新疆阿爾金山國家級自然保護區(qū)5種大帽蘚葉表面及葉尖的微形態(tài)結(jié)構(gòu)

沙畢熱木·斯熱義力，許東華，王德萍，買買提明·蘇來曼*

(1.新疆大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046； 2.阿爾金山國家級自然保護區(qū)管理局，新疆 庫爾勒 841000)

?

新疆阿爾金山國家級自然保護區(qū)5種大帽蘚葉表面及葉尖的微形態(tài)結(jié)構(gòu)

沙畢熱木·斯熱義力1，許東華2，王德萍1，買買提明·蘇來曼1*

(1.新疆大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046； 2.阿爾金山國家級自然保護區(qū)管理局，新疆 庫爾勒 841000)

運用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡，對新疆阿爾金山的5種大帽蘚屬(EncalyptaHedw.)植物的葉表面和葉尖進行了微形態(tài)觀察.結(jié)果表明：高山大帽蘚(E.alpinaSmith)中肋粗壯，達于葉尖并突出成細長毛尖，葉腹面的分叉疣多呈馬蹄形，嚴密地覆蓋在葉表面，疣上具粗糙紋飾，葉背面具不規(guī)則乳突，排列疏松；尖葉大帽蘚(E.rhaptocarpaSchw?gr.)葉先端急尖，中肋粗壯，具長毛尖，疣的中下部兩兩相連，形成分叉疣，疣表面具縱向紋飾；劍葉大帽蘚(E.spathulataMüll.Hal.)中肋突出葉尖形成透明毛狀長尖，毛尖細胞長，疣在基部分叉叢生；西藏大帽蘚(E.tibetanaMitt.)先端鈍或急尖，無毛尖，中肋達于葉尖下終止，葉背腹表面疣疏松，空隙大，疣上有層層疊加狀紋飾；鈍葉大帽蘚(E.vulgarisHedw.)先端圓鈍，中肋在葉先端前消失，疣粗糙，疣上有層層疊加狀紋飾，具粘液.5種植物葉片的背、腹面具不同的分叉粗疣，疣的大小、形態(tài)、著生位置、疣上的紋飾各不相同；這些細微特征可作為大帽蘚屬屬下分類的依據(jù)之一.

阿爾金山國家級自然保護區(qū)； 大帽蘚屬； 葉面； 葉尖； 微形態(tài)結(jié)構(gòu)

大帽蘚科(Encalyptaceae)是北半球山地及北極地區(qū)苔蘚植被中具有代表性的類群之一，僅含2屬，即大帽蘚屬(Encalypta)和Bryobrittonia(Mitt.) Horton[1].大帽蘚屬屬于大帽蘚科中一類高山寒地小形土生或石生蘚類植物，植物體矮小，墊狀叢生，蒴帽長期覆蓋整個孢蒴，對孢蒴及孢子的生長發(fā)育起到了保護作用，有利于適應(yīng)高山地區(qū)寒冷和多變的氣候，具有極顯著的生態(tài)學(xué)特征.Horton研究認為世界范圍內(nèi)的大帽蘚屬植物僅有19種及4變種[2-4].加上近幾年發(fā)現(xiàn)的擬煙桿大帽蘚(E.buxbaumioideaCao，Gao et Bai.)[5]、天山大帽蘚(E.tianschanicaZhao，Hu et He.)[6]、中華大帽蘚(E.sinicaZhao et Li.)[7]和西藏大帽蘚(E.tibetanaMitt.)等新分類群，全世界共計20余種.趙建成等的《中國大帽蘚科植物分類和分布的研究》，總結(jié)了中國大帽蘚屬共有10種，遍及16個省區(qū).

大帽蘚屬在中國存在較多的特有成分；大帽蘚屬在新疆分布有8種，包括高山大帽蘚(E.alpinaSmith)、大帽蘚(E.ciliataHedw.)、尖葉大帽蘚(E.rhaptocarpaSchw?gr.)、劍葉大帽蘚(E.spathulataMüll. Hal.)、西伯利亞大帽蘚(E.sibiricaWarnst.)、西藏大帽蘚(E.tibetanaMitt.)、天山大帽蘚(E.tianschanicaJ. C. Zhao，R. L. Hu et S. He.)和鈍葉大帽蘚(E.vulgarisHedw.).新疆是該屬在中國集中分布的區(qū)域之一，在中國大帽蘚屬區(qū)系分布中具有重要地位.因此，新疆大帽蘚屬的深入研究對于充分認識該地區(qū)苔蘚植物多樣性和地理分布特點及其保護具有重要的意義.

新疆地區(qū)大帽蘚屬的研究始于1989年，在喀納斯自然保護區(qū)苔蘚植物調(diào)查研究中首次報道了鈍葉大帽蘚(E.vulgaris)[8]；1995年，5種大帽蘚被報道，分別是高山大帽蘚(E.alpina)、大帽蘚(E.ciliata)、尖葉大帽蘚(E.rhaptocarpa)、劍葉大帽蘚(E.spathulata)和鈍葉大帽蘚(E.vulgaris)[9]；隨后，研究人員在博格達山南坡發(fā)現(xiàn)并鑒定了西伯利亞大帽蘚(E.sibirica)；1997年趙建成描述了來自天山鞏乃斯林場河邊的天山大帽蘚(E.tianschanicaJ. C. Zhao，R. L. Hu et S. He.).1998年，本課題組發(fā)表了《新疆天山大帽蘚科植物的分類和分布》[10]；同年，龔佐山[11]發(fā)表了《新疆大帽蘚屬植物的分布與區(qū)系》；其后本課題組與王虹相繼發(fā)表了《新疆叢蘚科和大帽蘚科植物孢子的形態(tài)研究》[12]與《新疆大帽蘚屬6種植物莖及葉的比較解剖學(xué)研究》[13].本課題組從2011年開始對新疆阿爾金山國家級自然保護區(qū)的苔蘚植物進行標本采集工作，為該地區(qū)的首次苔蘚植物科學(xué)調(diào)查.阿爾金山國家級自然保護區(qū)(簡稱阿爾金山保護區(qū))位于新疆維吾爾自治區(qū)東南隅，新疆、青海、西藏三省區(qū)交界的新疆巴音郭楞蒙古自治州若羌縣和且末縣境內(nèi).其地理位置位于87°10′～91°18′ E，36°00′～37°49′ N.保護區(qū)東西長370.8 km，南北寬192.2 km，總面積46 846.95 km2，通常粗略按45 000 km2計.保護區(qū)內(nèi)氣候的主要特點是寒冷、干旱、多風(fēng)、蒸發(fā)強烈；全年沒有無霜期，沒有四季之分，僅有冷暖之別；阿爾金山國家級自然保護區(qū)成立于1983年5月.該保護區(qū)成立之前，對該地區(qū)的研究有關(guān)于自然地理，地質(zhì)，生物資源及動物等[14].

本文對新疆阿爾金山地區(qū)2011年和2015年所采集的大帽蘚屬植物標本的葉表面和葉尖運用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡的方法進行形態(tài)觀察，以作為鑒定該屬標本的科學(xué)依據(jù).

1 材料和方法

1.1 實驗材料

本實驗的標本均采自阿爾金山國家級自然保護區(qū)，海拔高度在4 264～4 590 m的土面或巖面(表1)，所有的標本均存放在新疆大學(xué)植物標本館(XJU).在實驗室鑒定大帽蘚屬標本144份，其中包括高山大帽蘚E.alpina(6份)、尖葉大帽蘚E.rhaptocarpa(12份)、劍葉大帽蘚E.spathulata(41份)、西藏大帽蘚E.tibetana(9份)與鈍葉大帽蘚E.vulgaris(76份).

1.2 實驗方法

初步將標本在盛有水的培養(yǎng)皿洗干凈，把所有的泥土都清理干凈，在SZM-45B2解剖鏡(寧波舜宇儀器有限公司)下用尖頭鑷子取下成熟、完整的葉片，在蒸餾水中漂洗干凈，在MoticDMB-1223生物數(shù)碼顯微鏡(麥克奧迪實業(yè)集團有限公司)下觀察照相.選同一植株上的葉片自然風(fēng)干，直接黏在雙面膠帶上，用E-1045離子濺射儀(天美科學(xué)儀器有限公司)噴金鍍膜，并用LEO1430VP型掃描電鏡(德國LEO公司)進行觀察并拍照.

表1 實驗材料及來源

1.3 分類檢索表

1. 葉片先端具長的透明毛尖

2

1. 葉片先端鈍或具不透明短尖

3

2. 蒴齒發(fā)育良好，單層

2. 尖葉大帽蘚E.rhaptocarpa

2. 無蒴齒

3. 劍葉大帽蘚E.spathulata

3. 蒴齒發(fā)育良好，單層

4. 西藏大帽蘚E.tibetana

3. 無蒴齒

4

4. 葉上部漸窄，先端具長尖突，孢子表面具不規(guī)則細疣

1. 高山大帽蘚E.alpina

4. 葉上部圓鈍，先端具短尖突，孢子表面具粗疣

5. 鈍葉大帽蘚E.vulgaris

2 觀察結(jié)果

2.1 高山大帽蘚(EncalyptaalpinaSmith)

如圖1(1～3)與圖2(1～2)所示，植物體較大，黃綠色，下部呈褐色，密集叢生，高1～3 cm；葉從鞘狀基部向上收縮成披針形，先端具不透明短尖；葉邊平直；中肋粗壯，突出于葉尖；葉上部細胞不規(guī)則圓方形，具細密疣，不透明；葉基部中肋兩側(cè)細胞長方形，具紅褐色明顯增厚的橫壁[15]; 葉腹面的分叉疣多呈馬蹄形，嚴密的覆蓋在葉表面，疣上具粗糙縱紋，葉背面具不規(guī)則乳突，排列疏松.

2.2 尖葉大帽蘚(EncalyptarhaptocarpaSchw?gr.)

如圖1(4～6)與圖2(3～4)所示，植株直立叢生，黃綠色，高2～3 cm；葉狹舌形至匙形，頂端稍內(nèi)卷，邊緣平直；中肋尖端貫頂成長而透明的毛狀尖端[16]；葉上部細胞圓方形，具細密疣，不透明；葉基部中肋兩側(cè)細胞長方形，具褐色明顯增厚的橫壁[17]；葉腹面細胞排列疏松，間隙大，細胞向外突出，大多數(shù)疣的中下部兩兩相連，形成分叉疣，有表面具縱向紋飾；葉背面細胞疏松，表面具不規(guī)則疣，疣表面紋飾突出，明顯具皺.

2.3 劍葉大帽蘚(EncalyptaspathulataMüll.Hal.)

如圖1(7～9)與圖2(5～6)所示，植物體小，叢生，綠色或黃綠色，下部褐色，高5～8 mm；葉長舌形或窄匙形，上部漸窄，先端具長透明刺狀尖；葉緣平直；中肋單一，及頂；葉上部細胞不規(guī)則圓方形，具細密疣；葉基部中肋兩側(cè)細胞長方形，具褐色，明顯增厚的橫壁[17]；葉腹面細胞緊密排列，不突出，疣呈啞鈴形；葉背面細胞排列較疏松，細胞向外突出，疣骨狀突起，疣表面較光滑.

1～3. 高山大帽蘚葉表面(放大倍數(shù)×1000)、葉尖(放大倍數(shù)×100)及葉橫切面(放大倍數(shù)×400)；4～6. 尖葉大帽蘚葉表面(放大倍數(shù)×1000)、葉尖(放大倍數(shù)×100)及葉橫切面(放大倍數(shù)×400)；7～9. 劍葉大帽蘚葉表面(放大倍數(shù)×1000)、葉尖(放大倍數(shù)×100)及葉橫切面(放大倍數(shù)×400)；10～12. 西藏大帽蘚葉表面(放大倍數(shù)×1000)、葉尖(放大倍數(shù)×100)及葉橫切面(放大倍數(shù)×400)；13～15. 鈍葉大帽蘚葉表面(放大倍數(shù)×1000)、葉尖(放大倍數(shù)100)及葉橫切面(放大倍數(shù)×400)圖1 光學(xué)顯微鏡下5種大帽蘚葉表面、葉尖及葉橫切面的形態(tài)觀察Fig.1 Morphology of surface，apex and cross-section in leaves of 5 Encalypta species under light microscope

2.4 西藏大帽蘚(EncalyptatibetanaMitt.)

如圖1(10～12)與圖2(7～8)所示，植株矮小叢生，黃綠色，莖直立，高0.5～1 cm；葉狹舌形，先端鈍或急尖，無毛尖；邊緣平展；中肋粗壯，達于葉尖下部終止；葉上部細胞圓方形或六邊形，具分叉的乳頭；基部細胞寬，長方形，平滑透明，具狹長細胞構(gòu)成的邊緣[18]；葉腹面細胞和背面細胞向外突出，葉片背腹兩面均密被鹿角狀粗疣，背腹表面疣疏松，空隙大；疣上有層層疊加狀紋飾.

2.5 鈍葉大帽蘚 (EncalyptavulgarisHedw.)

如圖1(13～15)與圖2(9～10)所示，植物體矮小叢生，上部綠色，下部褐黃色，高約1 cm；葉長舌形或近匙形，基部收縮，先端鈍，稀見小尖突；葉緣平直；中肋粗壯，在葉先端前消失；葉上部細胞不規(guī)則圓方形，兩面具密疣，葉基部細胞長方形，具褐色增厚的橫壁[19]；葉腹面細胞向外突出；葉腹面細胞較緊密，疣粗糙，疣上有層層疊加狀紋飾和乳突；葉背面細胞緊密，背面細胞比腹面平整，疣上具紋飾，疣不是很突出.

1. 高山大帽蘚葉腹面；2. 高山大帽蘚葉背面；3. 尖葉大帽蘚葉腹面；4. 尖葉大帽蘚葉背面；5.劍葉大帽蘚葉腹面；6.劍葉大帽蘚葉背面；7. 西藏大帽蘚葉腹面；8. 西藏大帽蘚葉背面；9. 鈍葉大帽蘚葉腹面；10. 鈍葉大帽蘚葉背面圖2 掃描電鏡下5種大帽蘚葉表面的形態(tài)觀察Fig.2 The observation on leaf surface in 5 species of Encalypta under SEM

3 討論

對阿爾金山5種大帽蘚屬植物的研究表明，由于其屬于同科同屬的植物，在很多方面具有相同點.這5種大帽蘚植物屬于高山寒地，土生蘚類；中肋明顯，其莖、葉的表皮細胞壁均不是強烈加厚，且細胞質(zhì)也較濃，說明其生活環(huán)境中水分是相對充足的，雖然葉背、腹面均具粗疣，但可能是為抵御寒冷的氣候和強光的照射[20].大帽蘚屬不同種類之間也存在不同的特點，葉的形狀，葉尖的形態(tài)，葉表面疣的特征等都各不相同，在各自的葉表皮細胞、疣的大小、形狀、著生位置、呈現(xiàn)的狀態(tài)，疣上不同的紋飾及細胞的狀態(tài)等這些細微特征都存在著明顯的不同.高山大帽蘚中肋粗壯，達于葉尖并突出成細長毛尖，葉腹面的分叉疣多呈馬蹄形，嚴密的覆蓋在葉表面，疣上具粗糙縱紋，葉背面完全不規(guī)則，具大小不等的乳突，排列疏松；尖葉大帽蘚葉先端急尖，中肋粗壯，具長毛尖，疣的中下部兩兩相連，形成分叉疣，疣表面具縱向紋飾；劍葉大帽蘚中肋突出葉尖形成透明毛狀長尖，毛尖細胞長，疣在基部分叉叢生；西藏大帽蘚先端鈍或急尖，無毛尖，中肋達于葉尖下終止，背腹表面疣疏松，空隙大，疣上有層層疊加狀紋飾和乳突；鈍葉大帽蘚先端圓鈍，中肋在葉先端前消失，疣粗糙，疣上有層層疊加狀紋飾和乳突，具粘液.這些特點反映出該屬植物為適應(yīng)高海拔、較寒冷的生長環(huán)境而形成的[20]，其每個種各自的細微特征可以為今后大帽蘚屬的種類鑒定提供更多的科學(xué)依據(jù).

[1] 趙建成，李秀芹，唐偉斌. 中國大帽蘚科(Encalyptaceae，Musci)植物分類和分布的研究[J]. 西北植物學(xué)報，2002，22 (3)：453-466．

[2] HORTON D G. A revision of the Encalyptaceae (Musci) with particular reference to the North American taxa. PartⅠ[J]. Hattori Bot Lab，1982，53:365-418.

[3] HORTON D G. The status of taxonomic research in the Encalyptaceae[A].Greene S W. Bryophyte taxonomy:Methods，practices and floristic exploration[C].Stuttgart:Schweizerbart Science Publishers，1983:229-237.

[4] HORTON D G. A revision of the Encalyptaceae (Music)，with particular reference to the North American taxa.Part II [J].J Hattori Bot Lab，1983，54:353-532.

[5] CAO T，GAO C. A new species ofEncalypta(Musci) from China[J]. Acta Bryollchen Asialica，1990，2:1-4．

[6] ZHAO J C，HE S，HU R L.Encalyptatianschanica(Music: Encalyptaceae)，a new species from Western China，with a key to the species ofEncalyptain Xinjiang[J]. Novon，1997，7:320-322．

[7] ZHAO J C，LI M，LI J B.Encalyptasinica(Music: Encalyptaceae)，a new species from Northern China[J]. Arctoa，1999，8:1-4．

[8] 趙建成，李建軍，皮錫銘. 喀納斯自然保護區(qū)苔蘚植物的調(diào)查研究[J]. 新疆大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，1989，6(4)：77-83．

[9] TAN B C，ZHAO J C，HU R L. An updated checklist of mosses of XinJiang，China[J]. Arctoa，1995，4:1-14．

[10] 買買提明·蘇來曼，趙建成，韓留福. 新疆天山大帽蘚科植物的分類和分布[J]. 干旱區(qū)研究，1998，15(1)：40-44．

[11] 龔佐山，阿曼姑麗·阿不都克熱木，買買提明·蘇來曼. 新疆大帽蘚屬植物的分布與區(qū)系[J]. 新疆師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2010，29(1)：10-14．

[12] 買買提明·蘇來曼，艾尼瓦爾·阿不都熱衣木，艾克巴爾·阿布都拉. 新疆叢蘚科和大帽蘚科植物孢子的形態(tài)研究[J]. 干旱區(qū)研究，2010，27 (5)：745-749．

[13] 王 虹，索菲婭，王劍虹. 新疆大帽蘚屬6種植物莖及葉的比較解刨學(xué)研究[J]. 植物研究，2011，31(5)：524-530．

[14] 李維東. 新疆阿爾金山國家級自然保護區(qū)綜合科學(xué)考察[M]. 新疆：新疆科學(xué)技術(shù)出版社，2013： 05-09．

[15] 傅立國. 中國高等植物(第一卷)[M]. 青島：青島出版社，2012： 432-436．

[16] 黎興江. 西藏苔蘚植物志[M]. 北京：科學(xué)出版社，1985： 59-63．

[17] 高 謙. 中國苔蘚志(第二卷)[M]. 北京：科學(xué)出版社，1996： 99-112．

[18] 白學(xué)良. 內(nèi)蒙古苔蘚植物志[M]. 內(nèi)蒙古：內(nèi)蒙古大學(xué)出版社，1997： 156-162．

[19] 熊源新. 貴州苔蘚植物圖志[M]. 貴陽：貴州科技出版社，2011： 36．

[20] 王 虹，姜彥成，蘇 俊. 一號冰川地區(qū)4種蘚類植物的解刨學(xué)研究[M]. 植物研究，2008，28(1)：25-27．Micromorphological structure of leaf surface and apex of fiveEncalyptaSpecies (Encalyptaceae，Musci) from Altun Mountain Nature Reserve in Xinjiang Province

SABIRAM Esrayl1, XU Donghua2, WANG Deping1, MAMTIMIN Sulayman1

(1.College of Life Science and Technology, Xinjiang University, Urumqi 830046；2.District Administration of Altun Mountain National Nature Reserve, Korla, Xinjiang 841000)

The leaf surface and apex of five species ofEncalyptaHedw. from Altun Mountain Nature Reserve in Xinjiang were observed by optical microscope and scanning electron microscope (SEM). The results showed that: the leaves ofE.alpinaSmith. have thick costae up to the tip with long hair-points and mostly U-shaped papillae closely arranged on the ventral surface with rough ornamentation on the ventral surface，while irregular papillae loosely presented on the dorsal surface; the leaves ofE.rhaptocarpaSchw?gr. have acute apex with long hair-points and papillae joining with each other at the middle-lower part with striped ornamentation on the surface; the leaves ofE.spathulataMüll. Hal. have hyaline and long hair-points and stellate papillae at the base; the leaves ofE.tibetanaMitt. are muticous with costae ending below the obtuse or acute apex and possess loose papillae with ornamentation on the ventral surface layer by layer; the costae ofE.vulgarisHedw. leaf ends below the obtuse apex and the papillae are rough and mucous with overlapping ornamentation on the surface. The fiveEncalyptaspecies are able to be separated by the size，position，shape and ornamentation of the papillae on the leaf surface. These micromorphological structures provide reference for taxonomically features at the infrageneric level in this genus．

Altun Mt. National Nature Reserve;EncalyptaHedw.; leaf surface; leaf apex; micromorphological structure

2016-05-22.

國家自然科學(xué)基金項目(31460048)；深圳市南亞熱帶植物多樣性重點實驗室開放課題項目(SSTAB-2014-02)．

1000-1190(2016)05-0741-05

G949.35+2

A

*通訊聯(lián)系人. E-mail: mamtimin@xju.edu.cn.