寶天曼自然保護(hù)區(qū)不同針葉樹(shù)徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)

王 婷,李 聰,張 弘,任思遠(yuǎn),李鹿鑫,潘 娜,袁志良,葉永忠,*

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué), 鄭州 450002 2 河南省新鄭市氣象局，新鄭 451100 3 河南省氣象科學(xué)研究所，鄭州 450003 4 中國(guó)氣象局·河南氣象局農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450003

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寶天曼自然保護(hù)區(qū)不同針葉樹(shù)徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)

王 婷1,李 聰2,張 弘3,4,任思遠(yuǎn)1,李鹿鑫1,潘 娜1,袁志良1,葉永忠1,*

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué), 鄭州 450002 2 河南省新鄭市氣象局，新鄭 451100 3 河南省氣象科學(xué)研究所，鄭州 450003 4 中國(guó)氣象局·河南氣象局農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450003

樹(shù)木年輪資料能夠提供區(qū)域內(nèi)過(guò)去長(zhǎng)時(shí)間的環(huán)境和氣候信息，成為獲取過(guò)去氣候變化信息的重要手段之一。利用采自寶天曼自然保護(hù)區(qū)的兩種針葉樹(shù)種油松和華山松樹(shù)木年輪樣本分別建立了油松和華山松樹(shù)輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表PT和PA，并將油松和華山松樣本合并建立了聯(lián)合樹(shù)種的區(qū)域年表(RC)。3種年表分別與不同氣候要素(月平均氣溫、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、月降水量)及其不同月份組合進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明，油松年表PT和華山松年表PA都包含較高的氣候信息，且都和生長(zhǎng)季不同月份溫度顯著負(fù)相關(guān)和降水顯著正相關(guān)。其中，油松和華山松都與當(dāng)年4月和5月降水顯著正相關(guān)，油松還與當(dāng)年5月的平均最高溫度和上年11月最低溫顯著負(fù)相關(guān)，與當(dāng)年3月平均最低氣溫顯著正相關(guān)；華山松與上年10月和當(dāng)年4月的平均最高溫度顯著負(fù)相關(guān)，與上年12月和當(dāng)年7月平均最低溫度顯著正相關(guān)；聯(lián)合年表RC包含了單個(gè)年表PT和PA共同的氣候信息，與當(dāng)年4—5月降水和3月最低溫顯著正相關(guān)，與當(dāng)年7月最低溫和4、5月最高溫顯著負(fù)相關(guān)。不同年表與生長(zhǎng)季(3—8月)內(nèi)氣候要素月份組合的相關(guān)分析也表明聯(lián)合年表RC包含和單物種年表PT、PA相似的氣候信息并加強(qiáng)了PT、PA受當(dāng)年生長(zhǎng)季氣候變化影響的公共信號(hào)。可見(jiàn)，同一地區(qū)的多樹(shù)種聯(lián)合年表一定程度上能體現(xiàn)出區(qū)域性樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化響應(yīng)的生態(tài)生理特征，為同地區(qū)建成多樹(shù)種聯(lián)合年表來(lái)探討當(dāng)?shù)貐^(qū)域性氣候變化提供了可行性的理論基礎(chǔ)和一定的參考作用.

樹(shù)木年輪; 氣候變化; 油松; 華山松; 多物種聯(lián)合年表; 暖溫帶-北亞熱帶過(guò)渡帶

樹(shù)木的生長(zhǎng)和立地環(huán)境密切相關(guān)并受氣候變化的影響，樹(shù)木年輪的變異能夠真實(shí)地記錄下每年有利或不利的氣候因素。利用樹(shù)木年輪寬度變異，可以獲取定年準(zhǔn)確、連續(xù)性強(qiáng)和分辨率高的代用資料，因而樹(shù)木年輪寬度作為一個(gè)比較理想的代用指標(biāo)，成為獲取過(guò)去氣候變化信息的重要手段之一[1]。極端環(huán)境(如高海拔林線、樹(shù)木分布的邊緣地帶、群落交錯(cuò)帶等)對(duì)氣候變化較為敏感，因而成為樹(shù)木年輪與氣候變化研究的熱點(diǎn)[1-3]。有些地區(qū)多種樹(shù)木共同分布，有研究發(fā)現(xiàn)同一地點(diǎn)的不同樹(shù)種對(duì)氣候變化表現(xiàn)出相似的反應(yīng)特征[4]，還有研究表明同一地區(qū)多物種聯(lián)合年表能降低不同物種之間對(duì)的差異性反應(yīng)[5]?？梢?jiàn)，利用同一地點(diǎn)的多個(gè)物種樣本建成的多物種聯(lián)合年表可能比單物種年表更好體現(xiàn)當(dāng)?shù)氐膮^(qū)域性氣候特征[5-6]，相關(guān)研究也引起了人們的關(guān)注。

我國(guó)大量的樹(shù)木年代學(xué)研究集中在通過(guò)單個(gè)樹(shù)種重建寒冷和干旱地區(qū)[7-9]的氣候變化，而溫暖、濕潤(rùn)地區(qū)的樹(shù)木年代學(xué)研究相對(duì)匱乏[10]。寶天曼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于伏牛山中段的南麓，地處典型的暖溫帶向北亞熱帶過(guò)渡區(qū)，以及我國(guó)第二級(jí)地貌階梯向第三級(jí)地貌階梯過(guò)渡的邊緣。復(fù)雜多樣的氣候、地形條件促進(jìn)了不同植物區(qū)系的交匯和融合，植被屬暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過(guò)渡型[11]。華山松(Pinusarmandii)和油松(Pinustabulaeformis)是寶天曼自然保護(hù)區(qū)兩種主要針葉樹(shù)種，油松在海拔1000m至1800m之間和短柄枹(Quercusglanduliferavar.brevipetiolata)形成針闊混交林，華山松分布在海拔1200—2000m和銳齒櫟(Quercusatienavar.acuteserrota)形成針闊混交林[12]。

已有研究表明伏牛山西南部龍池曼保護(hù)區(qū)內(nèi)不同地點(diǎn)的油松和華山松受不同氣候因子的影響，其中油松與5—7月平均最高溫度負(fù)相關(guān)和5月降水正相關(guān)[13]，華山松與5—6月降水和3月份平均溫度正相關(guān)[14]。然而，有關(guān)氣候過(guò)渡帶的寶天曼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)樹(shù)木年輪與氣候變化的研究卻鮮有報(bào)道。本文旨在研究寶天曼保護(hù)區(qū)主要針葉樹(shù)種華山松和油松對(duì)氣候變化的響應(yīng)特征，并嘗試建立區(qū)域性華山松和油松的聯(lián)合年表，比較分析不同樹(shù)種及其聯(lián)合年表對(duì)氣候變化的響應(yīng)方式，進(jìn)而分析寶天曼不同樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候變化的相關(guān)關(guān)系，探討影響區(qū)域內(nèi)樹(shù)木生長(zhǎng)的共同特征，為當(dāng)?shù)啬酥琳麄€(gè)伏牛山地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)維護(hù)提供一定的科學(xué)指導(dǎo)，對(duì)當(dāng)?shù)氐臉?shù)木年代學(xué)研究起到一定的促進(jìn)作用。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

寶天曼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于河南省西南部，地處秦嶺東段，伏牛山南坡(33°20′12″—33°35′43″N，111°46′55″—112°03′32″E), 南北長(zhǎng)24.3 km，東西寬25.9 km，總面積23198 hm2。山體呈東南西北走向，最高峰寶天曼海拔1830 m。年均氣溫15.1°C，年均降水量770.4 mm，土壤可劃分為山地棕壤、山地黃棕壤和山地褐土3 種，土壤pH 值為6.5 左右。

1.2 樹(shù)木年輪寬度年表的建立

在寶天曼自然保護(hù)區(qū)分別選取華山松(33°30.445′N(xiāo)，111°56.549′E，海拔1550m)和油松(33°29.699′N(xiāo), 111°56.095′E，海拔1530m)樣點(diǎn)，按照國(guó)際樹(shù)木年輪數(shù)據(jù)庫(kù)庫(kù)(ITRDB)的標(biāo)準(zhǔn)，分別選取30棵華山松和35棵油松，在其胸高處鉆取樹(shù)芯(每棵樹(shù)鉆取1—2個(gè))，共鉆取32個(gè)華山松樹(shù)芯和38個(gè)油松樹(shù)芯裝在塑料管中帶回實(shí)驗(yàn)室。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，根據(jù)通用的樹(shù)木年輪分析基本程序，將樹(shù)芯樣本進(jìn)行預(yù)處理、交叉定年，用LINTAB 5 年輪測(cè)量和分析系統(tǒng)進(jìn)行年輪寬度測(cè)量，精確到0.001mm.，并通過(guò)COFECHA程序[15]對(duì)交叉定年結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證，消除定年和寬度測(cè)量過(guò)程中出現(xiàn)的主觀誤差，剔除那些相關(guān)性差、序列過(guò)短和奇異點(diǎn)過(guò)多的個(gè)別序列，分別剔除了幾個(gè)華山松和油松樹(shù)芯。另外，研究中發(fā)現(xiàn)多數(shù)華山松和油松樣樹(shù)的年齡都在60a左右，還有有幾棵華山松和油松的年齡超過(guò)了100a，有研究證明同一樹(shù)種的不同年齡階段對(duì)相同氣象因子的反應(yīng)不同[16-17]，平均年齡60a左右的樹(shù)木和年齡大于100a的同種樹(shù)木對(duì)氣候變化的響應(yīng)不同[18]，因此本研究只選取相近年齡段的24棵華山松(1951—2010年)和26棵油松(1959—2010年)，利用ARSTAN 程序[19]建立油松和華山松的樹(shù)木年輪寬度年表。為了保留更多的低頻信號(hào)，本文主要采用傳統(tǒng)的負(fù)指數(shù)函數(shù)進(jìn)行去趨勢(shì)。對(duì)于去趨勢(shì)后與其他序列去趨勢(shì)后的趨勢(shì)差別很大的個(gè)別序列而言，利用步長(zhǎng)大于總序列長(zhǎng)度三分之二的樣條函數(shù)進(jìn)行去趨勢(shì)，最后分別得出華山松和油松的標(biāo)準(zhǔn)年表。為了探討同一地點(diǎn)不同樹(shù)種對(duì)氣候變化的響應(yīng)方式，本文除了比較華山松和油松徑向生長(zhǎng)與氣候因子變化的相關(guān)關(guān)系，嘗試將24棵華山松和26棵油松樹(shù)芯混合建成區(qū)域性聯(lián)合(multi-species)年表，進(jìn)而探討寶天曼樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)當(dāng)?shù)貧夂蜃兓捻憫?yīng)特征。

1.3 不同樹(shù)種年表公共區(qū)間的相關(guān)分析

年表的起始年代以子樣本信號(hào)強(qiáng)度SSS(Sub-sample Signal Strength)系數(shù)來(lái)評(píng)估確定[20]，本文采納SSS>85%的樣本量作為年表的起始點(diǎn)，高于該樣本量的年表序列則認(rèn)為是可靠的。為了檢查不同樹(shù)種對(duì)氣候因子響應(yīng)的異同，對(duì)華山松年表、油松年表和區(qū)域聯(lián)合年表進(jìn)行相關(guān)分析。

1.4 氣象資料及數(shù)據(jù)分析方法

圖1 內(nèi)鄉(xiāng)氣象站的月平均溫度和月降水量 Fig.1 Monthly mean temperature and total precipitation from Neixiang meteorological station

本文采用采樣點(diǎn)附近的內(nèi)鄉(xiāng)氣象站的氣象資料(圖1)，所用氣候要素是自建站以來(lái)(1957—2009年) 的月平均氣溫、月降水量、月平均最高氣溫和月平均最低氣溫。寶天曼的降雨量主要集中于7、8月份，占全年降水量的38%；最冷月1月份的平均溫度為1.7℃，7月溫度最高，為27.4℃。鑒于氣候因子對(duì)樹(shù)輪寬度指數(shù)有一定的滯后作用，選取氣象因子的時(shí)間段為上一年10 月到當(dāng)年9 月，利用Dendroclim2002 軟件[21]分析各年表和氣象因子之間的相關(guān)性，尋找同一地點(diǎn)不同樹(shù)木生長(zhǎng)的氣候限制因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹(shù)種的年表特征

油松和華山松的年輪寬度年表和由所有華山松和油松樣芯建成的聯(lián)合年表見(jiàn)圖2。從圖2可以看出，油松(PT)和華山松(PA)及其聯(lián)合年表(RC)的輪寬變化表現(xiàn)出一定的一致性，其中在1965、1967年的輪寬值都很窄，2009年輪值都較寬。各年表的統(tǒng)計(jì)特征見(jiàn)表1。在所用到的年表統(tǒng)計(jì)特征中，平均敏感度是度量相鄰年輪之間輪寬變化情況的指標(biāo)，用來(lái)說(shuō)明樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)外界環(huán)境變化的敏感程度[1]；信噪比是指氣候信號(hào)(氣候方差)與非氣候因素造成的噪音(非氣候方差)的比值[1]；樣本總體代表性是指N 條時(shí)間序列的均值與總體之間的相關(guān)程度，是一個(gè)表示子集序列對(duì)總體代表程度的統(tǒng)計(jì)量[20]。通常，較高的一階自相關(guān)系數(shù)和較低的平均敏感度(MS)意味著序列包含著較多的低頻變化信息，樣本總體代表性(EPS)和信噪比(SNR)越高，表明氣候?qū)?shù)木生長(zhǎng)影響越大[22]。從表1中可以看出，華山松和油松的樹(shù)木年輪寬度年表都具有較高的EPS和SNR，說(shuō)明它們的生長(zhǎng)受氣候影響較大。聯(lián)合年表的SNR和EPS都高于華山松和油松，表明聯(lián)合年表中包含較高的氣候信息。

圖2 寶天曼華山松、油松及聯(lián)合樹(shù)木年表樹(shù)輪寬度年表和樣本量Fig.2 Tree-ring width chronologies and the number of samplings for Pinus armandii, Pinus tabulaeformis and regional multi-species (Pinus armandii and Pinus tabulaeformis) in Baotianman National Nature ReservePT:油松年表，PA:華山松年表，RC:油松-華山松的聯(lián)合年表

Table 1 Characteristics of ring-width chronologices forPinusarmandii,Pinustabulaeformis, and regional multi-species trees (PinusarmandiiandPinustabulaeformis) in Baotianman National Nature Reserve

年表特征Characteristics油松(PT)P．tabulaeformis華山松(PA)P．a(chǎn)rmandii華山松-油松(RC)P．a(chǎn)rmandiiandP．tabulaeformis樣本量Samplingcoresinchronologies26樹(shù)/26芯24樹(shù)/24芯50樹(shù)/50芯時(shí)段Timespan1959—20101951—20101951—2010平均敏感度Meansensitivity(MS)0．1720．2190．155標(biāo)準(zhǔn)誤Standarddeviation(SD)0．1610．2230．168一階自相關(guān)系數(shù)First-orderautocorrelation(AC1)0．3360．2880．359樹(shù)間相關(guān)系數(shù)MeancorrelationsBetweentrees0．2560．2590．213SSS>85%起始年/樣芯數(shù)YearsinceSSS>85%/core1962/91963/91963/19信噪比Signal-to-noiseratio(SNR)7．6728．0418．141總體代表性Expressedpopulationsignal(EPS)0．8850．8890．891第一主成分解釋方差量Varianceinfirsteigenvector32．43%35．18%26．18%

2.2 不同年表序列間的關(guān)系

為了分析同一地點(diǎn)不同樹(shù)種徑向生長(zhǎng)之間的相關(guān)性，本研究比較分析了寶天曼華山松和油松樹(shù)木年輪寬度年表及其聯(lián)合年表之間的相關(guān)關(guān)系(表2)。由表2中可以看出，寶天曼地區(qū)華山松(PA)和油松(PT)的徑向生長(zhǎng)呈正相關(guān)(P<0.05)，年表變化趨勢(shì)較為相似，聯(lián)合年表(RC)與華山松(PA)和油松(PT)年表之間的相關(guān)性都達(dá)到了顯著正相關(guān)(P<0.001)。相關(guān)分析結(jié)果表明，寶天曼華山松及油松的聯(lián)合年表與它們的單物種樹(shù)輪寬度變化有很好的一致性，聯(lián)合年表含有較單物種年表更豐富的氣候信息。

表2 寶天曼華山松、油松樹(shù)木年輪寬度年表及其聯(lián)合年表寬度序列在共同區(qū)間(SSS>85%的共同區(qū)間1963—2010年)的相關(guān)分析

Table 2 Correlation statistics between different chronologies (SSS>85% common interval time span 1963 to 2010) ofPinusarmandii,Pinustabulaeformis, and multi-species trees (PinusarmandiiandPinustabulaeformis) at Baotianman National Nature Reserve

年表代號(hào)(Code)油松(PT)華山松(PA)油松-華山松(RC)油松(PT)1華山松(PA)0．265?1油松-華山松(RC)0．789??0．810??1

*代表95%的置信水平, **表示99%的置信水平

2.3 不同年表與氣候要素的相關(guān)分析

將寶天曼油松、華山松樹(shù)輪寬度年表分別與各氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果如圖3所示。油松和華山松徑向生長(zhǎng)受月平均溫度的影響較大，油松(圖3)除了和當(dāng)年生長(zhǎng)季5月份平均溫度顯著負(fù)相關(guān)，與上年12月份的溫度顯著正相關(guān)；華山松(圖3)和當(dāng)年5、6月平均溫度顯著負(fù)相關(guān)。降水是影響寶天曼樹(shù)木生長(zhǎng)的另一重要因素，油松和華山松徑向生長(zhǎng)分別與4月份降水(圖3)和5月份降水(圖3)顯著正相關(guān)。寶天曼油松和華山松樹(shù)輪樣芯建成的聯(lián)合年表序列(RC)受上一年冬季溫度和降水的影響不大，只和當(dāng)年生長(zhǎng)季5、6月平均溫度的顯著負(fù)相關(guān)，與4、5月份降水量顯著正相關(guān)(圖3)。

圖3 油松、華山松年輪寬度年表及聯(lián)合年表與與月均氣溫(T)、月均最高氣溫(Tmax)、月均最低氣溫(Tmin)及月總降雨量(P)的相關(guān)系數(shù)Fig.3 Correlation coefficients for chronologies between PA (Pinus armandi), PT (Pinus tabulaeformis) and RC (regional multi-species chronologies) and monthly mean temperature (T), monthly total precipitation (P), mean maximum temperature (Tmax), and mean minimum temperature (Tmin) from Neixiang meteorological station月份p代表上年時(shí)間序列,c代表當(dāng)年的時(shí)間序列;* P<0.05

不同月份的平均最高溫度和最低氣溫也在一定程度上影響寶天曼華山松和油松的徑向生長(zhǎng)(圖3)。油松與當(dāng)年5月的平均最高溫度和上年11月最低溫顯著負(fù)相關(guān)，與當(dāng)年3月平均最低氣溫顯著正相關(guān)(圖3)。華山松與上年10月和當(dāng)年4月的平均最高溫度顯著負(fù)相關(guān)，與上年12月和當(dāng)年7月平均最低溫度顯著正相關(guān)(圖3)。而聯(lián)合年表RC受上年冬季月平均最高和最低溫度的影響都不大，綜合了油松和華山松對(duì)當(dāng)年生長(zhǎng)季氣候因子的響應(yīng)方式，與當(dāng)年3月最低溫顯著正相關(guān)，與當(dāng)年7月最低溫和4、5月最高溫顯著負(fù)相關(guān)(圖3)。

基于不同年表與各氣候因子相關(guān)分析結(jié)果，將氣候因子進(jìn)行了當(dāng)年生長(zhǎng)季(3—8月)多種月份組合分析(表3)。從表3中可以看出，生長(zhǎng)季后期(7—8月)平均的氣候因子對(duì)3種年表的影響都不大，起作用的主要是生長(zhǎng)季前期(3—4月)及中期(5—6月)不同組合的氣候因子。其中，油松(PT)年表與4—5月平均最高溫度和5—6月平均溫度顯著負(fù)相關(guān)，與月份組合的降水量及月平均最低溫度的相關(guān)系數(shù)較低，油松受生長(zhǎng)季早期4—5月最高溫度和生長(zhǎng)季中期5—6月份的平均溫度影響較大。華山松年表(PA)與4—5月平均最高氣溫、5—6月平均溫度顯著負(fù)相關(guān)，與4—5月降水量顯著正相關(guān)。 而華山松和油松的聯(lián)合年表(RC)則與較多氣候因子的月份組合之間具有較高的相關(guān)系數(shù)，其中，與4—5月份的平均最高氣溫、5—6月平均溫度、7—8月平均最低溫度顯著負(fù)相關(guān)，還與4—5月降水量達(dá)到顯著正相關(guān)。

表3 油松與華山松年表與生長(zhǎng)季(3—8月)內(nèi)氣候要素月份組合的相關(guān)分析

Table 3 Correlation analysis results between ring-width chronologies forPinusarmandii,Pinustabulaeformis, and regional multi-species trees (PinusarmandiiandPinustabulaeformis) and seasonal climate variables in growth season (March-August) from Neixiang meteorological station

年表代號(hào)Code月平均溫度Monthlymeantemperaturec34c45c56c78月降水量Monthlytotalprecipitationc34c45c56c78月平均最高溫度Monthlymeanmaximumtemperaturec34c45c56c78月平均最低溫度Monthlymeanminimumtemperaturec34c45c56c78PT-0．01-0．19-0．35?-0．040．250．190．160．10-0．12-0．34?-0．23-0．030．22-0．07-0．10-0．20PA-0．02-0．17-0．41?-0．180．050．36?0．180．04-0．22-0．36?-0．25-0．060．01-0．13-0．10-0．18RC-0．01-0．22-0．48?-0．150．170．37?0．210．07-0．23-0．43?-0．26-0．040．14-0．14-0．02-0．27?

PT:油松年表，PA:華山松年表，RC:油松-華山松的聯(lián)合年表；c代表當(dāng)年，其后數(shù)字代表對(duì)應(yīng)月份; *P<0.05

總的來(lái)看，聯(lián)合年表RC對(duì)氣候變化的響應(yīng)與單一物種年表PT(油松)、PA(華山松)的響應(yīng)方式既有相似之處，也有不同之處。單物種年表PA和PT除了受當(dāng)年生長(zhǎng)季氣候因子的影響外，還受上年冬季不同氣候因子的影響，而聯(lián)合年表RC則突出了單物種年表PA和PT對(duì)當(dāng)年生長(zhǎng)季不同氣候因子的響應(yīng)關(guān)系。另一方面，聯(lián)合年表RC與當(dāng)年生長(zhǎng)季(3—8月)不同月份組合的氣候因子的相關(guān)性都較高，與相關(guān)月份組合氣候因子的相關(guān)系數(shù)均高于油松PT和華山松年表PA與相關(guān)氣候變量的相關(guān)性?？梢?jiàn)，寶天曼油松和華山松的聯(lián)合年表沒(méi)有顯示不同物種對(duì)上年冬季氣候的差異性反應(yīng)特征，反而加強(qiáng)了單物種年表受當(dāng)年生長(zhǎng)季氣候變化影響的公共信號(hào)。

3 討論

3.1 同一地區(qū)不同樹(shù)種對(duì)氣候變化的響應(yīng)

生長(zhǎng)在同一氣候區(qū)的華山松和油松，其生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)類(lèi)似，都對(duì)生長(zhǎng)季早期4—5月的降水正相關(guān)，和5—6月的平均溫度負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明在研究區(qū)域內(nèi)油松和華山松生長(zhǎng)特性類(lèi)似，控制兩種樹(shù)木生長(zhǎng)的限制因子是相似的。生長(zhǎng)季早期，較高的溫度和充足的水分有利于樹(shù)木的光合作用、細(xì)胞分裂及細(xì)胞壁加厚，從而產(chǎn)生寬輪[23]。溫度過(guò)高多則導(dǎo)致土壤濕度降低，所以表現(xiàn)出樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季降水正相關(guān)，與同期溫度負(fù)相關(guān)[24]。而盛夏(7—8 月)是樹(shù)木生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，當(dāng)?shù)?、8月平均溫度分別為27.4、26.5℃，7—8月份降水量約為291mm，盡管溫度較高，但充足的降水能滿足油松和華山松的生長(zhǎng)，此時(shí)的溫度和降水都不成為它們生長(zhǎng)的限制因子。

樹(shù)木種類(lèi)不同，生物學(xué)特征不同，對(duì)氣候變化的響應(yīng)特征以及敏感性強(qiáng)弱也有一定的差異[4]。寶天曼油松的徑向生長(zhǎng)和生長(zhǎng)季3月份最低氣溫及4月的降水顯著正相關(guān)，和5月份的溫度顯著負(fù)相關(guān)，這一結(jié)果和寶天曼附近的伏牛山[13]以及太行山[25]油松對(duì)氣候變化的響應(yīng)的結(jié)果相似。研究區(qū)域3月份溫度已經(jīng)回升，最低氣溫的升高有利于土壤的解凍，熱量條件達(dá)到樹(shù)木生長(zhǎng)的需要，充足的降水更能促進(jìn)寬輪的形成。生長(zhǎng)季5 月雨季還未到來(lái)，4—5月份最低溫度的升高會(huì)加強(qiáng)土壤水分的蒸發(fā)和植物的蒸騰，造成樹(shù)木體內(nèi)水分的快速散失，形成水分脅迫限制了樹(shù)木的生長(zhǎng)。油松的生長(zhǎng)還和上一年冬季12月份溫度正相關(guān)，溫暖的冬季可以避免葉組織凍結(jié)，也可避免樹(shù)木根系因土壤凍結(jié)而導(dǎo)致凍死，保證代謝活動(dòng)正常，從而使樹(shù)木的來(lái)年生長(zhǎng)潛力增大[26]。

華山松是寶天曼林區(qū)另一重要針葉樹(shù)種，華山松喜濕潤(rùn)涼爽的氣候，高溫及干燥是限制其分布和生長(zhǎng)的主要因素[12]。研究表明華山松的徑向生長(zhǎng)和3月份降水、4月份最高溫度、5—6月平均溫度、7月最低溫度顯著負(fù)相關(guān)。根據(jù)內(nèi)鄉(xiāng)氣象站資料，內(nèi)鄉(xiāng)3月份平均溫度9.1℃，4月份15.4℃，3、4月份降水分別為36 mm、59 mm，春季溫度達(dá)到適宜程度刺激樹(shù)木形成層開(kāi)始活動(dòng)[24]，5—6月份溫度的高低決定了樹(shù)木生長(zhǎng)的快慢。華山松還和當(dāng)年5月份的降水顯著正相關(guān)，這一結(jié)果與徐康等[27]的研究結(jié)果一致。樹(shù)木生長(zhǎng)季溫度較為適宜時(shí)，降水就成了主要的限制因子[24]，水分的缺失抑制樹(shù)木的生長(zhǎng)。寶天曼降水主要集中在7、8月份，占全年降水量的38%，7、8月份充裕的降水對(duì)華山松生長(zhǎng)的影響不大，而生長(zhǎng)季前期充足的降水則保證了生長(zhǎng)所需的水分，能促進(jìn)華山松的生長(zhǎng)。

3.2 同一地區(qū)不同樹(shù)種的聯(lián)合年表對(duì)氣候變化的響應(yīng)

從不同月份的氣候因子對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響來(lái)看，由寶天曼油松和華山松樣本組成的聯(lián)合樹(shù)輪年表(RC)綜合了油松和華山松對(duì)當(dāng)年生長(zhǎng)季不同氣候因子的響應(yīng)方式，與當(dāng)年5、6月平均溫度和4、5月平均最高溫度以及7月最低溫度顯著負(fù)相關(guān)，還與當(dāng)年3月最低溫度及4、5月降水顯著正相關(guān)?；诓煌瓯砼c當(dāng)年生長(zhǎng)季(3—8月)多種月份氣候因子的組合分析也表明，聯(lián)合年表RC與單物種油松(PT)和華山松(PT)對(duì)氣候變化的響應(yīng)類(lèi)似，分別與生長(zhǎng)季前期(4—5月)的平均最高溫度，以及生長(zhǎng)季中期(5—6月)的平均溫度和后期(7—8月)平均最低溫度顯著負(fù)相關(guān)，還與4—5月降水量達(dá)到顯著正相關(guān)，而且相關(guān)系數(shù)都高于油松(PT)和華山松(PA)分別對(duì)相同氣候因子的響應(yīng)，突出了兩個(gè)物種對(duì)生長(zhǎng)季相同氣候因子的共同響應(yīng)方式，反應(yīng)出區(qū)域性樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)特征。

Maxwell等[28]研究證明在多物種共存的大范圍林分內(nèi)，雖然環(huán)境因素和林分動(dòng)態(tài)通過(guò)不同的方式影響樹(shù)木生長(zhǎng)，采自同一林分的樹(shù)芯寬度序列經(jīng)過(guò)仔細(xì)標(biāo)準(zhǔn)化后所生成的不同物種年表包含共同的氣候信息，尤其是在多物種的干旱地區(qū)能提供更多的氣候信息。吳普等人[4]對(duì)5個(gè)中國(guó)特有針葉樹(shù)種樹(shù)輪寬度對(duì)氣候變化的敏感性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明生長(zhǎng)在同一地區(qū)的不同樹(shù)木由于受到相似的氣候變化影響而呈現(xiàn)類(lèi)似的響應(yīng)特征。Lebourgeois等[5]的研究也表明同一地區(qū)多物種聯(lián)合年表能夠體現(xiàn)不同物種區(qū)域性的共同生態(tài)生理特征，至少能降低不同物種之間對(duì)氣候的差異性反應(yīng)。多物種聯(lián)合年表為在區(qū)域性氣候變化研究中受到重視，全球很多地方利用多物種聯(lián)合年表成功地重建了徑流量[29-31]和不同季節(jié)的氣候變化[6]。García-Suárez等人[6]利用同一地點(diǎn)五個(gè)不同的闊葉和針葉樹(shù)物種相互組合建成聯(lián)合年表，分別與單月或季節(jié)氣候變量進(jìn)行相關(guān)分析，研究發(fā)現(xiàn)不同樹(shù)種的聯(lián)合年表比單樹(shù)種年表包含更多的氣候信息，能夠更好地重建過(guò)去的氣候變化。采自寶天曼同一地區(qū)的油松和華山松由于生理特性的不同導(dǎo)致其對(duì)相同氣候變化的反應(yīng)會(huì)有一定的差異性，多樹(shù)種的聯(lián)合年表一定程度上能弱化這種因生理生長(zhǎng)差異性而產(chǎn)生的對(duì)氣候變化反應(yīng)的差異性，體現(xiàn)出同一地區(qū)不同樹(shù)木對(duì)氣候變化響應(yīng)的區(qū)域性特征，為同地區(qū)建成多樹(shù)種聯(lián)合年表來(lái)探討當(dāng)?shù)貐^(qū)域性氣候變化的提供了可行性的理論基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

本文以寶天曼的油松和華山松為研究對(duì)象，分別建立油松和華山松的年輪寬度年表(PT, PA)及其聯(lián)合物種年表(RC)，研究不同年表和氣候變化的相關(guān)關(guān)系。研究表明寶天曼地區(qū)油松 (PT) 和華山松 (PA) 對(duì)氣候變化的響應(yīng)有一定的相似性，生長(zhǎng)季(3—8月)溫度和降水是影響該地樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的重要因素。其中，生長(zhǎng)季前期(4—5月)的平均最高溫度、生長(zhǎng)季中期(5—6月)的平均溫度和后期(7—8月)的平均最低溫度都和樹(shù)木徑向生長(zhǎng)顯著負(fù)相關(guān)，生長(zhǎng)季前期(4—5月)的降水量和樹(shù)木生長(zhǎng)顯著正相關(guān)。

華山松和油松的聯(lián)合年表(RC)則包含了更多的氣候信息，綜合了單物種油松和華山松對(duì)氣候變化的響應(yīng)關(guān)系，并加強(qiáng)了單物種年表受當(dāng)年生長(zhǎng)季氣候影響的公共信號(hào)，一定程度上體現(xiàn)了寶天曼樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的區(qū)域性特征，進(jìn)一步印證了同一地區(qū)不同樹(shù)木的聯(lián)合年表能反映當(dāng)?shù)貐^(qū)域性的共同氣候變化特征，為分析寶天曼區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)受氣候變化的影響以及為古氣候的重建提供了新的研究思路。為了精確、全面地評(píng)估氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，消除單一樹(shù)種的局限性，多樹(shù)種綜合的生態(tài)響應(yīng)研究受到了關(guān)注[32]，但有關(guān)區(qū)域性多物種聯(lián)合年表的可行性還需在更多地點(diǎn)、建成較多物種的聯(lián)合年表來(lái)檢驗(yàn)。

致謝：中國(guó)科學(xué)院植物研究所張齊兵研究員和邱紅巖老師給予幫助，寶天曼國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局對(duì)野外工作給予支持，特此致謝。

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Response of conifer trees radial growth to climate change in Baotianman National Nature Reserve, central China

WANG Ting1, LI Cong2, ZHANG Hong3,4, REN Siyuan1, LI Luxin1, PAN Na1, YUAN Zhiliang1, YE Yongzhong1,*

1 Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China 2XinzhengMeteorologicalBureau,Xinzheng451100,China3HenanInstituteofMeteorologicalSciences,Zhengzhou450003,China4HenanKeyLaboratoryofAgrometeorologicalSafeguardandAppliedTechnique,ChinaMeteorologicalAdministration,Zhengzhou450003,China

Tree-ring width data are an important proxy for assessing climatic changes because they provide continuous yearly paleoclimatic records for regions or time periods for which instrumental climate data are not available. Two standard tree-ring width chronologies ofPinustabulaeformisi(PT) andPinusarmandii(PA) were developed from Baotianman National Nature Reserve, and another regional multispecies chronology (RC) was also established with all samples fromP.armandiiandP.tabulaeformis. Monthly mean temperature (T), mean monthly maximum temperature (Tmax), mean monthly minimum temperature (Tmin), total monthly precipitation (P), and seasonal climate variables were employed to discuss the correlations between chronologies (PT, PA, and RC) and climate factors. The results showed that single species chronologies (PT and PA) had strong climatic signals and similar responses to the same climatic factor. Monthly precipitation in April and May had a significant positive influence onP.armandiiandP.tabulaeformis, whereas monthly temperature had different effects on tree growth. PT was negatively correlated withTmaxin May andTminin the previous November and was positively correlated withTminin March. PA showed a negative correlation withTmaxin the previous October and current April and a positive correlation withTminin the previous December and current July. The RC, which assessed both species together, showed collective climatic responses of single-species chronologies PT and PA. RC showed a significant positive correlation withPin April and May and withTminin March. However, it showed a negative correlation withTminin July andTmaxin April and May. On the other hand, there were similar results for RC and the individual species with the different seasonal climate variables in the growing season (March-August). On the whole, the multispecies chronology showed similar climate responses and higher forced collective ecophysiological characteristics compared toP.armandiiandP.tabulaeformisalone. This gives a suggestion that combination of species provide more valuable reference for regional dendroclimatic investigations compared to the use of one single species.

tree ring; climatic change;Pinustabulaeformis;Pinusarmandii; multi-species chronology; temperate-subtropical ecological transition zone

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270493); 植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室2012年開(kāi)放課題(LVEC-2012kf06)

2015- 01- 26;

日期:2015- 09- 18

10.5846/stxb201501260209

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yeyzh@163.com

王婷,李聰,張弘,任思遠(yuǎn),李鹿鑫,潘娜,袁志良,葉永忠.寶天曼自然保護(hù)區(qū)不同針葉樹(shù)徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(17):5324- 5332.

Wang T, Li C, Zhang H, Ren S Y, Li L X, Pan N, Yuan Z L, Ye Y Z.Response of conifer trees radial growth to climate change in Baotianman National Nature Reserve, central China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5324- 5332.