林窗的形成及其對(duì)生境的影響研究進(jìn)展

張 鑫，吳忠鋒

(1.惠州市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 惠州 516001；2.廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院，廣東 廣州 510405)

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林窗的形成及其對(duì)生境的影響研究進(jìn)展

張 鑫1，吳忠鋒2

(1.惠州市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 惠州 516001；2.廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院，廣東 廣州 510405)

指出了自1947年Watt提出林窗概念以來，林窗的研究受到廣泛關(guān)注。闡述了林窗的形成方式及其對(duì)光照和溫度、土壤、植物、動(dòng)物和微生物的影響，綜合分析了當(dāng)前國內(nèi)外研究現(xiàn)狀，以期為森林生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)研究工作提供參考。

林窗；形成；影響

1　引言

1947年，英國植物生態(tài)學(xué)家Watt在對(duì)植物群落研究過程中，首次提出林窗的概念，它主要是指林冠喬木衰老死亡或因偶然因素導(dǎo)致成熟階段優(yōu)勢樹種的死亡，從而在林地造成空隙的現(xiàn)象[1]。1982年，美國森林生態(tài)學(xué)家Runkle對(duì)其進(jìn)行擴(kuò)充，并將其劃分兩類：①林冠林窗，指林冠層空隙下的林地；②擴(kuò)展林窗，指除林冠林窗外，還包括其邊緣到周圍樹木的樹干基部所圍成的林地[2]。1989年，Spies等從森林景觀的角度再次擴(kuò)大了林窗的范圍，從由單個(gè)樹枝死亡形成的空隙到由災(zāi)難性野火造成的成百上千公頃的林地[3]。林窗普遍存在于森林生態(tài)系統(tǒng)中，影響森林景觀格局極其動(dòng)態(tài)變化，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)更新和演替起著重要的驅(qū)動(dòng)作用[4]。

2　林窗的形成

林窗的形成是森林生態(tài)系統(tǒng)演替過程中一種典型的自然干擾，天然形成林窗主要受立地條件、胸徑、動(dòng)植物、病蟲害、物種差異和自然災(zāi)害等因子影響，主要是導(dǎo)致林木根拔和折倒，從而形成林窗[5, 6]，林窗形成的主要方式有折倒、根拔和枯立木，直接或間接導(dǎo)致林木發(fā)生這3種現(xiàn)象的因素均為形成林窗的影響因子。1983年P(guān)utz 等對(duì)熱帶森林樹木的研究中發(fā)現(xiàn)，根拔和折倒是林窗形成的主要方式，在特定林齡根拔占其形成的主要因素[7]。1999年，吳寧在對(duì)青藏貢嘎山東坡亞高山針葉林研究中發(fā)現(xiàn)，折倒占林窗形成的57.45%，根拔為21.28%，枯立木為14.89%[8]。2004年，鮮駿仁等在研究川西亞高山針葉林時(shí)發(fā)現(xiàn)，其中由折倒形成的林窗高達(dá)71.60%，根拔為14.82%，枯立木為13.58%[9]。林窗產(chǎn)生的重要因素是病蟲害的影響，林木通過病蟲害的侵蝕間接導(dǎo)致林窗的形成。在對(duì)森林病蟲害形成林窗的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)根或枝干發(fā)生病蟲害時(shí)，林木易受風(fēng)害影響，從而導(dǎo)致林窗的形成[10, 11]。

人類活動(dòng)在森林生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，影響了森林生態(tài)系統(tǒng)的自然發(fā)展，因此人為干擾對(duì)林窗的形成尤為重要[12]。主要有采伐、撫育以及林分改造等，其中合理采伐作業(yè)有利于林分結(jié)構(gòu)、林木生長和生物多樣性，促進(jìn)森林天然更新[13, 14]。林窗形成后，其大小和位置對(duì)生境產(chǎn)生一定影響，如光照和溫度、水分、土壤以及生物多樣性。

3　林窗對(duì)生境的影響

3.1林窗對(duì)光照和溫度的影響

林窗的形成導(dǎo)致陽光直射林地，延長光照持續(xù)時(shí)間，增加光照強(qiáng)度，提高林窗內(nèi)溫度[15]。在日間，林窗的面積越大，光照數(shù)量越多，氣溫增加越快；在夜間，林窗面積越大，空氣溫度越低，保溫效果越不明顯[16]。國內(nèi)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，林窗最高溫度區(qū)域并非在中央，而是在中央的某一側(cè)，并且其位置和強(qiáng)度存在一定差異[17, 18]。

3.2林窗對(duì)土壤的影響

林窗形成使土壤的溫度發(fā)生變化，從而土壤的理化性質(zhì)和微生物量的改變。土壤水分發(fā)生改變，平時(shí)林窗內(nèi)的土壤水分比林內(nèi)低，而降水時(shí)則比林內(nèi)高，干季變化比雨季變化大，大林窗比小林窗變化大，林窗上層含水量在雨季時(shí)比下層大，干季時(shí)比下層小[18～20]。

土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性受干濕季節(jié)變化明顯，是林窗影響土壤結(jié)構(gòu)的重要因素[21]。林窗的不同形成方式對(duì)土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分的改變不同，林窗與林內(nèi)土壤中的碳、氮、鐵、鋁等有明顯空間變化，改變后更適于物種的定居生長[22, 23]。不同大小林窗內(nèi)不同的植被和微生物改變了土壤生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)質(zhì)的分解，影響土壤有機(jī)碳輸出和輸入[24]。天然常綠闊葉林人工更新后土壤不同形態(tài)碳素含量、碳庫管理指數(shù)和土壤肥力下降[25]；人造林窗對(duì)粗枝云杉人工林土壤微生物量碳、氮具有顯著提升，尤其明顯的是面積大的林窗[26]；對(duì)不同天然紅松混交林不同大小林窗土壤有機(jī)碳和全氮含量有所不同，大部分呈單峰曲線，7～8月份達(dá)到峰值[27]；馬尾松人工林林窗下土壤有機(jī)碳和全氮含量均表現(xiàn)出隨土層深度的增加而減少的趨勢，表層隨人工干擾面積的增大而降低，且隨著林窗面積增大，銨態(tài)氮含量升后降，硝態(tài)氮?jiǎng)t呈現(xiàn)降低趨勢[28]。

3.3林窗對(duì)植物的影響

林窗對(duì)森林生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響，使其結(jié)構(gòu)和功能改變，成為森林生態(tài)系統(tǒng)演替的重要?jiǎng)恿29]。Palmer對(duì)松林和橡膠林風(fēng)害形成林窗14年后的研究表明，維管植物的生物多樣性豐富[30]；林窗還對(duì)林中灌木和草本植物的分布密度和生物量具有重要的影響[31, 32]。林窗的邊緣效應(yīng)對(duì)物種多樣性影響最為顯著，國內(nèi)外研究學(xué)者發(fā)現(xiàn)，林窗邊緣的物種多樣性最高，這種現(xiàn)象在美國花旗松林、龍棲山森林群落、格氏栲群落、南亞熱帶常綠闊葉林研究中均得到驗(yàn)證[33-36]。

3.4林窗對(duì)動(dòng)物的影響

林窗不僅增加了植物的多樣性，在Niemel?等對(duì)北方森林研究表明，林窗還使無脊椎動(dòng)物的多樣性增加[37]；由于林窗的形成使于鼠類動(dòng)物活動(dòng)容易暴露，因此對(duì)其造成重大影響，從而不利于靠其傳播更新的樹木[38]；低頻率間伐形成的林窗有利于保持對(duì)鳥類的多樣性[39]；林窗的形成影響了靈長類食物，從而間接對(duì)靈長類動(dòng)物多樣性起到有利作用[40]。

3.5林窗對(duì)微生物的影響

林窗對(duì)微生物具有顯著影響，在闊葉紅松林土壤中，秋季最多，并且與林窗大小呈顯著正相關(guān)[41]；在印度東北部的亞熱帶森林中，林窗內(nèi)溫濕度低，土壤微生物種群數(shù)量較少，從而會(huì)影響幼樹的再生[42]。

4　展望

林窗的形成普遍存在于森林生態(tài)系統(tǒng)中，我國大力發(fā)展林業(yè)，對(duì)林業(yè)的相關(guān)研究十分重視。在森林經(jīng)營管理中，常見于在撫育、采伐等方式造成的林窗。作為十分重要的一種人為干擾，對(duì)林窗的形成機(jī)理，形成后對(duì)森林群落的影響，在森林生態(tài)系統(tǒng)更新演替中的機(jī)制等方面還需要進(jìn)一步研究。這些都對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)研究起著重要作用，促進(jìn)林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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2016-06-20

張鑫(1988—)，女，碩士，主要從事林業(yè)科學(xué)相關(guān)工作。

吳忠鋒(1988—)，男，碩士，主要從事林業(yè)科學(xué)相關(guān)工作。

S718.53

A

1674-9944(2016)16-0180-03