溫度對3種金縷梅科植物種子萌發(fā)特性的影響

， ， ， ， (.廣西植物功能物質(zhì)研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西植物研究所， 廣西 桂林 54006；2.中國科學(xué)院華南植物園， 廣東 廣州 50650； 3.國際植物保護(hù)聯(lián)盟(BGCI)， 廣東 廣州 50650)

溫度對3種金縷梅科植物種子萌發(fā)特性的影響

王滿蓮1，文香英2,3，韋霄1，蔣運(yùn)生1，唐輝1
(1.廣西植物功能物質(zhì)研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西植物研究所， 廣西 桂林 541006；2.中國科學(xué)院華南植物園， 廣東 廣州 510650； 3.國際植物保護(hù)聯(lián)盟(BGCI)， 廣東 廣州 510650)

選用金縷梅科瀕危植物半楓荷和廣布種阿丁楓與楓香樹為研究材料，比較研究了不同溫度(15、20、25、30 ℃)對3種植物種子萌發(fā)特性的影響，以期從種子生態(tài)學(xué)的角度探討半楓荷瀕危的機(jī)制。結(jié)果表明:半楓荷的種子最大，其千粒重顯著大于阿丁楓與楓香樹。3種金縷梅科植物的種子萌發(fā)曲線相似，4個實(shí)驗(yàn)溫度下均能萌發(fā)，并且萌發(fā)率高、萌發(fā)速度快、萌發(fā)持續(xù)時間短。3種植物15 ℃下的種子萌發(fā)率均最低，但半楓荷與阿丁楓的萌發(fā)率均能達(dá)到70%以上，楓香樹能達(dá)到50%以上；其中半楓荷各溫度下的種子萌發(fā)率均顯著高于阿丁楓和楓香樹，25 ℃下能達(dá)90%。隨著溫度的升高，3種植物種子的萌發(fā)開始時間和萌發(fā)持續(xù)時間均顯著縮短，其中半楓荷15 ℃和30 ℃下的萌發(fā)開始時間早于其它2種植物， 15 ℃下的萌發(fā)持續(xù)時間長于其它2種植物。總體而言，3種金縷梅科植物種子萌發(fā)適應(yīng)的溫度范圍均較廣，其中半楓荷的種子萌發(fā)能力最強(qiáng)。推測半楓荷對單個種子的投入大，種子集中在某一時段萌發(fā)，種群在受到強(qiáng)烈干擾時難以短期內(nèi)恢復(fù)種群規(guī)模，這可能是其瀕危的因素之一。

半楓荷； 阿丁楓； 楓香樹； 種子萌發(fā)； 溫度

半楓荷(SemiliquidambarcathayensisH.T.Chang)為金縷梅科半楓荷屬植物，高大常綠喬木，國家Ⅱ級保護(hù)植物，為我國特有種，它具有楓香屬和蕈樹屬兩屬間的綜合性狀，在學(xué)術(shù)研究、中醫(yī)藥用、林木加工、園林綠化等方面均具極高價值[1]。目前該物種僅殘存于我國南部和東南山區(qū)， 即廣西、湖南、江西、廣東等省山區(qū)地帶，一般分布在海拔1 000 m以下。楓香樹(LiquidambarformosanaHance)系金縷梅科楓香樹屬的高大落葉喬木，我國秦嶺及淮河以南各省份均有分布，其生長快、用途廣、適應(yīng)性強(qiáng)、生態(tài)效益好，已成為林種、樹種結(jié)構(gòu)調(diào)整的首選樹種[2]。阿丁楓(Altingiachinensis(Champ.) Oliv,ex Hance)為金縷梅科蕈樹屬常綠喬木，又名蕈樹。分布于浙江、福建、湖南、廣東、海南、江西、廣西、云南、貴州等地，常生于海拔200～1 000 m的常綠闊葉林中的山谷、溝邊。生長迅速，樹形優(yōu)美，材質(zhì)致密、堅(jiān)韌，是優(yōu)良用材、藥用及園林綠化觀賞樹種[3]。筆者在野外實(shí)地調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，半楓荷野外多以孤立木存在，結(jié)實(shí)有大小年之分，種子產(chǎn)量低，樹下沒有幼苗更新，而楓香樹與阿丁楓種群均成片存在，林下有幼苗更新。半楓荷與楓香樹和阿丁楓親緣關(guān)系較近，生態(tài)習(xí)性相近，分布區(qū)有重疊，并且同樣作為經(jīng)濟(jì)樹種受到大量采挖，為什么半楓荷與楓香樹和阿丁楓在種群大小上有如此巨大的差別?

植物瀕危的原因除了人類過度利用及生境的破壞外，還有自身生物學(xué)方面的因素[4]。種子萌發(fā)是植物生活史中最重要的環(huán)節(jié)之一，是其種群自然更新的基礎(chǔ)[5]。對許多瀕危植物的研究發(fā)現(xiàn)，種子質(zhì)量差、萌發(fā)率低、被取食嚴(yán)重、萌發(fā)所需的條件與其生境不協(xié)調(diào)等是造成其瀕危的重要原因[6]，種子萌發(fā)特性的系統(tǒng)研究對于瀕危植物種群的保護(hù)與恢復(fù)及其人工繁殖具有重要意義。影響植物種子萌發(fā)的因素有溫度、儲藏條件、種子大小以及母株生境等[7-8]，其中溫度對種子萌發(fā)有著十分重要的影響，可以直接影響無休眠種子的萌發(fā)速率，還可以通過影響種子的休眠狀態(tài)，間接地影響種子萌發(fā)[9-11]。本試驗(yàn)比較研究半楓荷與同科植物半楓荷和楓香樹3種植物種子萌發(fā)對溫度處理的應(yīng)答，從種子生態(tài)學(xué)的角度探討溫度對3個金縷梅科植物種子萌發(fā)的影響，試圖為探討半楓荷瀕危機(jī)制和人工繁育提供理論依據(jù)。

表1 3種金縷梅科植物種子的形態(tài)特征

物種千粒重(g)種子長(mm)種子寬(mm)長寬比種子形態(tài)半楓荷S．cathayensis8．25±0．12a7．22±0．113a3．18±0．062a2．26±0．044b無翅楓香樹L．formosana4．18±0．09c6．83±0．098a1．98±0．043b3．45±0．056a具短翅，易飛散阿丁楓A．chinensis6．87±0．10b5．95±0．095b2．91±0．056a2．05±0．033b無翅

注：同列不同小寫字母表示種間差異顯著(plt;0.05)。

圖1 不同溫度下3種金縷梅科植物種子的萌發(fā)過程

1 材料與方法

1.1 植物材料及種源地概況

研究地區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市，研究地區(qū)概況見馬姜明等研究[12]。半楓荷、阿丁楓和楓香樹種子均于2014年11月采自桂林周邊山區(qū)，分別是靈川縣大鏡鄉(xiāng)、公平鄉(xiāng)和雁山區(qū)的自然居群。

1.2 形態(tài)指標(biāo)測定

每一物種成熟的種子采自同一母株，蒴果風(fēng)干后開裂，稍加敲打，使種子散落，去雜后得純凈種子并干藏。每個物種隨機(jī)抽取30粒種子，用游標(biāo)卡尺分別測量種子長和寬， 重復(fù)3次，并計(jì)算種子長寬比。每個物種隨機(jī)抽取1 000粒種子，用萬分之一天平分別進(jìn)行稱重，重復(fù)3次，計(jì)算千粒重。

1.3 種子萌發(fā)試驗(yàn)

2015年3月5日，挑選半楓荷、阿丁楓和楓香樹籽粒飽滿、大小基本一致的種子，洗凈后用0.1%的KMnO4溶液消毒15 min，再用純凈水洗3～4遍，用濾紙吸干表面水分后，放入直徑為12 cm鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，加入5 mL純凈水，并加皿蓋保濕，放入RSZ智能型人工氣候箱 。設(shè)置 4 個恒溫(15、20、25、30 ℃)條件，每個溫度3次重復(fù)，每個重復(fù)隨機(jī)選取 20 粒種子，所有萌發(fā)在 12 h/12 h(光照/黑暗) 的培養(yǎng)條件下進(jìn)行，光照強(qiáng)度為35μmol/m2。每天在相同的時間觀察記錄發(fā)芽種子數(shù)，以胚根突破種皮1 mm作為種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)連續(xù)3 d沒有種子再萌發(fā)時，視為發(fā)芽結(jié)束。主要萌發(fā)指數(shù):萌發(fā)率，即萌發(fā)結(jié)束后總的萌發(fā)百分?jǐn)?shù)(%)；萌發(fā)開始時間，從播種到第1粒種子萌發(fā)所需的時間(d)；萌發(fā)持續(xù)時間，即開始萌發(fā)到萌發(fā)結(jié)束所需時間(d)；萌發(fā)速率指數(shù)(GR)=G1/T1+G2/T2+…+Gt/Tt，Tt為相應(yīng)的萌發(fā)日數(shù)，Gt為t時間的萌發(fā)百分?jǐn)?shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理采用SPSS 13.0軟件，種間與溫度間差異顯著性用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)，用LSD顯著性檢驗(yàn)方法比較不同處理間的差異性。用Sigma Plot 11.0(SPSS Inc.,USA)繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種金縷梅科植物種子形態(tài)比較

由表1可見, 半楓荷種子的千粒重顯著大于阿丁楓與楓香樹，種子長與楓香樹無顯著差異、但顯著大于阿丁楓，種子寬與阿丁楓無顯著差異、但顯著大于楓香樹，半楓荷與阿丁楓的種子長寬比無顯著差異，但均顯著小于楓香樹。楓香樹的種子具短翅，易飛散傳播，半楓荷與阿丁楓的種子無翅。

2.2 溫度對3種金縷梅科植物種子萌發(fā)進(jìn)程的影響

如圖1所示，3種金縷梅科植物的種子萌發(fā)曲線十分相似，尤其是半楓荷與阿丁楓的種子萌發(fā)曲線相似度更高?？傮w而言，隨著溫度的升高3種植物種子的開始萌發(fā)時間越早，萌發(fā)結(jié)束的時間也越早。半楓荷和阿丁楓在20、25、30 ℃3個溫度下的最終萌發(fā)率相差不大， 15 ℃下的最終萌發(fā)率均低于前3個溫度；楓香樹在20 ℃和25 ℃ 2個溫度下的最終萌發(fā)率基本接近，15 ℃和30 ℃下的最終萌發(fā)率低于前2個溫度?？傮w而言，3種金縷梅科植物的萌發(fā)開始時間和持續(xù)時間均較短，30 ℃下半楓荷與阿丁楓種子1 d便能萌發(fā)，楓香樹種子2 d便能萌發(fā)，萌發(fā)均持續(xù)5 d左右；25 ℃下3種植物均在第2～3天開始萌發(fā)，萌發(fā)均持續(xù)5～7 d；20 ℃下第3～4天開始萌發(fā)，萌發(fā)均持續(xù)6～7 d；15 ℃下半楓荷種子6 d左右就能萌發(fā)，楓香樹和阿丁楓種子第7～8天能萌發(fā)，3種植物萌發(fā)均持續(xù)8～10 d。

注：不同小寫字母表示同種不同溫度間差異顯著，不同大寫字母表示相同溫度下不同種間差異顯著(plt;0.05)。圖2 不同溫度下3種金縷梅科植物種子的萌發(fā)指數(shù)

圖3 不同溫度下3種金縷梅科植物種子的萌發(fā)時間

2.3 溫度對3種金縷梅科植物種子萌發(fā)指數(shù)的影響

進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)分析表明，溫度對3種金縷梅科植物種子的最終萌發(fā)率和萌發(fā)速率指數(shù)均具有顯著的影響(圖2)。半楓荷和阿丁楓15 ℃下的最終萌發(fā)率和萌發(fā)速率指數(shù)均顯著小于20～30 ℃，20、25、30 ℃ 3個溫度下的最終萌發(fā)率無顯著差異，但30 ℃下的萌發(fā)速率指數(shù)顯著高于20 ℃和25 ℃；楓香樹在20 ℃和25 ℃ 2個溫度下的最終萌發(fā)率和萌發(fā)速率指數(shù)均無顯著差異，但均顯著高于30 ℃和15 ℃。3種植物相比較，15 ℃下，半楓荷的最終萌發(fā)率和萌發(fā)速率指數(shù)均顯著高于阿丁楓，而阿丁楓的萌發(fā)率又顯著高于楓香樹；20 ℃和25 ℃2個溫度下，半楓荷的最終萌發(fā)率均顯著高于阿丁楓和楓香樹(后兩者無顯著差異)，但3種金縷梅科植物的種子萌發(fā)速率指數(shù)均無顯著差異；30 ℃下，半楓荷的最終萌發(fā)率均顯著高于阿丁楓，而阿丁楓又顯著高于楓香樹，半楓荷的萌發(fā)速率指數(shù)與阿丁楓無顯著差異，但均顯著高于楓香樹?？傮w而言，半楓荷與阿丁楓的最適萌發(fā)溫度為20～30 ℃，最大萌發(fā)率分別為90%和80%，楓香樹的最適萌發(fā)溫度為20～25 ℃，最大萌發(fā)率為80%，也就是說，半楓荷與阿丁楓種子耐高溫能力強(qiáng)于楓香樹，半楓荷的最大萌芽率高于阿丁楓和楓香樹。

2.4溫度對3種金縷梅科植物種子萌發(fā)時間的影響

統(tǒng)計(jì)分析表明，溫度對3種金縷梅科植物種子的萌發(fā)開始時間和萌發(fā)持續(xù)時間均具有顯著的影響(圖3)。隨著溫度的升高，3種植物種子的萌發(fā)開始時間和萌發(fā)持續(xù)時間均顯著縮短。3種植物相比較，15 ℃下，半楓荷的萌發(fā)開始時間顯著早于阿丁楓和楓香樹，但萌發(fā)持續(xù)時間顯著長于阿丁楓和楓香樹，阿丁楓與楓香樹的萌發(fā)開始時間和萌發(fā)持續(xù)時間均無顯著差異；20 ℃下，3種金縷梅科植物種子的萌發(fā)開始時間和萌發(fā)持續(xù)時間均無顯著差異；25 ℃下，3種植物種子的萌發(fā)開始時間無顯著差異，半楓荷萌發(fā)持續(xù)時間顯著小于阿丁楓和楓香樹；30 ℃下，楓香樹的萌發(fā)開始時間顯著晚于半楓荷和阿丁楓，但三者的萌發(fā)持續(xù)時間無顯著差異。

3 結(jié)論與討論

溫度對種子萌發(fā)的開始、潛能和萌發(fā)率均具有重要影響[13]，是決定植物定植成功最關(guān)鍵的因素。3種金縷梅科植物種子在本試驗(yàn)設(shè)置的溫度范圍內(nèi)(15～30 ℃)均能萌發(fā)，雖然3種植物15 ℃下的種子萌發(fā)率均顯著低于20～30 ℃，但半楓荷與阿丁楓15 ℃下的萌發(fā)率均能到達(dá)70%以上，楓香樹能達(dá)到50%以上，表明3種金縷梅科植物種子萌發(fā)的溫度范圍較廣，而且范圍相似。3種植物均為南方樹種，我國南方地區(qū)春季溫度一般在10～20 ℃之間，這種萌發(fā)機(jī)制確保了大部分種子在合適的季節(jié)萌發(fā)，增大了幼苗的存活機(jī)會。瀕危植物半楓荷各溫度下的最大萌發(fā)率均顯著高于阿丁楓和楓香樹，適溫下(20～30 ℃)其萌發(fā)率能達(dá)90%左右，并且各溫度下其萌發(fā)速率顯著高于或與另外2個金縷梅科植物無顯著差異，說明溫度不是影響半楓荷種子萌發(fā)的重要因素。

萌發(fā)開始時間和萌發(fā)持續(xù)時間的長短反映了種子萌發(fā)的速度和難易程度[14]。研究結(jié)果表明，各試驗(yàn)溫度下3種金縷梅科植物種子的萌發(fā)開始時間和持續(xù)時間均較短，并隨著溫度的升高，3種植物的種子萌發(fā)開始時間和萌發(fā)持續(xù)時間顯著縮短。15 ℃和30 ℃下3種植物中半楓荷的種子萌發(fā)開始時間最短，分別為6 d和1 d，楓香樹萌發(fā)開始時間最長，分別為8 d和2 d。15 ℃下半楓荷的萌發(fā)持續(xù)時間最長，為9～10 d，30 ℃下3種植物無顯著差異，均為4～5 d。野生環(huán)境中種子集中在某一時段萌發(fā)，增大了多變環(huán)境造成幼苗大量死亡的風(fēng)險[15]，但這種萌發(fā)特性有利于人工種苗繁育時提高種苗整齊度。

研究表明，種子大小會影響種子的萌發(fā)速率和萌發(fā)百分率[16]。比較3種金縷梅科植物的種子形態(tài)特征發(fā)現(xiàn)，瀕危植物半楓荷的種子最大，其千粒重顯著大于阿丁楓與楓香樹，本研究3種金縷梅科植物中大種子有更高萌發(fā)率和萌發(fā)速率、更早的萌發(fā)開始時間，但物種間相差不是很大。3種植物中楓香樹的種子最輕，長寬比最大，具短翅，易飛散傳播，而半楓荷與阿丁楓的種子無翅。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)半楓荷結(jié)果率低于阿丁楓與楓香樹，敗育的種子多，種子數(shù)量少，說明半楓荷對單個種子的投入大，也就是說半楓荷采取高千粒重、低生育率的K-對策。一般情況下，K-對策的物種通常幼苗數(shù)量較少，種群在受到強(qiáng)烈干擾時難以短期內(nèi)恢復(fù)種群規(guī)模，容易造成瀕危。

綜上所述，3種金縷梅科植物種子萌發(fā)的溫度范圍較廣，萌發(fā)率和萌發(fā)速度較快，萌發(fā)開始時間較早和持續(xù)時間較短，溫度不是影響3種植物種子萌發(fā)的重要因素，但短時間內(nèi)種子大量萌發(fā)易造成因環(huán)境條件的突然變化而引起物種局域性的滅絕。半楓荷采取高千粒重、低生育率的K-對策可能是其瀕危的重要原因。

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Effects of Temperature on Seed Germination of Three Species ofHamamelidaceae

WANGManlian1,WENXiangying2,3，WEIXiao1,JIANGYunsheng1，TANGHui1

2016-05-28

廣西科技攻關(guān)項(xiàng)目(編號：桂科重1355001-5-5)；廣西科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目(編號：1346004-29)；桂林市科技成果轉(zhuǎn)化與應(yīng)用項(xiàng)目(編號：20140124-2)；桂林市科技攻關(guān)項(xiàng)目(編號：20130414)；國際植物園保護(hù)聯(lián)盟項(xiàng)目(編號：BGCI 30412)。

王滿蓮(1978—)，女，碩士，副研究員，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究；E-mail:Wangml1978@163.com。

唐 輝(1972—)，男，學(xué)士，研究員，主要從事植物引種馴化工作；E-mail:th@gxib.cn。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.10.079

S 792

A

1001-4705(2016)10-0079-05