玉米三點(diǎn)斑葉蟬在玉米田的空間分布型

屈荷麗, 杜 娟, 雷勇輝, 趙冰梅, 張建萍, 李亦松, 王少山*

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院植保系, 石河子 832003; 2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站, 烏魯木齊 830011)

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玉米三點(diǎn)斑葉蟬在玉米田的空間分布型

屈荷麗1, 杜 娟1, 雷勇輝1, 趙冰梅2, 張建萍1, 李亦松1, 王少山1*

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院植保系, 石河子 832003; 2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站, 烏魯木齊 830011)

本文應(yīng)用聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)法,以及Iwao的回歸模型分析法、Taylor冪法則,對(duì)玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)的空間分布型進(jìn)行了測(cè)定分析,結(jié)果表明:成蟲(chóng)、若蟲(chóng)空間分布型均為聚集分布,基本成分為個(gè)體群,個(gè)體間相互吸引,聚集程度隨著密度增大而增高。成蟲(chóng)的聚集是由環(huán)境條件所引起；若蟲(chóng)單株密度低于5.08頭時(shí)聚集是由環(huán)境條件引起,單株密度高于5.08頭聚集是由昆蟲(chóng)行為和環(huán)境共同作用引起的。建立了玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)田間調(diào)查理論抽樣數(shù)模型。調(diào)查期間,玉米三點(diǎn)斑葉蟬成、若蟲(chóng)在玉米植株下部數(shù)量多于中部,中部數(shù)量又多于上部。

玉米三點(diǎn)斑葉蟬; 空間分布型; 聚集度指標(biāo)

玉米三點(diǎn)斑葉蟬(ZyginasalinaMit)是新疆玉米的重要害蟲(chóng)之一。玉米三點(diǎn)斑葉蟬在新疆一年發(fā)生3代,第1代在麥田發(fā)生,量少而為害輕,第2、3代均發(fā)生于玉米田[1-2]。隨著玉米播種面積的增加,玉米三點(diǎn)斑葉蟬的為害也日益加重,嚴(yán)重地塊玉米被害率達(dá)100%,成為北疆玉米生產(chǎn)發(fā)展的制約因素之一[2-3]。玉米三點(diǎn)斑葉蟬活動(dòng)擴(kuò)散能力強(qiáng)、世代重疊、成蟲(chóng)壽命長(zhǎng)、產(chǎn)卵期長(zhǎng),加上玉米植株高大,在生產(chǎn)中防治較困難[4-5]。新疆的一些學(xué)者對(duì)玉米三點(diǎn)斑葉蟬的種群消長(zhǎng)規(guī)律和防治等方面已做了一些研究[1-5],為玉米三點(diǎn)斑葉蟬的防治提供了依據(jù),但目前尚無(wú)玉米三點(diǎn)斑葉蟬的種群空間格局的研究報(bào)道。

害蟲(chóng)空間分布型是深入了解害蟲(chóng)種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)和調(diào)節(jié)機(jī)制所必須研究的基礎(chǔ)內(nèi)容之一,對(duì)害蟲(chóng)種群監(jiān)測(cè)及綜合治理措施的制定具有重要意義[6-7]。為了解玉米三點(diǎn)斑葉蟬在玉米田間的空間分布狀況,提高預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)準(zhǔn)確率和防治效果,本文對(duì)玉米三點(diǎn)斑葉蟬的空間分布作了初步的研究。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

1.1.1 垂直分布調(diào)查

于2013年6月中旬至8月初,在石河子大學(xué)試驗(yàn)站選一塊有代表性的玉米田(試驗(yàn)地面積0.2 hm2,種植品種為‘Sc704’,生育期內(nèi)未噴灑任何化學(xué)農(nóng)藥),采取隨機(jī)取樣方法,調(diào)查10個(gè)樣點(diǎn),每樣點(diǎn)順行選10株玉米,每株玉米取上、中、下部三葉(自下而上第1至5葉為下部,6至10葉為中部,11葉以上為上部。上部葉取第11葉,中部葉取第6葉,下部葉取第3葉),采用目測(cè)法計(jì)數(shù)玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)的數(shù)量(以每葉計(jì)),每隔5 d調(diào)查一次。

1.1.2 空間分布型的調(diào)查

于2013年7月上旬,在石河子大學(xué)試驗(yàn)站,將玉米地(面積0.47 hm2,種植品種為‘伊單20’)劃分為5塊不同區(qū)域,每塊采取隨機(jī)取樣方法,調(diào)查10個(gè)樣點(diǎn), 每樣點(diǎn)順行查10株玉米,每株玉米取上、中、下部三葉(同上)，計(jì)數(shù)玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)的數(shù)量(以每株計(jì))。

1.2 空間分布型測(cè)定方法

用Excel 2003處理田間調(diào)查的數(shù)據(jù)[8],以株為單位計(jì)算出每次調(diào)查樣本的平均密度(m)和方差(S2)。本試驗(yàn)應(yīng)用多種聚集度指標(biāo)法和回歸模型分析法測(cè)定玉米三點(diǎn)斑葉蟬空間分布格局。

1.2.1 聚集度指標(biāo)法

(1)Beall擴(kuò)散系數(shù)[9]:C=S2/m。當(dāng)C=1 時(shí),為隨機(jī)分布;C>1時(shí),為聚集分布;C<1時(shí),為均勻分布。

(2)David和Moore的叢生指數(shù)[10]:I=S2/m-1,當(dāng)I=0 時(shí),為隨機(jī)分布;I>0 時(shí),為聚集分布;I<0時(shí),為均勻分布。

(3)Morisita擴(kuò)散指數(shù)[11]:Iδ=n∑(fx2-N)/N(N-1)≈ m*/(m-1/n)(N為總蟲(chóng)數(shù),n 為抽樣數(shù)),當(dāng) Iδ=1 時(shí),為隨機(jī)分布;Iδ>1時(shí),為聚集分布;Iδ<1時(shí),為均勻分布。

(4)Waters負(fù)二項(xiàng)分布k值[12]:k=m2/(S2-m),k值愈小,聚集度愈大,k>8時(shí)則接近Poisson分布。

(5)Lloyd聚塊性指數(shù)m*/m[13]:平均擁擠度m*=m+S2/m-1,當(dāng)m*/m=1時(shí),為隨機(jī)分布;m*/m>1時(shí),為聚集分布;m*/m<1時(shí),為均勻分布。

(6)Cassie和Kunor的聚集度指數(shù)[14-15]:Ca=(S2-m)/m2,當(dāng)Ca=0時(shí),為隨機(jī)分布;Ca>0時(shí),為聚集分布;Ca<0時(shí),為均勻分布。

1.2.2 回歸分析法

1.2.2.1 Iwao 的m*-m回歸分析法[16-17]

Iwao的m*和m的回歸模型為:m*=α+βm,α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度,β為基本成分的空間分布圖式。當(dāng)α=0 時(shí),分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體; 當(dāng)α>0時(shí),個(gè)體間相互吸引,分布的基本成分為個(gè)體群;當(dāng)α<0時(shí),個(gè)體間相互排斥。當(dāng)β=1時(shí),為隨機(jī)分布;當(dāng)β>1時(shí),為聚集分布; 當(dāng)β<1時(shí),為均勻分布。

1.2.2.2 Taylor冪法則[18]

Taylor提出樣本平均數(shù)與方差的對(duì)數(shù)值之間存在回歸關(guān)系,即lgS2=lga+blgm。當(dāng)lga=0,b=1 時(shí),種群在一切密度下均為隨機(jī)分布;當(dāng) lga>0,b=1時(shí),種群在一切密度下均聚集,但不具聚集度的密度依賴性;當(dāng)lga>0,b>1時(shí),種群在一切密度下均是聚集的,且具密度依賴性,即m越高,聚集度越高;當(dāng)lga<0,b<1時(shí),種群為均勻分布,密度越高種群分布越均勻。

1.2.3 聚集原因檢驗(yàn)[19-20]

采用 Blackith 提出的聚集均數(shù)(λ)分析該害蟲(chóng)的聚集原因,聚集均數(shù)公式為:λ=mγ/2k; 式中,m為平均密度,k為負(fù)二項(xiàng)分布值;γ為具有自由度等于2k的χ2(卡方)分布函數(shù),即等于“χ2值表”中自由度等于2k與概率(P=0.5)對(duì)應(yīng)的χ2值。當(dāng)λ≥2時(shí),其聚集原因是由昆蟲(chóng)本身的習(xí)性引起或由于昆蟲(chóng)本身聚集習(xí)性與環(huán)境條件2個(gè)因素所引起的,λ<2可能由于某些環(huán)境因素作用所致。

1.3 在不同蟲(chóng)口密度下的理論抽樣數(shù)[21]

用Iwao的m*-m回歸式的分布參數(shù)α、β,按下列公式確定不同蟲(chóng)口密度下的最適抽樣數(shù)。n=(t/D)2[(α+1)/m+β-1]。公式中n表示理論抽樣數(shù),t表示置信度,取t=1,D表示允許誤差,取D=0.1、 0.2、0.3。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米三點(diǎn)斑葉蟬在玉米上的垂直變化規(guī)律

6月中旬至8月初田間的調(diào)查結(jié)果表明:玉米三點(diǎn)斑葉蟬的成蟲(chóng)在玉米田間發(fā)生初期,植株上、中部的數(shù)量較下部略高,進(jìn)入7月之后,上部成蟲(chóng)數(shù)量明顯減少,通常百株蟲(chóng)量在10頭以下,而中下部成蟲(chóng)的數(shù)量在這一時(shí)期總體呈上升趨勢(shì),下部成蟲(chóng)數(shù)量增長(zhǎng)速度快于中部,數(shù)量明顯高于上部和中部數(shù)量。7月22日下部葉片蟲(chóng)量達(dá)到一個(gè)高峰期,百株蟲(chóng)量達(dá)75頭,此時(shí)中部葉片上成蟲(chóng)數(shù)量也有一高峰,百株蟲(chóng)量63頭,下部葉片蟲(chóng)量分別為中部和上部(7頭/百株)的1.19 倍、10.71倍。中下部成蟲(chóng)數(shù)量在達(dá)到高峰后,數(shù)量都有所下降,下部蟲(chóng)量仍高于中部、中部蟲(chóng)量高于上部。

調(diào)查初期,僅在玉米植株下部葉片上有若蟲(chóng)出現(xiàn),進(jìn)入7月,下部若蟲(chóng)數(shù)量增長(zhǎng)較快,7月22日有一個(gè)高峰期,百株蟲(chóng)口達(dá)776頭,此時(shí)中部的蟲(chóng)口數(shù)量也有所增加,百株蟲(chóng)量達(dá)155～163頭,8月,下部若蟲(chóng)數(shù)量略下降,中部若蟲(chóng)數(shù)量仍呈上升趨勢(shì),上部若蟲(chóng)的數(shù)量在調(diào)查期間幾乎為0。在調(diào)查期間,玉米三點(diǎn)斑葉蟬若蟲(chóng)在下部的數(shù)量分布始終最多。

2.2 玉米三點(diǎn)斑葉蟬空間分布型

2.2.1 聚集度指標(biāo)檢驗(yàn)結(jié)果

對(duì)玉米三點(diǎn)斑葉蟬聚集度檢驗(yàn)結(jié)果表明:玉米三點(diǎn)斑葉蟬的成蟲(chóng)(表1)、若蟲(chóng)(表2)各項(xiàng)聚集度指標(biāo)均符合C>1,I>0,Iδ>1,m*/m>1,8>k>0,Ca>0,玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)均呈聚集分布。

圖1 玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)在玉米上的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of Zygina salina adults on corn plant

圖2 玉米三點(diǎn)斑葉蟬若蟲(chóng)在玉米上的垂直分布Fig.2 Vertical distribution of Zygina salina nymphs on corn plant

地塊Field平均蟲(chóng)口密度/頭·株-1Averagepopulationdensity方差(S2)Variance擴(kuò)散系數(shù)(C)DispersioncoefficientMoore指標(biāo)(I)Mooreindex擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)Dispersionindex平均擁擠度(m?)Meancrowdeddegree聚塊性指數(shù)(m?/m)Patchinessindex負(fù)二項(xiàng)分布k值NegativebinomialkCa指數(shù)Caindex聚集均數(shù)(λ)Populationaggregatingvalue10．490．59591．21600．21601．47090．70601．44092．26810．44090．420720．691．20601．74780．74782．11431．43782．08370．92271．08370．465431．262．67922．12631．12631．90912．38633．84891．11870．89390．913840．621．55112．50181．50183．47842．12183．42220．41282．42220．279052．134．01321．88410．88421．42183．01411．41512．40910．41511．8435

表2 玉米三點(diǎn)斑葉蟬若蟲(chóng)聚集指標(biāo)

2.2.2 回歸分析法檢驗(yàn)結(jié)果

2.2.2.1 Iwao 的m*-m回歸分析法

采用Iwao的m*-m回歸分析法得到玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)的回歸方程為m*=0.777 1+1.113 8m,r=0.849 3,α> 0,β> 1;若蟲(chóng)的回歸方程為m*=2.528 2+1.619 6m,r=0.987 7,α>0,β>1。玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)均為聚集分布。

2.2.2.2 Taylor 冪法則

根據(jù)Taylor 的冪法則,擬合表1、表2中成蟲(chóng)、若蟲(chóng)S2-m的關(guān)系,得出成蟲(chóng)的回歸方程為lgS2=0.273 4+1.153 5 lgm,r=0.938 9,lga> 0,b> 1;若蟲(chóng)的回歸方程lgS2=0.604 1+1.356 6 lgm,r=0.976 8,lga> 0,b> 1。說(shuō)明玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)在玉米田間任何密度下均為聚集分布,并且聚集程度與密度有關(guān)。

2.3 聚集原因分析

根據(jù)表1、表2中的k值,用比例內(nèi)插法[20]算出自由度為2k時(shí)的卡方值的估計(jì)值,求得λ值。不同密度的玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)聚集均數(shù)λ均小于2,表明成蟲(chóng)聚集是環(huán)境條件引起的。單株上玉米三點(diǎn)斑葉蟬若蟲(chóng)低于5.08頭時(shí),λ值小于2,聚集是環(huán)境條件引起的,單株若蟲(chóng)大于5.08頭時(shí),λ> 2,聚集是由昆蟲(chóng)行為和環(huán)境因素共同引起。

2.4 玉米三點(diǎn)斑葉蟬種群抽樣數(shù)

玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)Iwao的線性回歸方程式m*=0.777 1+1.113 8m中,α=0.777 1,β=1.113 8,若蟲(chóng)Iwao的線性回歸方程式m*=2.528 2+1.619 6m,α=2.528 2,β=1.619 6,分別代入Iwao的理論抽樣公式,n=(t/D)2[(α+1)/m+β-1],得到成蟲(chóng)與若蟲(chóng)理論抽樣數(shù)模型分別為n=(t/D)2(1.777 1/m+0.113 8)和n=(t/D)2(3.528 2/m+0.619 6)。由此計(jì)算出允許誤差范圍內(nèi)玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)和若蟲(chóng)的理論抽樣數(shù)(表3)?？梢钥闯?隨著種群密度的增加和允許誤差的增大,抽樣數(shù)減少。

表3 玉米三點(diǎn)斑葉蟬不同種群密度下理論抽樣數(shù)

3 討論

試驗(yàn)結(jié)果表明,6月中下旬，玉米處于喇叭口期,玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)在植株上的垂直分布沒(méi)有明顯差異,7月初，玉米進(jìn)入抽雄期后,田間蟲(chóng)量增多,下部和中部的成蟲(chóng)呈上升趨勢(shì),上部成蟲(chóng)數(shù)量則下降,在植株中下部，玉米三點(diǎn)斑葉蟬的數(shù)量于7月22日(玉米散粉吐絲期前后)達(dá)到頂峰后開(kāi)始下降。若蟲(chóng)先在中下部葉片出現(xiàn),下部蟲(chóng)口數(shù)量多于中部,上部葉片蟲(chóng)量少。下部若蟲(chóng)與成蟲(chóng)高峰期一致,玉米下部若蟲(chóng)的數(shù)量先于中部達(dá)到峰值,隨著下部葉片的干枯,逐漸向上轉(zhuǎn)移為害,植株下部蟲(chóng)量下降,而中部葉片蟲(chóng)量上升。因此調(diào)查和防治過(guò)程中,應(yīng)注意植株中下部。

根據(jù)各項(xiàng)聚集指標(biāo)與回歸分析,7月上旬，處于開(kāi)花散粉期的玉米田，玉米三點(diǎn)斑葉蟬成蟲(chóng)、若蟲(chóng)均為聚集分布,其空間分布型具有密度依賴性。成蟲(chóng)、若蟲(chóng)個(gè)體間相互吸引,其分布的基本成分是個(gè)體群。成蟲(chóng)的聚集是某些環(huán)境條件引起,可能是由于成蟲(chóng)產(chǎn)卵的選擇性與取食習(xí)性受田間植株生長(zhǎng)環(huán)境條件的影響所致。玉米三點(diǎn)斑葉蟬若蟲(chóng)不大活動(dòng),常聚集于葉片背面葉脈處取食汁液,隨著葉片受害加重,若蟲(chóng)開(kāi)始分散,向其他葉片轉(zhuǎn)移為害。所以若蟲(chóng)單株密度低于5.08頭時(shí)聚集是由環(huán)境條件引起,高于5.08頭時(shí)聚集是昆蟲(chóng)行為和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。

用Iwao的m*-m回歸式的分布參數(shù)α、β確定最適抽樣數(shù)n與蟲(chóng)口密度m及允許誤差D的關(guān)系式,由此便可算出不同密度下最適抽樣數(shù),作為田間調(diào)查的依據(jù)。對(duì)玉米三點(diǎn)斑葉蟬的抽樣調(diào)查應(yīng)采取樣點(diǎn)適當(dāng)增多,樣本適當(dāng)減少的原則。在蟲(chóng)口密度相同的情況下,允許誤差越大,抽樣數(shù)越少。

昆蟲(chóng)種群的空間分布格局是種群動(dòng)態(tài)過(guò)程中的相對(duì)靜止的表現(xiàn)形式,受空間和時(shí)間變化的影響,與昆蟲(chóng)的生活習(xí)性、發(fā)育階段、年齡結(jié)構(gòu)及生境條件在時(shí)間上的變化相關(guān)聯(lián)[21-22]。葡萄斑葉蟬在不同季節(jié)發(fā)生量雖然有很大的差異,但其種群均呈聚集分布,聚集程度隨密度和時(shí)間的變化表現(xiàn)出一定規(guī)律[22]。本試驗(yàn)空間分布型的調(diào)查是在二代玉米三點(diǎn)斑葉蟬發(fā)生期進(jìn)行,玉米正處于開(kāi)花散粉期,而不同的生育期,植株自身的生長(zhǎng)特性使玉米三點(diǎn)斑葉蟬的棲息環(huán)境發(fā)生變化,發(fā)生量也有所不同,因此其成蟲(chóng)、若蟲(chóng)、卵在時(shí)間序列上的空間分布有待進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯:楊明麗)

The spatial distribution of Zygina salina Mit in corn field

Qu Heli1, Du Juan1, Lei Yonghui1, Zhao Bingmei2, Zhang Jianping1, Li Yisong1, Wang Shaoshan1

(1.Department of Plant Protection, College of Agronomy, Shihezi University, Shihezi 832003, China;2. Agricultural Technology Extension Station, Xinjiang Production and Construction Corps, Urumqi 830011, China)

The spatial distribution patterns ofZyginasalinaMit adults and nymphs were investigated by aggregated indices,Taylor’s power law and Iwao regression analysis. The results indicated that the nymphs and adults ofZ.salinapresented pattern of aggregation distribution,and fundamental component was the individual that attracted each other.Aggregation degree increased with density ofZ.salinaadults and nymphs. The reason for the aggregation of adults may be due to the environmental factors.When the nymphs density was lower than 5.08 individuals per plant,aggregation was caused by environmental conditions, and if higher than 5.08 individuals per plant, the aggregation was caused by the combined actions of the leafhopper behavior and environment factors.The model of theoretical sampling number was established for the adults and the nymphs ofZ.salina.During the investigations,the number of the adults and the nymphs ofZ.salinain lower part of plants were more than those in the middle part, while least in the upper part.

Zyginasalina; spatial distribution patterns; aggregated index

2015-11-24

2016-02-29

2011年兵團(tuán)農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害防治專項(xiàng)(2130108)；國(guó)家“863”計(jì)劃(2011AA100508)

S 435.132

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.027

* 通信作者 E-mail：wang_shaoshan@163.com