硒對(duì)鹽脅迫下葡萄光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2016-12-02 06:31:07武林楠郝玉杰馮建榮樊新民白瑪多吉容新民王富霞
新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年7期
武林楠，郝玉杰，馮建榮，樊新民，白瑪多吉，容新民，王富霞
(1. 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832003；2. 石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院葡萄研究所，新疆石河子 832000)
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硒對(duì)鹽脅迫下葡萄光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
武林楠1，郝玉杰1，馮建榮1，樊新民1，白瑪多吉1，容新民2，王富霞2
(1. 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832003；2. 石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院葡萄研究所，新疆石河子 832000)
【目的】研究硒對(duì)鹽脅迫下葡萄光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為生產(chǎn)實(shí)際提供理論依據(jù)。【方法】以兩年生火洲黑玉葡萄為材料，采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法，當(dāng)葡萄苗長(zhǎng)到50 cm時(shí)，用4 g/L NaCl脅迫，同時(shí)設(shè)3個(gè)硒緩解處理，處理12 d后測(cè)定葉片中的葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及氣體交換參數(shù)等指標(biāo)。【結(jié)果】隨著硒濃度的增加，葡萄葉片葉綠素含量逐漸上升；葡萄葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和水分利用率(WUE)，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)和實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)先升后降，胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls)和非化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)先降后升，均在施硒濃度為10 mg/L時(shí)達(dá)到極值?！窘Y(jié)論】施硒量在5～10 mg/L具有較好緩解鹽脅迫對(duì)葡萄危害的作用, 以10 mg/L處理的緩解效果最好。
硒；葡萄；鹽脅迫；光合特性
0 引 言
【研究意義】新疆土壤次生鹽漬化日趨嚴(yán)重[1]，葡萄屬于對(duì)鹽敏感的非鹽生植物[2]，鹽脅迫下葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，進(jìn)而影響葡萄的品質(zhì)和產(chǎn)量。硒被稱為逆境防御元素，施硒能提高作物對(duì)多種逆境的防御能力[3]，如果在生產(chǎn)富硒葡萄的同時(shí)又能兼顧提高葡萄對(duì)鹽漬化的防御能力，將會(huì)是一種很好的生產(chǎn)模式。【前人研究進(jìn)展】適宜濃度硒能緩解重金屬對(duì)果樹(shù)的脅迫作用[4]，延緩果實(shí)衰老，提高其抗逆性[5]，同時(shí)，硒還能提高果實(shí)品質(zhì)[6]。在葡萄上，前人研究表明施適宜濃度硒能提高“紅地球”葡萄的耐熱性及品質(zhì)[7]、提高赤霞珠幼苗的抗旱性[8]、提高葡萄葉片的抗衰老能力，延長(zhǎng)葉片功能期[9]。關(guān)于硒對(duì)鹽脅迫影響的研究主要集中在蔬菜方面，如硒對(duì)鹽脅迫下番茄[10]、小白菜[11]和生菜[12]等蔬菜的影響表明，硒能有效的緩解鹽脅迫對(duì)植株的毒害作用。【本研究切入點(diǎn)】目前關(guān)于硒對(duì)鹽脅迫下葡萄影響的研究鮮見(jiàn)。從光合特性方面入手，研究硒對(duì)鹽脅迫下葡萄光合及葉綠素?zé)晒馓匦杂绊??！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究鹽脅迫下不同濃度的硒對(duì)光合特性的影響，探討鹽脅迫下硒對(duì)葡萄的緩解生理響應(yīng)，為生產(chǎn)和實(shí)踐提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材 料
供試的葡萄品種為火洲黑玉，由石河子葡萄研究所春季進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)袋扦插的2年生苗，新生枝條達(dá)到5 cm后送入石河子大學(xué)試驗(yàn)站，進(jìn)行緩苗。試驗(yàn)時(shí)間為2015年4～8月。
1.2 方 法
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
2015年5月30日，選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良的二年生“火洲黑玉”葡萄苗，從大田中移栽到塑料桶中(上口徑20 cm，下口徑15 cm，高25 cm)，每個(gè)塑料桶中3株，并用苯板將3株葡萄苗固定，每個(gè)處理5個(gè)塑料桶(15株)，每個(gè)塑料桶裝營(yíng)養(yǎng)液5 L，采用霍格蘭改良培養(yǎng)液(Hoagland)[13]培養(yǎng)51 d，選取生長(zhǎng)整齊一致，均達(dá)到50 cm的火洲黑玉75株，于7月21日開(kāi)始試驗(yàn)，鹽脅迫和硒緩解同時(shí)進(jìn)行，分三次等量施入，每隔4 d施一次，于7月29日施完記為0。具體方案如下：(1)陽(yáng)性對(duì)照(+)∶0 g/L NaCl，(2)陰性對(duì)照(-)∶4 g/L NaCl，(3)1∶4 g/L NaCl+5 mg/L Na2SeO3，(4)2∶4 g/L NaCl+10 mg/L Na2SeO3，(5)3∶4 g/L NaCl+15 mg/L Na2SeO3。試驗(yàn)期間營(yíng)養(yǎng)液用充氣泵連續(xù)通氣，每天補(bǔ)充塑料桶中散失的水分至5 L刻度線，每4 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。處理后12 d，每個(gè)處理隨機(jī)選取3株，每株從頂部向下數(shù)第4片功能葉，用以測(cè)定葡萄的葉綠素含量、葉片氣體交換參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目
1.2.2.1 葉綠素含量
采用Arnon等[14]報(bào)道的方法提取葉片中葉綠素，并根據(jù)Hartmut等[15]報(bào)道的公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素 b 和總?cè)~綠素含量，并計(jì)算葉綠素a/b。
1.2.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)
選取健壯植株，從頂部向下數(shù)第4片功能葉(做標(biāo)記)作為待測(cè)對(duì)象，將葉片遮光處理30 min后，使用FMS-2脈沖調(diào)制式熒光儀(英國(guó)Hansatech)測(cè)定熒光參數(shù)，包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，光適應(yīng)后穩(wěn)定熒光(Fs)、最大熒光(Fm’)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率ФPSⅡ由儀器自動(dòng)給出。再計(jì)算得出PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo=Fm/Fo-1)，非光化學(xué)猝滅系數(shù) NPQ=(Fm- Fm’)/ Fm’。
1.2.2.3 光合指標(biāo)
選取從頂部向下數(shù)的第4片功能葉(同上)為測(cè)定對(duì)象，每個(gè)處理分別測(cè)量3株。用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)LI-CoR公司)于10:00～12:00測(cè)定光和參數(shù)，包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)。按公式WUE=Pn/Tr[16]計(jì)算水分利用效率和氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca[17]，Ca是空氣中CO2的含量，光強(qiáng)設(shè)置為1 300 umol/m2/s。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)
試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)處理和繪圖采用Excel軟件完成，顯著分析采用SPSS 17.0軟件。
2 結(jié)果與分析
2.1 鹽脅迫下硒對(duì)葡萄葉片中葉綠素含量的影響
研究表明，與陽(yáng)性對(duì)照(+)相比，陰性對(duì)照(-)降低了葡萄葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量，提高了葉綠素a/b比值。鹽脅迫下，施硒緩解后，葡萄葉片中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著提高，葉綠素a/b比值下降，且隨著硒濃度的增大，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量持續(xù)上升，葉綠素a/b比值呈下降趨勢(shì)。表1
表1 鹽脅迫下施硒對(duì)葡萄葉綠素含量變化
注：同列數(shù)字后不同小寫字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，下同
Note: The different small letters after data indicate the significance atP<0.05 level, the some as below
2.2 鹽脅迫下硒對(duì)葡萄葉片中光合作用參數(shù)的影響
研究表明，與陽(yáng)性對(duì)照(+)相比，陰性對(duì)照(-)降低了葡萄葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用率，增加了葡萄葉片的胞間CO2濃度和氣孔限制值。鹽脅迫下，隨著硒濃度的增加，葡萄葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用率呈先升后降的趨勢(shì)，葡萄葉片的胞間CO2濃度和氣孔限制值呈先降后升的趨勢(shì)，尤其當(dāng)施入硒濃度為10 mg/L時(shí)，葡萄葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用率均達(dá)到最大值，分別是2.43 umol/(m2·s)、38.00 mmol/(m2·s)、1.27 mmol/(m2·s)和1.91 mmol/(m2·s)；胞間CO2濃度和氣孔限制值到達(dá)最小，分別是262.33 mmol/(m2·s)和0.91 mmol/(m2·s)，與無(wú)硒處理差異顯著。表2
表2 鹽脅迫下施硒葡萄光合參數(shù)變化
2.3 光合指標(biāo)的相關(guān)性
進(jìn)一步比較葡萄葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、水分利用率和氣孔限制值之間的關(guān)系，結(jié)果表明，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用率呈顯著正相關(guān)，凈光合速率和胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，凈光合速率和氣孔限制值相關(guān)不顯著。只有氣孔限制值和水分利用率相關(guān)不顯著，其余兩兩間相關(guān)性均顯著。表3
表3 光合指標(biāo)之間相關(guān)性
注：**在0.01水平上顯著相關(guān)，*在0.05水平上顯著相關(guān)
Note:**means the significant level of 0.01,*means the significant level of 0.05
2.4 鹽脅迫下硒對(duì)葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
研究表明，與陽(yáng)性對(duì)照(+)相比，陰性對(duì)照(-)降低了葡萄葉片的PSⅡ的最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、潛在光化學(xué)效率下降，增加了葡萄葉片的非光化學(xué)猝滅系數(shù)。鹽脅迫下，隨著施硒濃度的增大，葡萄葉片的PSⅡ的最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、潛在光化學(xué)效率均呈先升后降的趨勢(shì)，葡萄葉片的非光化學(xué)猝滅系數(shù)呈先降后升趨勢(shì)，尤其當(dāng)施入硒濃度為10 mg/L時(shí)，葡萄葉片的PSⅡ的最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、潛在光化學(xué)效率均達(dá)到最大值，分別是0.80、0.69和3.90，非光化學(xué)猝滅系數(shù)達(dá)到最小值7.56。表4
表4 鹽脅迫下施硒葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化
3 討 論
試驗(yàn)中根施亞硒酸鈉濃度為10 mg/L時(shí)，緩解鹽脅迫對(duì)火洲黑玉葡萄的耐鹽光合特性的影響效果最好，趙薇等[18]試驗(yàn)結(jié)果表明，噴施亞硒酸鈉濃度為0.5 mg/L時(shí)，緩解水分脅迫對(duì)赤霞珠幼苗的抗旱光合特性的影響效果最好，王文舉等[7]研究表明噴施亞硒酸鈉濃度為60 mg/L時(shí)，緩解高溫脅迫對(duì)紅地球葡萄的抗熱生理代謝效果最好。還有研究表明，噴施亞硒酸鈉濃度為1.0 mg/L時(shí)，緩解水分脅迫對(duì)赤霞珠幼苗的抗旱生理代謝的影響效果最好。這些研究結(jié)果顯示的最適宜施硒濃度并不一致，主要原因是施硒的方法不同，試驗(yàn)采用根際施硒，趙薇等[18]和王文舉等[7]試驗(yàn)采用葉面噴施，王海波等[19]研究表明，葡萄葉面噴硒的硒的利用率與根際施硒的硒的利用率存在差異。其次的原因是葡萄品種和樹(shù)齡不同，試驗(yàn)材料是兩年生火洲黑玉葡萄，趙薇等[18]試驗(yàn)材料是一年生赤霞珠幼苗，王文舉等[7]試驗(yàn)材料是三年生紅地球葡萄，本身的抗逆性存在差異。
4 結(jié) 論
鹽脅迫導(dǎo)致葡萄葉片的葉綠素含量下降和光合作用能力減弱。施硒濃度為5～10 mg/L時(shí)，可以有效提高葡萄葉片中葉綠素的含量，并恢復(fù)其光合能力，緩解鹽脅迫對(duì)葡萄的傷害，且以施硒濃度為10 mg/L時(shí)，對(duì)葡萄鹽脅迫的緩解效果最好。但當(dāng)施硒濃度為15 mg/L時(shí)，反而導(dǎo)致葡萄光合作用能力減弱，加劇脅迫。
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Fund project:Supported by special funds for the construction of modern agricultural industry technology system (CARS-30)
Effect of Selenium on the Photosynthetic and Fluorescence Characteristics of Grape under Salt Stress
WU Lin-nan1, HAO Yu-jie1, FENG Jian-rong1, FAN Xin-min1, Baimaduoji1,RONG Xin-min2, WANG Fu-xia2
(1 College of Agronomy, Shihezi University / Xinjiang production and Construction Corps Key Laboratory of SpecialFruitsandVegetablesCultivationPhysiologyandGermplasmResourcesUtilization,ShiheziXinjiang832003,China;2.ResearchInstituteofGrapes,ShiheziAcademyofAgriculturalSciences,ShiheziXinjiang832000,China)
【Objective】 To study the effects of selenium on the photosynthetic and fluorescence characteristics of grape under salt stress and provide a theoretical basis for the production practices.【Method】The two-year cutting seedlings of "Huozhouheiyu" cultured in nutrient solution were used as experimental material and then they were treated with NaCl at 4 g/L and Na2SeO3of three concentrations for 12 d. When the height of grapevines was about 50 cm, chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameters and gas exchange parameters were determined by using spectrophotometer and chlorophyll fluorometer.【Result】With increasing concentration of Se, chlorophyll content of grape gradually increased, while net photosynthetic rate (Pn), stomatic conductance (Gs), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE), maximum photochemical efficiency of photosystem Ⅱ(PSⅡ) (Fv/Fm), actual photochemical efficiency of photosystem Ⅱ(PSⅡ) (ФPSⅡ) and PSⅡ potential activity(Fv/Fo)in leaves of grape firstly increased and then decreased, and intercellular CO2concentration (Ci), stomatal limitation value (Ls) and non-photochemical quenching (NPQ) in leaves of grape firstly decreased and then increased. All values reached the extreme value at Se concentration of 10 mg/L.【Conclusion】Se concentration of 5-10 mg/L alleviated salt stress in grape and the optimal treatment concentration of Se is Se 10 mg/L Na2SeO3.
selenium; grape; salt stress; photosynthetic characteristics
10.6048/j.issn.1001-4330.2016.07.006
2015-12-14
現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(CARS-30)
武林楠(1990-)，女，江蘇人，碩士，研究方向?yàn)楣麡?shù)種質(zhì)資源與遺傳育種，(E-mail)276277504@qq.com
馮建榮(1969-)，女，新疆人，教授，博士，研究方向?yàn)楣麡?shù)種質(zhì)資源與分子輔助育種，(E-mail)fengjr102@126.com
S663.1
A
1001-4330(2016)07-1217-06
武林楠，郝玉杰，馮建榮，樊新民，白瑪多吉，容新民，王富霞
(1. 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832003；2. 石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院葡萄研究所，新疆石河子 832000)
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硒對(duì)鹽脅迫下葡萄光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
武林楠1，郝玉杰1，馮建榮1，樊新民1，白瑪多吉1，容新民2，王富霞2
(1. 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832003；2. 石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院葡萄研究所，新疆石河子 832000)
【目的】研究硒對(duì)鹽脅迫下葡萄光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為生產(chǎn)實(shí)際提供理論依據(jù)。【方法】以兩年生火洲黑玉葡萄為材料，采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法，當(dāng)葡萄苗長(zhǎng)到50 cm時(shí)，用4 g/L NaCl脅迫，同時(shí)設(shè)3個(gè)硒緩解處理，處理12 d后測(cè)定葉片中的葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及氣體交換參數(shù)等指標(biāo)。【結(jié)果】隨著硒濃度的增加，葡萄葉片葉綠素含量逐漸上升；葡萄葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和水分利用率(WUE)，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)和實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)先升后降，胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls)和非化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)先降后升，均在施硒濃度為10 mg/L時(shí)達(dá)到極值?！窘Y(jié)論】施硒量在5～10 mg/L具有較好緩解鹽脅迫對(duì)葡萄危害的作用, 以10 mg/L處理的緩解效果最好。
硒；葡萄；鹽脅迫；光合特性
0 引 言
【研究意義】新疆土壤次生鹽漬化日趨嚴(yán)重[1]，葡萄屬于對(duì)鹽敏感的非鹽生植物[2]，鹽脅迫下葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，進(jìn)而影響葡萄的品質(zhì)和產(chǎn)量。硒被稱為逆境防御元素，施硒能提高作物對(duì)多種逆境的防御能力[3]，如果在生產(chǎn)富硒葡萄的同時(shí)又能兼顧提高葡萄對(duì)鹽漬化的防御能力，將會(huì)是一種很好的生產(chǎn)模式。【前人研究進(jìn)展】適宜濃度硒能緩解重金屬對(duì)果樹(shù)的脅迫作用[4]，延緩果實(shí)衰老，提高其抗逆性[5]，同時(shí)，硒還能提高果實(shí)品質(zhì)[6]。在葡萄上，前人研究表明施適宜濃度硒能提高“紅地球”葡萄的耐熱性及品質(zhì)[7]、提高赤霞珠幼苗的抗旱性[8]、提高葡萄葉片的抗衰老能力，延長(zhǎng)葉片功能期[9]。關(guān)于硒對(duì)鹽脅迫影響的研究主要集中在蔬菜方面，如硒對(duì)鹽脅迫下番茄[10]、小白菜[11]和生菜[12]等蔬菜的影響表明，硒能有效的緩解鹽脅迫對(duì)植株的毒害作用。【本研究切入點(diǎn)】目前關(guān)于硒對(duì)鹽脅迫下葡萄影響的研究鮮見(jiàn)。從光合特性方面入手，研究硒對(duì)鹽脅迫下葡萄光合及葉綠素?zé)晒馓匦杂绊??！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究鹽脅迫下不同濃度的硒對(duì)光合特性的影響，探討鹽脅迫下硒對(duì)葡萄的緩解生理響應(yīng)，為生產(chǎn)和實(shí)踐提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材 料
供試的葡萄品種為火洲黑玉，由石河子葡萄研究所春季進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)袋扦插的2年生苗，新生枝條達(dá)到5 cm后送入石河子大學(xué)試驗(yàn)站，進(jìn)行緩苗。試驗(yàn)時(shí)間為2015年4～8月。
1.2 方 法
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
2015年5月30日，選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良的二年生“火洲黑玉”葡萄苗，從大田中移栽到塑料桶中(上口徑20 cm，下口徑15 cm，高25 cm)，每個(gè)塑料桶中3株，并用苯板將3株葡萄苗固定，每個(gè)處理5個(gè)塑料桶(15株)，每個(gè)塑料桶裝營(yíng)養(yǎng)液5 L，采用霍格蘭改良培養(yǎng)液(Hoagland)[13]培養(yǎng)51 d，選取生長(zhǎng)整齊一致，均達(dá)到50 cm的火洲黑玉75株，于7月21日開(kāi)始試驗(yàn)，鹽脅迫和硒緩解同時(shí)進(jìn)行，分三次等量施入，每隔4 d施一次，于7月29日施完記為0。具體方案如下：(1)陽(yáng)性對(duì)照(+)∶0 g/L NaCl，(2)陰性對(duì)照(-)∶4 g/L NaCl，(3)1∶4 g/L NaCl+5 mg/L Na2SeO3，(4)2∶4 g/L NaCl+10 mg/L Na2SeO3，(5)3∶4 g/L NaCl+15 mg/L Na2SeO3。試驗(yàn)期間營(yíng)養(yǎng)液用充氣泵連續(xù)通氣，每天補(bǔ)充塑料桶中散失的水分至5 L刻度線，每4 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。處理后12 d，每個(gè)處理隨機(jī)選取3株，每株從頂部向下數(shù)第4片功能葉，用以測(cè)定葡萄的葉綠素含量、葉片氣體交換參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目
1.2.2.1 葉綠素含量
采用Arnon等[14]報(bào)道的方法提取葉片中葉綠素，并根據(jù)Hartmut等[15]報(bào)道的公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素 b 和總?cè)~綠素含量，并計(jì)算葉綠素a/b。
1.2.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)
選取健壯植株，從頂部向下數(shù)第4片功能葉(做標(biāo)記)作為待測(cè)對(duì)象，將葉片遮光處理30 min后，使用FMS-2脈沖調(diào)制式熒光儀(英國(guó)Hansatech)測(cè)定熒光參數(shù)，包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，光適應(yīng)后穩(wěn)定熒光(Fs)、最大熒光(Fm’)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率ФPSⅡ由儀器自動(dòng)給出。再計(jì)算得出PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo=Fm/Fo-1)，非光化學(xué)猝滅系數(shù) NPQ=(Fm- Fm’)/ Fm’。
1.2.2.3 光合指標(biāo)
選取從頂部向下數(shù)的第4片功能葉(同上)為測(cè)定對(duì)象，每個(gè)處理分別測(cè)量3株。用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)LI-CoR公司)于10:00～12:00測(cè)定光和參數(shù)，包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)。按公式WUE=Pn/Tr[16]計(jì)算水分利用效率和氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca[17]，Ca是空氣中CO2的含量，光強(qiáng)設(shè)置為1 300 umol/m2/s。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)
試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)處理和繪圖采用Excel軟件完成，顯著分析采用SPSS 17.0軟件。
2 結(jié)果與分析
2.1 鹽脅迫下硒對(duì)葡萄葉片中葉綠素含量的影響
研究表明，與陽(yáng)性對(duì)照(+)相比，陰性對(duì)照(-)降低了葡萄葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量，提高了葉綠素a/b比值。鹽脅迫下，施硒緩解后，葡萄葉片中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著提高，葉綠素a/b比值下降，且隨著硒濃度的增大，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量持續(xù)上升，葉綠素a/b比值呈下降趨勢(shì)。表1
表1 鹽脅迫下施硒對(duì)葡萄葉綠素含量變化
注：同列數(shù)字后不同小寫字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，下同
Note: The different small letters after data indicate the significance atP<0.05 level, the some as below
2.2 鹽脅迫下硒對(duì)葡萄葉片中光合作用參數(shù)的影響
研究表明，與陽(yáng)性對(duì)照(+)相比，陰性對(duì)照(-)降低了葡萄葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用率，增加了葡萄葉片的胞間CO2濃度和氣孔限制值。鹽脅迫下，隨著硒濃度的增加，葡萄葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用率呈先升后降的趨勢(shì)，葡萄葉片的胞間CO2濃度和氣孔限制值呈先降后升的趨勢(shì)，尤其當(dāng)施入硒濃度為10 mg/L時(shí)，葡萄葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用率均達(dá)到最大值，分別是2.43 umol/(m2·s)、38.00 mmol/(m2·s)、1.27 mmol/(m2·s)和1.91 mmol/(m2·s)；胞間CO2濃度和氣孔限制值到達(dá)最小，分別是262.33 mmol/(m2·s)和0.91 mmol/(m2·s)，與無(wú)硒處理差異顯著。表2
表2 鹽脅迫下施硒葡萄光合參數(shù)變化
2.3 光合指標(biāo)的相關(guān)性
進(jìn)一步比較葡萄葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、水分利用率和氣孔限制值之間的關(guān)系，結(jié)果表明，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用率呈顯著正相關(guān)，凈光合速率和胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，凈光合速率和氣孔限制值相關(guān)不顯著。只有氣孔限制值和水分利用率相關(guān)不顯著，其余兩兩間相關(guān)性均顯著。表3
表3 光合指標(biāo)之間相關(guān)性
注：**在0.01水平上顯著相關(guān)，*在0.05水平上顯著相關(guān)
Note:**means the significant level of 0.01,*means the significant level of 0.05
2.4 鹽脅迫下硒對(duì)葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
研究表明，與陽(yáng)性對(duì)照(+)相比，陰性對(duì)照(-)降低了葡萄葉片的PSⅡ的最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、潛在光化學(xué)效率下降，增加了葡萄葉片的非光化學(xué)猝滅系數(shù)。鹽脅迫下，隨著施硒濃度的增大，葡萄葉片的PSⅡ的最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、潛在光化學(xué)效率均呈先升后降的趨勢(shì)，葡萄葉片的非光化學(xué)猝滅系數(shù)呈先降后升趨勢(shì)，尤其當(dāng)施入硒濃度為10 mg/L時(shí)，葡萄葉片的PSⅡ的最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、潛在光化學(xué)效率均達(dá)到最大值，分別是0.80、0.69和3.90，非光化學(xué)猝滅系數(shù)達(dá)到最小值7.56。表4
表4 鹽脅迫下施硒葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化
3 討 論
試驗(yàn)中根施亞硒酸鈉濃度為10 mg/L時(shí)，緩解鹽脅迫對(duì)火洲黑玉葡萄的耐鹽光合特性的影響效果最好，趙薇等[18]試驗(yàn)結(jié)果表明，噴施亞硒酸鈉濃度為0.5 mg/L時(shí)，緩解水分脅迫對(duì)赤霞珠幼苗的抗旱光合特性的影響效果最好，王文舉等[7]研究表明噴施亞硒酸鈉濃度為60 mg/L時(shí)，緩解高溫脅迫對(duì)紅地球葡萄的抗熱生理代謝效果最好。還有研究表明，噴施亞硒酸鈉濃度為1.0 mg/L時(shí)，緩解水分脅迫對(duì)赤霞珠幼苗的抗旱生理代謝的影響效果最好。這些研究結(jié)果顯示的最適宜施硒濃度并不一致，主要原因是施硒的方法不同，試驗(yàn)采用根際施硒，趙薇等[18]和王文舉等[7]試驗(yàn)采用葉面噴施，王海波等[19]研究表明，葡萄葉面噴硒的硒的利用率與根際施硒的硒的利用率存在差異。其次的原因是葡萄品種和樹(shù)齡不同，試驗(yàn)材料是兩年生火洲黑玉葡萄，趙薇等[18]試驗(yàn)材料是一年生赤霞珠幼苗，王文舉等[7]試驗(yàn)材料是三年生紅地球葡萄，本身的抗逆性存在差異。
4 結(jié) 論
鹽脅迫導(dǎo)致葡萄葉片的葉綠素含量下降和光合作用能力減弱。施硒濃度為5～10 mg/L時(shí)，可以有效提高葡萄葉片中葉綠素的含量，并恢復(fù)其光合能力，緩解鹽脅迫對(duì)葡萄的傷害，且以施硒濃度為10 mg/L時(shí)，對(duì)葡萄鹽脅迫的緩解效果最好。但當(dāng)施硒濃度為15 mg/L時(shí)，反而導(dǎo)致葡萄光合作用能力減弱，加劇脅迫。
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Fund project:Supported by special funds for the construction of modern agricultural industry technology system (CARS-30)
Effect of Selenium on the Photosynthetic and Fluorescence Characteristics of Grape under Salt Stress
WU Lin-nan1, HAO Yu-jie1, FENG Jian-rong1, FAN Xin-min1, Baimaduoji1,RONG Xin-min2, WANG Fu-xia2
(1 College of Agronomy, Shihezi University / Xinjiang production and Construction Corps Key Laboratory of SpecialFruitsandVegetablesCultivationPhysiologyandGermplasmResourcesUtilization,ShiheziXinjiang832003,China;2.ResearchInstituteofGrapes,ShiheziAcademyofAgriculturalSciences,ShiheziXinjiang832000,China)
【Objective】 To study the effects of selenium on the photosynthetic and fluorescence characteristics of grape under salt stress and provide a theoretical basis for the production practices.【Method】The two-year cutting seedlings of "Huozhouheiyu" cultured in nutrient solution were used as experimental material and then they were treated with NaCl at 4 g/L and Na2SeO3of three concentrations for 12 d. When the height of grapevines was about 50 cm, chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameters and gas exchange parameters were determined by using spectrophotometer and chlorophyll fluorometer.【Result】With increasing concentration of Se, chlorophyll content of grape gradually increased, while net photosynthetic rate (Pn), stomatic conductance (Gs), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE), maximum photochemical efficiency of photosystem Ⅱ(PSⅡ) (Fv/Fm), actual photochemical efficiency of photosystem Ⅱ(PSⅡ) (ФPSⅡ) and PSⅡ potential activity(Fv/Fo)in leaves of grape firstly increased and then decreased, and intercellular CO2concentration (Ci), stomatal limitation value (Ls) and non-photochemical quenching (NPQ) in leaves of grape firstly decreased and then increased. All values reached the extreme value at Se concentration of 10 mg/L.【Conclusion】Se concentration of 5-10 mg/L alleviated salt stress in grape and the optimal treatment concentration of Se is Se 10 mg/L Na2SeO3.
selenium; grape; salt stress; photosynthetic characteristics
10.6048/j.issn.1001-4330.2016.07.006
2015-12-14
現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(CARS-30)
武林楠(1990-)，女，江蘇人，碩士，研究方向?yàn)楣麡?shù)種質(zhì)資源與遺傳育種，(E-mail)276277504@qq.com
馮建榮(1969-)，女，新疆人，教授，博士，研究方向?yàn)楣麡?shù)種質(zhì)資源與分子輔助育種，(E-mail)fengjr102@126.com
S663.1
A
1001-4330(2016)07-1217-06
