthetic photon flux density, PPFD)設定為800 μmol/(m2·s)。測定時盡量保持葉片的自然生長角度不變，每片葉測定3次，每個處理小區(qū)重復測定15次。水分利用效率按照以下公式計算：

WUE=Pn/Tr

(2)

土壤和葉片元素的測定：土壤樣品自然風干后，研磨，分別過0.85和0.15 mm篩并保存。植物樣品葉片粉碎過0.15 mm篩，保存在塑封袋中。植物樣品和土壤樣品全N含量用凱氏定氮法測定，全P用鉬銻抗比色法測定。土壤含水量用烘干法，土壤有機C采用重鉻酸鉀氧化-比色法測定，土壤pH采用酸度計法(1∶2.5 土水比)[21]，土壤NH4+-N和NO3--N含量采用流動分析儀(QC8000)測定。

葉片灰分濃度測定：將經過烘干處理和過篩的植物樣品在馬弗爐中500 ℃灼燒6 h，將剩余的殘渣稱重。干重熱值用氧彈式熱量計(HWR-15E)測定：稱取0.5 g植物樣品，經壓片完全燃燒后測定干重熱值，每個處理小區(qū)的樣品分別測定6個重復，測定前用苯甲酸標定[22]。

Hc=CV/(1-Ash)

(3)

CCmass=[(0.06968Hc-0.065)(1-Ash)+7.5(kN/14.0067)]/EG

(4)

式中：Hc表示去灰分熱值，單位為kJ/g；CV表示干重熱值，單位為kJ/g；Ash表示灰分濃度，單位為%；CCmass表示葉片建成成本，單位為g glucose/g；N表示有機氮濃度，單位為mg/g；EG表示生長效率；k為N的氧化態(tài)形式(若為NH4+,k=-3;若為NO3-,k=5)。不同植物物種的生長效率為0.87[23]，對于單個植物樣品，先以NO3-和NH4+作為N的氧化態(tài)分別進行計算，然后按照土壤中NO3--N和NH4+-N的比例，求加權平均值作為葉片CCmass。

CCarea=CCmass/SLA

(5)

Narea=Nmass/SLA

(6)

PNUE=Pn/Narea

(7)

PEUE=Pn/CCarea

(8)

式中：CCarea表示葉片單位面積建成成本，單位為g glucose/m2；Narea表示葉片單位面積氮含量，單位為g/m2；PNUE表示光合氮利用效率，單位為μmol CO2/(g·s)；PEUE表示光合能量利用效率，單位為μmol CO2/(g glucose·s)。

1.3 數(shù)據分析

利用Excel 2010對觀測數(shù)據進行整理，在數(shù)據預處理過程中，去掉極端值。應用SPSS 16.0進行方差分析和相關性分析，統(tǒng)計數(shù)據以平均值和標準差表示。

2 結果與分析

2.1 不同氮素添加下貝加爾針茅氣體交換參數(shù)的比較

在有效光合輻射強度為800 μmol/(m2·s)時，5種氮素處理的貝加爾針茅的氣體交換參數(shù)測定結果列于表2。

由表2可以看出，N30、N50、N100、N150處理貝加爾針茅的Pn分別顯著低于對照N022.38%、36.86%、31.12%和59.93%(P<0.05)，說明在相同的有效光合輻射下，N0處理的貝加爾針茅葉片光合同化能力更強。N50、N100、N150處理貝加爾針茅的Gs和Tr都顯著低于對照N0(P<0.05)，N30處理貝加爾針茅的Gs和Tr都低于對照N0，但無顯著差異(P>0.05)。N100處理貝加爾針茅的WUE顯著高于其他4種氮素處理，N0、N30、N50和N150處理的WUE無顯著差異(P>0.05)。氮添加量越大，Pn、Tr、Gs三者降低的幅度也越大。說明氮添加對貝加爾針茅的Pn、Tr和Gs有極大影響。

2.2 不同氮素添加下貝加爾針茅葉片特性的比較

氮素添加顯著影響了貝加爾針茅的葉片SLA、Nmass、葉N∶P和CCmass。由表3可以看出，貝加爾針茅葉片SLA隨著氮素添加量的增大表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，N50、N100和N150處理的葉片SLA顯著高于對照N0(P<0.05)，N30處理的SLA高于對照N0，但無顯著差異(P>0.05)。Nmass隨著氮素添加量的增大而增加，N30、N50、N100和N150處理的葉N含量分別顯著高于對照N038.84%、38.97%、56.86%和64.96%(P<0.05)。Pmass呈逐漸降低趨勢。葉N∶P、CCmass隨著氮素添加量的增大而增大。葉片Ash隨著氮素添加量的增大而減小，N30、N50、N100和N150處理的葉Ash顯著低于對照N0(P<0.05)。5種氮素處理的葉片Hc之間沒有顯著差異(P>0.05)。PEUE、PNUE沒有一致的變化規(guī)律，N30、N50、N100和N150的PEUE和PNUE均顯著低于對照N0(P<0.05)。

表2 不同氮素添加下貝加爾針茅的氣體交換參數(shù)

表3 不同氮素添加下貝加爾針茅葉片特性的比較

2.3 不同氮素添加下貝加爾針茅氣體光合參數(shù)的相關性

Gs表示植物葉片氣孔張開的程度，對光合作用、蒸騰作用均產生影響。植物葉片與外界進行的氣體交換都是通過氣孔進行的[24]。5種氮素添加下貝加爾針茅氣體光合參數(shù)的相關分析表明(表4)，Pn與Tr、Gs呈極顯著正相關關系(P<0.01)；Gs與Tr呈極顯著正相關關系(P<0.01)；WUE與Pn、Gs、Tr無顯著相關性(P>0.05)。

2.4 不同氮素添加下貝加爾針茅Pn與葉片Nmass、Pmass、SLA、CCmass、PEUE、PNUE之間的相關性

不同氮素添加下貝加爾針茅Pn與葉片功能指標之間的相關分析表明(表5)，在不同氮素添加下貝加爾針茅Pn與PNUE、PEUE、Pmass呈極顯著正相關(P<0.01)，與葉片SLA、Nmass、CCmass之間呈極顯著負相關(P<0.01)；貝加爾針茅Nmass與葉片SLA、CCmass呈極顯著正相關(P<0.01)，與葉片Pmass呈顯著負相關(P<0.05)；葉片CCmass與葉片SLA之間呈極顯著正相關(P<0.01)。

2.5 不同氮素添加下Pn、葉片功能性狀與土壤理化性質之間的關系

不同氮素添加下Pn、葉片功能性狀與土壤理化性質相關分析表明(表6)，Pn與土壤含水量、土壤pH值呈極顯著負相關(P<0.01)，與土壤全N、土壤N∶P呈顯著正相關(P<0.05)。 葉片SLA與土壤pH呈極顯著負相關(P<0.01)。CCmass與土壤含水量呈顯著負相關(P<0.05)，與土壤N∶P呈顯著正相關(P<0.05)，與土壤pH值呈極顯著負相關(P<0.01)。Pmass與含水量、土壤pH呈極顯著正相關(P<0.01)，與土壤全N呈極顯著負相關(P<0.01))，與土壤N∶P呈顯著負相關(P<0.05)。Nmass與土壤含水量呈顯著負相關(P<0.05)，與土壤N∶P呈顯著正相關(P<0.05)，與土壤pH值呈極顯著負相關(P<0.01)。葉片N∶P與土壤含水量、土壤pH值呈極顯著負相關(P<0.01)，與土壤全N、土壤N∶P呈極顯著正相關(P<0.01)。

表4 不同氮素添加下貝加爾針茅氣體光合參數(shù)相關性

注：*表示顯著相關(P<0.05), **表示極顯著相關(P<0.01)。下同。

Note: *indicated significant correlation (P<0.05), **indicated highly significant correlation (P<0.01). The same below.

表5 不同氮素添加下貝加爾針茅Pn與葉片Nmass、Pmass、SLA、CCmass、PEUE、PNUE之間的相關性

表6 不同氮素添加下Pn、葉片功能性狀與土壤理化性質相關性

3 討論與結論

氮素是植物生長需求最大量的礦質營養(yǎng)元素之一，大多數(shù)研究表明，氮素通常是草原生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的最主要因子[25-26]，但也有研究認為，由于氮沉降的加劇，草地生態(tài)系統(tǒng)可能由氮限制逐漸轉向受氮、磷共同限制[27]。長期的氮肥添加實驗已經證實，當生態(tài)系統(tǒng)中固有的氮素含量滿足或者已經超過植物對氮素需求量時，過量氮輸入顯著降低生態(tài)系統(tǒng)的生產力。氮添加對生態(tài)系統(tǒng)生產力的影響還受土壤含水量的影響。在土壤含水量較高的情況下，適量氮添加會提高系統(tǒng)的生產力，在土壤含水量較低的情況下，生態(tài)系統(tǒng)的生產力對氮素添加的響應不明顯，甚至還會出現(xiàn)降低的趨勢[28]。在本研究中，隨氮添加量增大，貝加爾針茅的Pn、Tr、Gs三者降低的幅度也越大(表2)。相關分析表明，5種氮素添加處理的Pn與Tr、Gs呈極顯著正相關關系(表4)。植物在光合作用時，氣孔打開并吸收CO2的同時，也伴隨著蒸騰作用，本研究測定的Gs與Pn、Tr呈極顯著正相關，是符合光合規(guī)律的。該研究結論與許大全[29]研究結論一致。低量添加氮素下，貝加爾針茅的Pn未出現(xiàn)升高現(xiàn)象，這與前人的研究結果“低量添加氮素提高牧草的光合能力”[30-31]有差異。供氮過高導致植物光合與生長受抑制的現(xiàn)象有許多報道[11]。也有研究報道，在干旱條件下氮添加對牧草光合作用無顯著影響[32]?？赡苁茄芯康闹参锓N類、氮添加量、添加年限、生境條件不同造成的。本研究認為長期氮添加使貝加爾針茅的光合作用受氮素積累和干旱的影響，從而導致光合作用受到限制。

水分和氮素是植物光合作用和生長必不可少的因子[33]，PNUE是衡量植物利用氮營養(yǎng)和合理分配氮的能力，是氮對植物光合生產力產生影響的重要指標，WUE和PNUE可以預測植物是如何最優(yōu)化地增加凈光合速率的[34]。只有氮對植物生理過程起到限制作用時，植物對氮的分配才達到最大效率。當土壤供水不足時，植物通過降低Gs、Tr等生理活動降低Pn，減少自身對水分的需求[35]。本研究中，隨著氮添加量的增加，土壤表層水分含量呈降低趨勢(表1)，貝加爾針茅的Pn、Gs和Tr呈降低趨勢，WUE無一致變化(表2)，Nmass呈升高趨勢，而PNUE和PEUE呈降低趨勢(表3)。本研究發(fā)現(xiàn)，長期施氮(6年)貝加爾針茅葉片SLA隨著氮添加量的變化發(fā)生了較大變化，可能是因為隨著氮添加量的增加，群落環(huán)境發(fā)生變化，氮可利用性和水分可利用性對植物的SLA產生了影響。這與竇晶鑫等[36]對小葉章(Calamagrostisangustifolia)葉片比葉面積對氮沉降的響應研究結果一致。相關分析表明，Nmass與PNUE和PEUE呈極顯著負相關(表5)。Lambers等[37]研究表明，在植物有效光合輻射情況下，氮含量較低的葉片PNUE較大。本研究與其研究結論一致。說明隨著氮添加量的增大，貝加爾針茅資源利用效率降低。

土壤養(yǎng)分組成是植物的外界環(huán)境中非常重要的因子，植物光合作用和葉片礦質代謝等過程與土壤養(yǎng)分供應狀況有顯著相關性。氮添加對土壤理化性質產生了影響，隨著氮添加量的增大，土壤含水量、土壤pH值呈降低趨勢，土壤含N量，土壤N∶P呈升高趨勢(表1)。這些環(huán)境因子的改變都會導致植物光合生理特征、葉片功能性狀變化。SLA與土壤全N、土壤全P、土壤N∶P呈正相關，但是這種相關性均沒有達到顯著水平(表6)，說明SLA與土壤理化性質關系受很多因子的調控，使得這種關系變得復雜。相關分析表明，凈光合速率Pn與土壤含水量、土壤全N、土壤N∶P、土壤pH均顯著相關；葉片CCmass與土壤含水量、土壤N∶P、土壤pH顯著相關；葉片N∶P與土壤含水量、土壤全N、土壤N∶P、土壤pH顯著相關(表6)。隨著氮添加量的增大，土壤含水量下降，貝加爾針茅光合能力減弱，同化產物減少，這與李林芝等[38]研究呼倫貝爾草甸草原羊草的光合特性時得到的結果是一致的。葉片的N、P含量反映了土壤N、P的有效性，本研究結果表明氮素添加增加了土壤N供應，隨N素添加量的增加，土壤中的有效N供應也變得相對充足，貝加爾針茅Nmass增加，葉片N∶P由未添加氮素的15.05增加到31.79，表明長期氮添加會顯著提高貝加爾針茅葉片N∶P。這與李博[14]對松嫩草原羊草的研究結論一致。大量研究表明，氮沉降可以通過改變植物對氮素、磷素的吸收，從而改變植物葉片N∶P等生態(tài)化學計量特征[6-7,15,39]。由于土壤養(yǎng)分的可利用性影響植物對養(yǎng)分的攝取，本研究中貝加爾針茅葉片N∶P表現(xiàn)出較大的變化范圍，各個氮素處理的土壤養(yǎng)分供給的差異可能是引起這種變化的一個重要原因。貝加爾針茅光合作用特征、葉片功能性狀變異機制隨氮添加量變化而發(fā)生差異的原因還需進一步深入研究。

簡而言之，長期氮添加會降低貝加爾針茅的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，且氮添加量越大，光合作用能力所受抑制越強烈。長期氮添加，可提高貝加爾針茅葉片氮含量、比葉面積、葉片氮磷比值、建成成本，降低養(yǎng)分資源的利用效率。長期氮添加引起的土壤水分含量、土壤pH改變是導致這種轉變發(fā)生的主要因子。

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Effects of long-term nitrogen addition on photosynthetic characteristics and leaf traits ofStipabaicalensisin Inner Mongolia, China

LIU Hong-Mei**, LI Jie**, HUANGFU Chao-He, CHEN Xin-Wei, YANG Dian-Lin

Agro-EnvironmentalProtectionInstitute,MinistryofAgriculture,Tianjin300191,China

Atmospheric nitrogen deposition is an important component phenomenon of global change, and induces a series of ecological problems. We conducted a field manipulation experiment to study the photosynthetic response and change in leaf functional traits after long-term nitrogen addition in an S.baicalensis grassland in Inner Mongolia. This study was conducted from 2010-2015. Five treatments including N0(0 kg N/ha), N30(30 kg N/ha), N50(50 kg N/ha), N100(100 kg N/ha) and N150(150 kg N/ha) were set up and forty-eight plots, sized 8 m×8 m, were established with 2 m strips between each plot. The objective was to determine how photosynthetic characteristics and leaf traits vary with nitrogen addition and what causes these differences. Photosynthetic traits and leaf traits differed among different nitrogen addition treatments. Net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE), photosynthetic energy use efficiency (PEUE) under N30, N50, N100, and N150treatments were lower or significantly lower than those under N0. Specific leaf area (SLA), leaf N content (Nmass), leaf construction cost (CCmass), leaf N∶P under N30, N50, N100, N150treatments tended to be higher or were significantly higher than those under N0. Correlation analysis showed thatPnwas positively correlated withGs,Tr, PNUE, PEUE, leaf P content (Pmass),Nmassand soil N, P whilePnwas negatively correlated with SLA,Nmass,CCmass, soil water content and soil pH;Nmasswas positively correlated with SLA,CCmassand soil N, P, andNmasswas negatively correlated with PNUE, PEUE,Pmass, soil water content and soil pH. In conclusion, long-term nitrogen addition induced decreases inPnand nutrient use efficiency ofS.baicalensis, and increases in leafCCmassand N∶P. Soil water content and pH decreased with nitrogen addition. This suggests that water content and soil pH are two important factors affecting photosynthetic characteristics and leaf traits of S.baicalensis under different nitrogen addition regimes.

nitrogen addition;Stipabaicalensis; photosynthetic characteristics; leaf traits

10.11686/cyxb2016110

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-14；改回日期：2016-06-06

國家自然科學基金項目(31170435)資助。

劉紅梅(1976-)，女，河北滄州人，副研究員。E-mail：liuhongmei@caas.cn。李潔(1986-)，女，河北保定人，助理研究員。E-mail：lijie@caas.cn。**共同第一作者These authors contributed equally to this work.

劉紅梅, 李潔, 皇甫超河, 陳新微, 楊殿林. 貝加爾針茅光合特征與葉片功能特性對長期氮添加的響應. 草業(yè)學報, 2016, 25(11): 76-85.

LIU Hong-Mei, LI Jie, HUANGFU Chao-He, CHEN Xin-Wei, YANG Dian-Lin. Effects of long-term nitrogen addition on photosynthetic characteristics and leaf traits ofStipabaicalensisin Inner Mongolia, China. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(11): 76-85.