, , , (中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所, 吉林 長(zhǎng)春 130112)
光對(duì)鵝不食草種子萌發(fā)及幼苗的影響
張舒娜,潘曉曦,馬琳,張亞玉
(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所, 吉林 長(zhǎng)春 130112)
為了探討鵝不食草種子的萌發(fā)特性,研究了光暗周期、光強(qiáng)和光質(zhì)對(duì)種子發(fā)芽率及幼苗狀態(tài)的影響。研究表明,鵝不食草種子在黑暗中不萌發(fā)。光照(白光)強(qiáng)度增加種子的最終發(fā)芽率,30 ℃下,4 170 lx的白光處理能獲得較高的發(fā)芽率。持續(xù)光照處理也能促進(jìn)種子在隨后的連續(xù)黑暗中萌發(fā),白光光照發(fā)芽率隨著連續(xù)光照時(shí)間的延長(zhǎng)而增加,而紅光光照發(fā)芽率隨處理時(shí)間的增加先增加后降低。光暗周期處理促進(jìn)種子的萌發(fā),種子的發(fā)芽率隨光期長(zhǎng)度的增加而顯著提高(pgt;0.05),光期長(zhǎng)度與發(fā)芽率r2=0.970 7)、芽長(zhǎng)(r2=0.932 5)、根長(zhǎng)(r2=0.930 7)存在相關(guān)性。鵝不食草通常在裸地上大面積生長(zhǎng),這可能與其種子需光萌發(fā)有關(guān),是對(duì)生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。鵝不食草通過種子繁殖時(shí)可以考慮從光周期、光強(qiáng)角度提高種子發(fā)芽率。
光周期; 光強(qiáng); 光質(zhì); 種子萌發(fā)
鵝不食草(Centipedaminima(L.)A.Br.et Aschers.)又名石胡荽、雞腸草、鵝不食、滿天星、球子草、地芫萎,為《中國(guó)藥典》[1](2010年一部)收載藥材鵝不食草的基源植物?!侗静菥V目》云:“其氣辛味重不堪食,鵝也不食之”[2]。鵝不食草系常用辛溫解表藥,其味辛,性溫,歸肺、肝經(jīng),具有發(fā)散風(fēng)寒、通鼻竅、止咳的功效,具有較高的藥用價(jià)值。近年來,由于鵝不食草在鼻炎治療方面療效顯著,已用其開發(fā)出近50種治療鼻炎的藥品。然而,隨著近些年農(nóng)藥的使用,鵝不食草資源逐漸減少,為解決這一供求矛盾,栽培技術(shù)研究勢(shì)在必行。
目前,關(guān)于鵝不食草的研究主要集中在藥理[3-5]及化學(xué)成分[6-7]方面,還未見繁殖研究方面的報(bào)道。種子萌發(fā)是通過種子繁殖過程的第一步,除需適宜的水、氧、溫度這些必不可缺少的因子外,還受到許多因素的控制。光對(duì)有些植物種子的萌發(fā)起著重要的調(diào)節(jié)作用[8]。前期研究表明,鵝不食草種子萌發(fā)需要光,本實(shí)驗(yàn)在此基礎(chǔ)上,對(duì)不同光周期、不同光強(qiáng)和光質(zhì)對(duì)鵝不食草種子萌發(fā)特性進(jìn)行分析,旨在確認(rèn)鵝不食草種子需光萌發(fā)的特點(diǎn),并進(jìn)一步探討其種子萌發(fā)適宜的條件。
1.1 實(shí)驗(yàn)材料
供試鵝不食草種子于2014年10月采自于吉林省吉林市中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所資源圃,千粒重為(0.026 0±0.000 283)g,室溫儲(chǔ)藏備用,挑選大小均勻、飽滿的種子用于實(shí)驗(yàn)。
1.2 光照對(duì)鵝不食草種子萌發(fā)的影響
種子萌發(fā)需光的測(cè)定,黑暗條件下(培養(yǎng)箱所有燈關(guān)閉),種子在20,25,30,35 ℃恒溫下萌發(fā)30 d。不同光照時(shí)間處理,將種子分別放在不同光照時(shí)間(0.17,0.5,2,4,6,8,12,14,24,12,24,36,48,60 h。30 ℃恒溫,光照強(qiáng)度5 570 lx)進(jìn)行萌發(fā),轉(zhuǎn)入連續(xù)黑暗中繼續(xù)萌發(fā),確定不同光照時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)的作用。
不同光周期處理,將種子分別放在不同的光/暗周期(0.17 h/23.83 h、0.5 h/23.5 h、2 h/22 h、4 h/20 h、6 h/18 h、8 h/16 h、12 h/12 h,30 ℃恒溫,光照強(qiáng)度5 570 lx)條件下萌發(fā),觀察不同的光/暗周期處理對(duì)種子萌發(fā)的作用。
不同光強(qiáng)處理,將醫(yī)用紗布覆蓋在培養(yǎng)皿上,逐漸增加紗布層數(shù)達(dá)到25%、50%、75%、100%的透光率。用照度計(jì)(泰仕TES-1330 A)測(cè)定各透光率的光強(qiáng):100%:5 570 lx;75%:4 170 lx;50%:2 780 lx;25%:1 390 lx。將種子分別放在30 ℃恒溫和12 h/12 h光暗周期,觀察不同的光照強(qiáng)度處理對(duì)種子萌發(fā)的影響。
1.3 光質(zhì)對(duì)鵝不食草種子萌發(fā)的影響
以紅色的單層薄膜紙包裹表面皿,作為紅光光質(zhì)處理。觀察紅光周期對(duì)種子萌發(fā)的影響。將種子分別放在不同的光/暗周期的紅光(4 h/20 h、6 h/18 h、8 h/16 h、12 h/12 h,30 ℃恒溫,光照強(qiáng)度2 100 lx)下觀察不同的光/暗周期的紅光對(duì)種子萌發(fā)的影響。
表1 不同光強(qiáng)對(duì)鵝不食草種子發(fā)芽的影響
透射率(%)光強(qiáng)發(fā)芽率芽長(zhǎng)根長(zhǎng)幼苗鮮重25139068.1±2.12b1.998±0.2513a5.603±0.9714a0.2274±0.01518a50278066.9±1.27b1.947±0.3507a5.910±0.8681a0.2366±0.01579a75417080.1±1.84a1.838±0.2859a6.690±0.6460a0.2353±0.006782a100557078.9±0.42a1.904±0.2654a6.315±0.9158a0.2427±0.01671a
注:表中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;小寫字母為Duncan多重比較結(jié)果,相同字母表示差異不顯著(pgt;0.05),不同字母表示差異顯著(plt;0.05)。下同。
表2 不同光周期對(duì)鵝不食草種子發(fā)芽的影響
光周期發(fā)芽率芽長(zhǎng)根長(zhǎng)幼苗鮮重0.17h/23.83h0.1±0.1414e6.130±0.4565a2.704±0.55127c0.2398±0.1672a0.5h/23.5h1.3±0.1414e5.512±0.3552a3.862±0.2625c0.2431±0.1711a2h/22h5.1±0.7071e5.275±0.6667a4.09±0.4691bc0.24449±0.08838a4h/20h32.3±0.7071d4.04±0.5512b3.405±0.7110c0.26185±0.4949a6h/18h48.8±5.939c3.055±0.4939c5.33±0.8322ab0.27243±0.4949a8h/16h66.4±3.111b2.135±0.2918d6.335±0.6141ab0.24523±0.7955a12h/12h78.9±1.131a1.99±0.2654d7.21±0.4691a0.24265±1.5379a
持續(xù)紅光對(duì)種子萌發(fā)的作用。對(duì)種子進(jìn)行持續(xù)的紅光處理后(12,24,36,48,60,72 h,30 ℃恒溫,光照強(qiáng)度2 100 lx),轉(zhuǎn)入連續(xù)黑暗中繼續(xù)萌發(fā),確定持續(xù)紅光對(duì)種子萌發(fā)的影響。每種處理3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)500粒種子,種子浸種10 h后,排列到墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿里,5 d左右發(fā)芽結(jié)束,記錄發(fā)芽數(shù)據(jù)。
1.4 數(shù)據(jù)處理與方法
每天記錄種子的發(fā)芽情況,將子葉完全展開的種子視為正常發(fā)芽種子,列入統(tǒng)計(jì)。當(dāng)連續(xù)3 d沒有新發(fā)芽種子則視為發(fā)芽結(jié)束,進(jìn)行發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)及幼苗鮮重的測(cè)定:
發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。
采用Excel和SAS軟件對(duì)發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、幼苗鮮重進(jìn)行差異顯著性分析。
2.1 光對(duì)種子萌發(fā)的影響
黑暗條件下,種子在20,25,30,35 ℃恒溫下萌發(fā)30 d,種子的萌發(fā)率為零,然后添加交替光照(12 h光照/12 h黑暗,光強(qiáng)度為5 570 lx),種子迅速萌發(fā),表明鵝不食草種子萌發(fā)需要光。
光照時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)的影響。鵝不食草種子分別在白光光照下處理0.17,0.5,2,4,6,8,12,14,24,36,48,60 h后,在30 ℃恒溫、連續(xù)黑暗中萌發(fā)。結(jié)果表明,鵝不食草種子僅需要4 h的光照就能在連續(xù)的黑暗中萌發(fā),并隨著光照時(shí)間的增加,鵝不食草種子的發(fā)芽率顯著增加。連續(xù)光照處理能夠促進(jìn)種子在黑暗中萌發(fā),其最終萌發(fā)率隨著連續(xù)光照處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加(圖1)。
2.2 光照強(qiáng)度對(duì)種子萌發(fā)的影響
在12 h光照/12 h黑暗的光暗周期下,不同的光照強(qiáng)度對(duì)種子最終萌發(fā)率的影響差異顯著(pgt;0.05),4 170,5 570 lx光照處理的最終萌發(fā)率顯著高于1 390,2 780 lx(表1)。
從芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果來看,隨著光照強(qiáng)度的降低,幼苗生長(zhǎng)鮮重相對(duì)較輕,根長(zhǎng)相對(duì)較短,而芽長(zhǎng)越長(zhǎng)(表1)。25%光照條件下,幼苗芽最長(zhǎng),根最短;75%光條件下,幼苗的芽最短,根最長(zhǎng);在100%光強(qiáng)下幼苗鮮重最重,25%光照條件下幼苗鮮重最輕,但各種光強(qiáng)處理間差異并不顯著(pgt;0.05)。
圖1 不同光照時(shí)間對(duì)鵝不食草種子在黑暗中萌發(fā)的影響
2.3 光周期對(duì)種子萌發(fā)的影響
在24 h光暗周期下,隨著光期長(zhǎng)度的增加,種子的最終萌發(fā)率顯著提高;當(dāng)光期長(zhǎng)度為10,30 min和2 h時(shí),盡管種子能夠萌發(fā),但種子最終萌發(fā)率分別為0.1%、1.3%和5.1%(表2)。光周期對(duì)鵝不食草種子發(fā)芽和幼苗影響較光強(qiáng)更具有規(guī)律性(表3)。光期長(zhǎng)度與發(fā)芽率(r2=0.970 7)、芽長(zhǎng)(r2=0.932 5)、根長(zhǎng)(r2=0.930 7)存在相關(guān)性,而鮮重增加(r2=0.942),但幼苗鮮重與光期長(zhǎng)度不相關(guān)。
表3 光照時(shí)長(zhǎng)與鵝不食草發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)和鮮重的擬合關(guān)系
指標(biāo)光期長(zhǎng)度擬合關(guān)系相關(guān)系數(shù)R2發(fā)芽率y=-0.002x2+0.09288x-0.011090.9707芽長(zhǎng)y=0.04102x2-0.92616x+7.133640.9325根長(zhǎng)y=-0.00086156x2+0.3874x+2.84010.9307
表4 不同紅光周期對(duì)鵝不食草種子發(fā)芽的影響
光周期發(fā)芽率芽長(zhǎng)根長(zhǎng)幼苗鮮重4h/20h0.213±0.8385d4.65±0.5877a4.34±0.4314a0.25188±0.1969a6h/18h0.52±0.5657c3.845±1.273ab4.245±0.9591a0.24691±0.03297a8h/16h0.712±0.8485a2.955±1.504b5.23±0.7496a0.24483±0.02794a12h/12h0.627±1.253b2.505±0.2633b5.01±1.3045a0.24231±0.04211a
2.4 紅光光照對(duì)種子萌發(fā)的影響
在24 h紅光光暗周期下,隨著紅光光期的延長(zhǎng),種子的最終萌發(fā)率和萌發(fā)速率顯著增加(pgt;0.05)。當(dāng)紅光光期為8 h時(shí)發(fā)芽率達(dá)最高,紅光光期12 h處理的種子的最終萌發(fā)率有所下降(表4)。從芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果來看,隨著紅光光期的延長(zhǎng),幼苗芽長(zhǎng)顯著降低(pgt;0.05),幼苗根長(zhǎng)與鮮重變化并不顯著(pgt;0.05)。
持續(xù)紅光光照時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)的影響。鵝不食草種子分別在紅光光照下處理12,24,36,48,60,72 h后,在30 ℃恒溫、連續(xù)黑暗中萌發(fā)。結(jié)果表明,種子的最終萌發(fā)率隨著紅光光照時(shí)間的增加而顯著增加,當(dāng)紅光光照時(shí)間為48 h,種子的最終萌發(fā)率最高。超過48 h種子的最終萌發(fā)率反而降低(圖2)。
圖2 不同紅光處理對(duì)鵝不食草種子萌發(fā)的影響
種子發(fā)芽與光的關(guān)系被稱為光敏感性[8],可以把種子分為3種類型:需光性種子,萌發(fā)需要光照,在黑暗下不能萌發(fā)或萌發(fā)率降低;嫌光性種子,光的存在誘導(dǎo)種子產(chǎn)生休眠;光中性種子,光照與否不影響種子萌發(fā)[9]。本研究結(jié)果顯示,黑暗條件下鵝不食草種子即使在適合的溫度、水分條件下依然不能萌發(fā),在添加適合的光照后可以萌發(fā),表明光照是影響鵝不食草種子萌發(fā)的關(guān)鍵因子。這可能與鵝不食草的生長(zhǎng)環(huán)境相關(guān)。鵝不食草種子細(xì)小,千粒重僅為0.026 0 g,成熟的種子多散布在土壤表層。種子利用感光性識(shí)別早期生境條件的適宜性,需光萌發(fā)的特性有利于鵝不食草種子的繁殖,是對(duì)生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。
種子萌發(fā)對(duì)光周期也有一定的要求,如秋海棠在8~12 h的光周期時(shí)才能達(dá)到最大萌發(fā)率[10]。本研究表明鵝不食草光效應(yīng)受到光周期的影響,在24 h光暗周期下,當(dāng)光期長(zhǎng)度為10,30 min和2 h 時(shí),鵝不食草種子的最終發(fā)芽率分別為0.1%、1.3%和5.1%;隨光期長(zhǎng)度增加與發(fā)芽率增加(r2=0.970 7),當(dāng)光期長(zhǎng)度為12 h時(shí),種子的最終發(fā)芽率為78.9%,發(fā)芽率最少提高了789、60和15倍。光暗周期處理可以顯著提高鵝不食草種子的發(fā)芽率,因此在利用種子進(jìn)行繁殖時(shí),給予合理的光照周期可以有效提高鵝不食草種子發(fā)芽率。
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2016-06-15
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張舒娜(1985—),女,碩士,研究實(shí)驗(yàn)員,研究方向:藥用植物資源與質(zhì)量評(píng)價(jià);E-mail:zhangshunazsn@163.com。
張亞玉(1968—),女,吉林省農(nóng)安人;研究員,主要從事藥用植物的栽培研究;E-mail:zyy1966999@sina.com。
10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.11.091
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1001-4705(2016)11-0091-03