應(yīng)用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)鏈莢豆種質(zhì)抗旱性

字學(xué)娟，楊石有，李 茂

(1.海南大學(xué)應(yīng)用科技學(xué)院(儋州校區(qū))，海南 儋州 571737；2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所，海南 儋州 571737)

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應(yīng)用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)鏈莢豆種質(zhì)抗旱性

字學(xué)娟1，楊石有1，李 茂2*

(1.海南大學(xué)應(yīng)用科技學(xué)院(儋州校區(qū))，海南 儋州 571737；2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所，海南 儋州 571737)

以我國(guó)華南地區(qū)采集的8份鏈莢豆種質(zhì)為材料，在自然干旱脅迫條件下，通過(guò)測(cè)定葉片相對(duì)含水量、葉綠素、游離脯氨酸、可溶性糖、丙二醛和相對(duì)電導(dǎo)率等6項(xiàng)抗旱生理指標(biāo)，并運(yùn)用隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)。同時(shí)以各項(xiàng)指標(biāo)隸屬函數(shù)平均值占總和的百分比評(píng)估各指標(biāo)在抗旱性評(píng)價(jià)中的可靠性。結(jié)果表明，8份鏈莢豆種質(zhì)的抗旱性強(qiáng)弱依次為：昌江圓>湛江圓>?？诩?儋州尖>儋州高>儋州圓>?？趫A>昌江高；相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率在鏈莢豆種質(zhì)抗旱性鑒定中可靠性較高。

鏈莢豆；種質(zhì)；抗旱性；隸屬函數(shù)

鏈莢豆Alysicarpusvaginalis(L.)DC.，是一種豆科植物，廣泛分布于華南地區(qū)的廣東、廣西、云南、海南等省區(qū)[1]。鏈莢豆?fàn)I養(yǎng)成分豐富、消化率高，可作為優(yōu)良牧草加以開(kāi)發(fā)利用[2-3]；鏈莢豆葉形小巧，色澤清新淡雅，是優(yōu)良的草坪草、觀賞植物[4-5]；另外，鏈莢豆性涼，味甘、苦，具活血通絡(luò)、清熱化濕、接骨，消腫、去腐生肌功效，具有重要的藥用價(jià)值[6-7]；鏈莢豆還可以通過(guò)發(fā)達(dá)根系吸收土壤中的重金屬元素，具有重要生態(tài)作用[8]。由此可見(jiàn)，鏈莢豆具有多種用途，是一種非常重要的鄉(xiāng)土草本植物，對(duì)其資源進(jìn)行收集、保存、鑒定和評(píng)價(jià)等研究工作很有必要。華南地區(qū)季節(jié)性干旱明顯，干旱脅迫對(duì)鏈莢豆生理指標(biāo)的影響還未見(jiàn)報(bào)道。課題組前期在華南地區(qū)已經(jīng)收集8份鏈莢豆種質(zhì)并進(jìn)行了形態(tài)特征變異研究[1]，本研究以這些種質(zhì)為研究對(duì)象，通過(guò)自然干旱脅迫，測(cè)定與抗旱性相關(guān)的生理指標(biāo)，并采用隸屬函數(shù)分析法進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，開(kāi)展該研究對(duì)鏈莢豆人工栽培技術(shù)、耐旱性強(qiáng)的鏈莢豆品種選育具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)鏈莢豆種質(zhì)詳細(xì)情況見(jiàn)表1，這些種質(zhì)涵蓋了已知鏈莢豆的形態(tài)特征。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所實(shí)驗(yàn)基地，北緯19°30′，東經(jīng)109°30′，海拔149 m，屬熱帶季風(fēng)氣候，氣候特點(diǎn)是夏秋季節(jié)高溫多雨，冬春季節(jié)低溫干旱，干濕季節(jié)明顯，年平均日照2 000 h。實(shí)驗(yàn)基地土壤為花崗巖發(fā)育而成的磚紅壤土，土壤質(zhì)地較差，pH 值5.9，全氮0.046%，有機(jī)質(zhì)1.116%，速效磷3.00 mg·kg-1，速效鉀49.66 mg·kg-1。土層平均含水量為14.22%(相當(dāng)于田間持水量的43%)，干旱脅迫實(shí)驗(yàn)期間天氣晴朗，氣溫高，無(wú)降雨。

本研究中鏈莢豆種質(zhì)資源栽培于基地田間。2013年4月移栽，小區(qū)面積 1 m2(1 m×1 m)，小區(qū)間距0.5 m，每份種質(zhì)3個(gè)重復(fù)，隨機(jī)排列。約2個(gè)月后，植物長(zhǎng)勢(shì)均勻，所有材料停止?jié)菜?，進(jìn)行干旱脅迫處理7 d，每隔2 d進(jìn)行1次生理指標(biāo)測(cè)定，共測(cè)定4次，每次3個(gè)重復(fù)，取樣時(shí)間均上午10:00。

表1 鏈莢豆種質(zhì)來(lái)源及特征

Table 1 Sources and the characteristics ofAlysicarpusvaginalis

種質(zhì)名稱來(lái)源性質(zhì)特征儋州高海南省儋州市野生資源直立性,葉片寬大,橢圓形,生物量大,葉色深綠儋州圓海南省儋州市野生資源匍匐型,葉片小,扁圓形,葉色深綠?？趫A海南省海口市野生資源匍匐型,葉片小,扁圓形,葉色墨綠?？诩夂Ｄ鲜『？谑幸吧Y源匍匐型,葉片窄小,梭形,葉色淺綠儋州尖海南省儋州市野生資源匍匐型,葉片窄小,針形,葉色深綠湛江圓廣東省湛江市野生資源匍匐型,葉片小,橢圓形,葉色墨綠昌江高海南省昌江縣野生資源直立性,葉片寬大,橢圓形,生物量大,葉色深綠昌江圓海南省昌江縣野生資源匍匐型,葉片小,扁圓形,葉色深綠

1.3 測(cè)定指標(biāo)及測(cè)定方法

葉片相對(duì)含水量(RWC)測(cè)定采用稱重法；葉綠素含量測(cè)定采用丙酮提取法；游離脯氨酸含量測(cè)定采用磺基水楊酸法；可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮法；丙二醛含量測(cè)定采用雙組分光光度計(jì)法；電導(dǎo)率測(cè)定采用電解質(zhì)外滲量法，具體測(cè)定步驟參考文獻(xiàn)[9 ]。

1.4 綜合評(píng)價(jià)方法

本次試驗(yàn)使用隸屬函數(shù)法來(lái)綜合評(píng)價(jià)這些鏈莢豆種質(zhì)的抗旱性。運(yùn)用公式求出鏈莢豆種質(zhì)各指標(biāo)參數(shù)的隸屬函數(shù)值，然后將該種質(zhì)各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值累加，求平均值，隸屬函數(shù)平均值越大的種質(zhì)，抗旱性越強(qiáng)。

計(jì)算方法如下：

(1)與植物抗旱性呈正相關(guān)的葉片相對(duì)含水量和葉綠素、游離脯氨酸、可溶性糖含量的隸屬函數(shù)值計(jì)算采用公式[10]：

R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)與植物抗旱性呈負(fù)相關(guān)的丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率的隸屬函數(shù)值計(jì)算采用公式[10]：

R(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

式中，R(Xi)為指標(biāo)測(cè)定值，Xi為某項(xiàng)指標(biāo)，Xmax、Xmin為所有品種中某一指標(biāo)的最大值和最小值。將各品種隸屬函數(shù)值進(jìn)行計(jì)算，然后取平均值。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)測(cè)定的相關(guān)指標(biāo)和評(píng)分結(jié)果采用Excel表格進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下鏈莢豆種質(zhì)生理指標(biāo)

鏈莢豆種質(zhì)生理指標(biāo)見(jiàn)表2，葉片相對(duì)含水量儋州圓最高，為97.96%；?？趫A最低，為79.50%。葉片相對(duì)含水量按從高到低的順序排列由高到低為：儋州圓、儋州尖、昌江圓、儋州高、昌江高、湛江圓、?？诩狻⒑？趫A。葉綠素含量?？趫A最高，達(dá)3.85 mg·g-1；儋州尖最低，為1.96 mg·g-1。葉綠素含量由高到低的順序?yàn)椋汉？趫A，儋州圓，昌江圓，湛江圓，昌江高，儋州高，海口尖，儋州尖。游離脯氨酸含量?？趫A最高，為33.21 μg·g-1；儋州圓含量最低，為19.06 μg·g-1。游離脯氨酸含量按由高到低順序?yàn)椋汉？趫A，湛江圓，海口尖，昌江圓，儋州尖，儋州高，昌江高，儋州圓?？扇苄蕴呛亢？诩獾淖罡?，為0.44%，儋州圓最低，為0.24%?？扇苄蕴呛坑筛叩降晚樞蚺帕袨椋汉？诩?，昌江圓，昌江高，儋州尖，儋州高，?？趫A，湛江圓，儋州圓。丙二醛含量海口圓和?？诩庾罡撸鶠?.41 μmol·g-1。湛江圓最低，僅為1.63 μmol·g-1。丙二醛含量由高到低順序排列為：海口圓，?？诩?，昌江高，儋州圓，儋州高，昌江圓，儋州尖，湛江圓。相對(duì)電導(dǎo)率昌江高最高，為67.12%，海口尖最低，為28.31%。相對(duì)電導(dǎo)率按從高到低的順序排列為：昌江高，儋州高，儋州尖，湛江圓，昌江圓，海口圓，儋州圓，?？诩?。

表2 干旱脅迫下鏈莢豆種質(zhì)生理指標(biāo)

2.2 鏈莢豆種質(zhì)抗旱性綜合評(píng)價(jià)

以8份鏈莢豆種質(zhì)各項(xiàng)指標(biāo)隸屬函數(shù)平均值占所有指標(biāo)隸屬函數(shù)平均值總和的百分比評(píng)估各指標(biāo)在抗旱性評(píng)價(jià)中的可靠性。相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率所占比例最大，分別為18.63%和18.55%，說(shuō)明二者在鏈莢豆種質(zhì)抗旱性鑒定中可靠性較高；其次是葉綠素、游離脯氨酸和可溶性糖含量，分別為16.09%、16.21%和15.93%，可靠性一般；可靠性最差的是丙二醛含量，僅14.59%。

植物的抗旱性是由多種因素相互作用構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，每一個(gè)因素與抗旱性之間存在著一定的聯(lián)系。在植物受到逆境脅迫時(shí)，抵御并適應(yīng)逆境的方式有許多種，因此，采用多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)才能客觀反映鏈莢豆的抗旱性。本研究以葉片相對(duì)含水量以及葉綠素、游離脯氨酸、可溶性糖、丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率等6個(gè)指標(biāo)為依據(jù)，對(duì)各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加求其平均數(shù)，并進(jìn)行種質(zhì)間比較以評(píng)價(jià)其抗旱性強(qiáng)弱。由表3可以看出，這8份鏈莢豆種質(zhì)的抗旱性強(qiáng)弱依次為：昌江圓>湛江圓>海口尖>儋州尖>儋州高>儋州圓>?？趫A>昌江高。

表3 鏈莢豆種質(zhì)抗旱性生理指標(biāo)隸屬函數(shù)平均值及綜合評(píng)價(jià)

3 討論與結(jié)論

植物的抗旱性是植物在干旱環(huán)境中生長(zhǎng)、繁殖或生存以及在干旱解除后迅速恢復(fù)生長(zhǎng)的能力。植物受到干旱脅迫時(shí)機(jī)體會(huì)產(chǎn)生一系列的變化來(lái)應(yīng)對(duì)，導(dǎo)致相關(guān)生理指標(biāo)發(fā)生變化，因此，干旱脅迫后植物生理指標(biāo)反應(yīng)了植物的抗旱性。

葉片相對(duì)含水量是植物面對(duì)干旱脅迫的時(shí)候，葉片的含水量與葉片在水分充分膨脹后最大含水量的比值，是反映植物水分的重要指標(biāo)之一，相對(duì)含水量高低反映了植物葉片保水能力的強(qiáng)弱[11-12]。一般來(lái)說(shuō)，葉片的相對(duì)含水量如果較高，則葉片的抗旱性較高，滲透調(diào)節(jié)的功能也較強(qiáng)。葉片的相對(duì)含水量較低，則葉片抗旱性較低，滲透調(diào)節(jié)的功能也較弱。本研究中，鏈莢豆種質(zhì)在干旱脅迫后相對(duì)含水量除?？趫A、?？诩庖酝饩哂?0%，說(shuō)明鏈莢豆保水能力較強(qiáng)。

在光合作用的過(guò)程中，作為植物生理指標(biāo)之一的葉綠素起著吸收光能的作用。當(dāng)葉綠素含量太低，光合作用受到抑制時(shí)，甚至?xí)斐芍仓甏x的紊亂。因此可以靠其判定植株的營(yíng)養(yǎng)狀況。葉綠素含量直接影響植物光合利用率的高低。當(dāng)葉綠素含量較多，則光合作用也較強(qiáng)，可以積累更多的有機(jī)物質(zhì)。同時(shí)大量研究表明，葉綠素的含量往往與植物抗旱性呈正相關(guān)。葉綠素越多，植株的抗旱性也隨之越強(qiáng)。干旱脅迫會(huì)破壞葉綠體，葉綠素合成減少且分解增加，引起葉綠素總量減少[13-14]。本研究中，鏈莢豆種質(zhì)在干旱脅迫后僅儋州尖葉綠素較低，說(shuō)明鏈莢豆葉片葉綠體受損較輕。

植物體內(nèi)游離脯氨酸積累的指數(shù)與植物的抗旱性有關(guān)。正常條件下，植物體內(nèi)的游離脯氨酸含量較低。但遇到干旱脅迫條件時(shí)，游離脯氨酸大量積累，脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，積累的脯氨酸也越多，這些脯氨酸是很好的滲透調(diào)節(jié)劑。植物體內(nèi)游離脯氨酸的含量，在一定程度上能夠判斷干旱對(duì)植物的危害程度和植物對(duì)干旱的抵抗能力?？勺鳛榕卸ㄖ参锟购敌詮?qiáng)弱的一項(xiàng)生化指標(biāo)。游離脯氨酸含量越高，對(duì)干旱的抵抗能力也越強(qiáng)[15]。本研究中，儋州圓、昌江高2份鏈莢豆種質(zhì)脯氨酸含量較低，滲透調(diào)節(jié)能力較低。

可溶性糖是植株體內(nèi)很好的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在干旱脅迫條件下高含糖量可以減少植物水分的損失?？扇苄蕴呛吭礁?，則植物的抗旱能力也越高，是評(píng)價(jià)植物抗旱的生理指標(biāo)之一。據(jù)王川等[16]的研究表明，抗旱性強(qiáng)的植物在干旱脅迫下可溶性糖含量增加的幅度大于抗旱性弱的植物。本研究中，儋州圓可溶性糖含量最低，說(shuō)明其滲透調(diào)節(jié)能力最差。

丙二醛是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，對(duì)細(xì)胞有毒害作用。它的含量反映了植物受到傷害的程度，直接影響膜的流動(dòng)性和透性。植物在遭受干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞膜發(fā)生過(guò)氧化作用而受到損傷，丙二醛是衡量質(zhì)膜過(guò)氧化程度與膜系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，能反應(yīng)膜損傷程度[17]。抗旱性強(qiáng)的品種，質(zhì)膜過(guò)氧化的程度小于抗旱性弱的品種。所以丙二醛含量相對(duì)較低的品種的抗旱能力更強(qiáng)。本研究中，湛江圓丙二醛含量較低，表明干旱脅迫對(duì)其他鏈莢豆種質(zhì)細(xì)胞膜傷害較大。

植物在受到損傷時(shí)細(xì)胞膜破裂，胞液外滲使相對(duì)電導(dǎo)率增大。相對(duì)電導(dǎo)率代表著膜損傷程度的大小。在測(cè)定抗旱性的指標(biāo)中，葉片的相對(duì)電導(dǎo)率是能夠反映植物膜狀況的重要指標(biāo)。在干旱的脅迫下，植物的原生質(zhì)遭到破壞，細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，導(dǎo)致植物組織浸出液的電導(dǎo)率增加，表明植物受害越嚴(yán)重，抗旱性越弱。反之相對(duì)電導(dǎo)率較低，則植物的抗旱性越強(qiáng)[18]。本研究中，儋州圓、?？诩庀鄬?duì)電導(dǎo)率較低，表明干旱脅迫下組織浸出液離子濃度波動(dòng)較小。

本研究通過(guò)測(cè)定干旱脅迫下鏈莢豆種質(zhì)各項(xiàng)生理指標(biāo)，并對(duì)各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加求其平均數(shù)，評(píng)價(jià)鏈莢豆種質(zhì)抗旱性強(qiáng)弱。鏈莢豆種質(zhì)的抗旱性強(qiáng)弱依次為：昌江圓>湛江圓>?？诩?儋州尖>儋州高>儋州圓>海口圓>昌江高。本研究的結(jié)果可以為鏈莢豆抗旱性育種提供可靠的材料，葉片為圓形的匍匐型鏈莢豆各項(xiàng)抗旱生理指標(biāo)均有較優(yōu)的表現(xiàn)，尤其是昌江圓、湛江圓2份種質(zhì)可以作為抗旱育種的親本材料。根據(jù)鏈莢豆種質(zhì)的形態(tài)特征，匍匐型種質(zhì)可以作為優(yōu)良地被植物，其中圓葉種質(zhì)葉色均勻、覆蓋度高可以單獨(dú)建坪，尖葉種質(zhì)可以和其他草坪草混合建坪；直立型種質(zhì)葉片寬大、生物量高，便于刈割，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，可以作為優(yōu)良牧草利用。另外，抗旱生理指標(biāo)隸屬函數(shù)平均值占所有指標(biāo)隸屬函數(shù)平均值總和的百分比反應(yīng)各指標(biāo)在抗旱性評(píng)價(jià)中的可靠性，本研究中相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率在鏈莢豆種質(zhì)抗旱性鑒定中可靠性較高。

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(責(zé)任編輯：黃愛(ài)萍)

Drought-resistance ofAlysicarpusvaginalisGermplasms Evaluated by Subordinate Function Values

ZI Xue-juan1, YANG Shi-you1, LI Mao2*

(1.CollegeofAppliedScienceandTechnology,HainanUniversity,Danzhou,Hainan571737,China；2.TropicalCropsGeneticResourcesInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Danzhou,Hainan571737,China)

EightAlysicarpusvaginalisgermplasms exhibiting varied degrees of resistance to drought stress under natural conditions were collected from southern China for the study. Six indices, including the contents of moisture, chlorophyll, free proline, water soluble carbohydrates, and malondialdehyde, as well as the relative electric conductivity of the plant leaves, were used for a comprehensive evaluation on the drought-resistance of the germplasms based on their subordinate function values (SFVs). At the same time, the reliability of each index was determined by the ratio of individual average tototal SFV. The results ranked the abilitiesof the germplasms to resist drought stress in the order of: Changjiang Round>Zhanjiang Round>Haikou Pointed>Danzhou Pointed>Danzhou High>Danzhou Round>Haikou Round>Changjiang High. The reliabilities of the measurements on relative moisture content and electric conductivity were higher than those of the other indices used in the evaluation.

Alysicarpusvaginalis; germplasm; drought-resistance; subordinate function

2016-03-30初稿；2016-05-03修改稿

字學(xué)娟(1984-)，女，碩士，講師，主要從事草業(yè)科學(xué)的教學(xué)與科研(E-mail：zixuejuan@163.com)

*通訊作者：李茂(1984-)，男，碩士，助理研究員，主要從事熱帶牧草研究(E-mail：limaohn@163.com)

海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(20153055)；海南省重大科技項(xiàng)目(ZDKJ2016017)

S 688.4

A

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