甘肅景泰北部干旱荒漠區(qū)封育沙地植物生態(tài)位研究

馮宜明，楊萌萌，祁效杰

(1.甘肅省白龍江林業(yè)管理局 林業(yè)科學(xué)研究所,甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 3.古浪縣林業(yè)技術(shù)服務(wù)中心，甘肅 古浪 733100)

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甘肅景泰北部干旱荒漠區(qū)封育沙地植物生態(tài)位研究

馮宜明1,2，楊萌萌1，祁效杰3

(1.甘肅省白龍江林業(yè)管理局 林業(yè)科學(xué)研究所,甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 3.古浪縣林業(yè)技術(shù)服務(wù)中心，甘肅 古浪 733100)

利用Levins生態(tài)位寬度公式和Pianka生態(tài)位重疊公式，對甘肅省景泰縣北部沙生植被主要植物種在不同恢復(fù)方式下的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊進行計測分析。結(jié)果表明：在自然恢復(fù)沙地灌木層中，沙蒿的生態(tài)位寬度最大，BL值為0.966，其次是驢驢蒿，BL值為0.935。人工+自然恢復(fù)沙地灌木層中，仍是沙蒿的生態(tài)位寬度最大，BL值為0.962，其次是花棒和沙拐棗，BL值分別為0.900和0.897；在自然恢復(fù)沙地草被層中，禾草的生態(tài)位寬度最大，其次是五星蒿，BL值分別是0.989、0.959。人工+自然恢復(fù)沙地草本中，五星蒿的生態(tài)位寬度最大，其次是刺蓬，BL值分別是0.952、0.942；自然恢復(fù)沙地灌木種群間生態(tài)位重疊最大的是荒漠錦雞兒與白沙蒿，NO值為1。人工+自然恢復(fù)沙地灌木種群間生態(tài)位重疊最大的是檸條與沙拐棗，NO值為0.980；具有較寬生態(tài)位的五星蒿、刺蓬、禾草、沙米等草本間均有較大的生態(tài)位重疊，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間不是直接的線形關(guān)系。

干旱荒漠區(qū)；封育沙地；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊

自Grinnell在1917年提出生態(tài)位定義以來，生態(tài)位的研究便成為生態(tài)學(xué)中最活躍的領(lǐng)域之一。目前，國外許多學(xué)者對生態(tài)位的理論、生態(tài)位寬度測度、植物種群對資源的分割利用、生態(tài)位在不同資源條件下的變化與適應(yīng)、物種生態(tài)位關(guān)系、種間競爭和共存的聯(lián)系，以及生態(tài)位具體應(yīng)用等方面都做了大量研究[1-3]。國內(nèi)學(xué)者對生態(tài)位及測度方法、草原植物、荒漠植被生態(tài)位關(guān)系作了研究，對生態(tài)位理論進行了總結(jié)。由此分析生態(tài)位已成為評價種群在群落中所處地位的重要手段，其在植被保護與利用、生物多樣性及其形成機制、群落演替與動態(tài)等方面都有著廣泛的應(yīng)用前景。

以甘肅省景泰縣治沙站封育沙地為研究對象，對主要荒漠植物的現(xiàn)實生態(tài)位及其與環(huán)境的關(guān)系作了分析研究，并且計測分析該區(qū)域植被生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的變化動態(tài)，以期掌握封育沙地植被生態(tài)位變化規(guī)律，為該區(qū)生物多樣性資源的保護與持續(xù)利用以及進一步研究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

景泰縣位于甘肅省中部，河西走廊東端，甘、蒙、寧3省(區(qū))交界處，地理位置E 103°33′～104°43′,N 36°43′～37°38′，是古絲綢之路重鎮(zhèn)，全縣總土地面積5 432 km2。區(qū)內(nèi)屬大陸性溫帶干旱氣候，年均氣溫8.2℃，年均降水量185 mm，年蒸發(fā)量達3 038.5 mm，主要集中在7～9月，蒸降比率大；年均風(fēng)速3.5 m/s，最大風(fēng)速21.7 m/s，風(fēng)沙天氣主要集中在3～5月，易對剛萌發(fā)的農(nóng)作物產(chǎn)生沙打、沙淤、沙埋、風(fēng)蝕等影響，除此之外還有旱災(zāi)、霜凍、冰雹、干熱風(fēng)等災(zāi)害性天氣。該區(qū)地形地貌有中低山山地、洪積沖積傾斜平原、石質(zhì)削蝕丘陵和風(fēng)沙地貌4種類型，以景泰縣的風(fēng)沙地貌為研究重點。該區(qū)域地勢西南高東北低，土壤以洪積灰棕荒漠土和灰鈣土為主。該區(qū)域主要植被類型是以灌木、半灌木為主的沙旱生植被，主要包括白刺(Nitrariasibirica)、沙蒿(Artemisiaarenaria)、花棒(Hedysarumscoparium)、檸條(Caraganakorshinskii)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)等，還有沙米(Agriophyllumssquarrosum)、禾草和刺蓬(Salsolaruthenica)等草本植物[4-6]。

1.2 研究方法

采用野外調(diào)查觀測(樣方法)和室內(nèi)統(tǒng)計分析相結(jié)合的方法。在研究區(qū)內(nèi)，進行3個層次的樣方設(shè)置。首先在立地條件基本一致的自然恢復(fù)沙地和人工+自然恢復(fù)沙地，分別設(shè)置50 m×50 m大小的4塊樣地；然后在各樣地的4個角分別布設(shè)4 個4 m×4 m的灌木樣方，共32個；最后在各灌木樣方內(nèi)根據(jù)草本植物生長狀況布置一個1 m×1 m的草本植物小樣方(共32個)。調(diào)查記錄灌木和草本植物小樣方內(nèi)各物種的株高、株數(shù)、蓋度、地徑、冠幅等生長指標。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值計測

灌木重要值=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/300

草本采用日本學(xué)者詔田真的計測方法。

重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻度+相對高度)/400

1.3.2 生態(tài)位寬度計測 采用Levins生態(tài)位寬度計

算公式

式中：BL為物種生態(tài)位的寬度；Pij為物種i在第j資源位上的重要值的比列；r為樣方數(shù)[5-8]。1.3.3 生態(tài)位重疊計測 采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)

式中：NO為物種i與物種k的重疊度，其他符號表示內(nèi)容同上[7-10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 各物種的重要值

重要值是綜合反應(yīng)物種在群落中相對重要性的一個指標。重要值越大的植物種，在群落結(jié)構(gòu)中的重要性越大，對群落環(huán)境、外貌和發(fā)展方向的影響作用也越大，是群落的優(yōu)勢種[11]。在自然恢復(fù)樣地中，灌木層沙蒿的重要值最大，其次是白刺。草被層禾草的重要值最大，其次是五星蒿；自然恢復(fù)樣地中，灌木層沙蒿的重要值最大，其次是花棒，草被層刺蓬的重要值最大，其次是沙米(表1)。

表1 各樣地主要物種重要值Table 1 Important values of main species in different plots

2.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度常表示為被一個物種所利用的不同資源位的總和，因此，生態(tài)位寬度的大小就體現(xiàn)了物種在群落中的競爭地位，選取重要值這樣的綜合指標作為資源利用的參數(shù)，由此得出的生態(tài)位寬度具有多維意義[11-14]。BL值越大，說明生態(tài)位越寬，該種利用的資源總量越多，競爭力越強。自然恢復(fù)沙地中主要灌木生態(tài)位Levins寬度值從大到小排列順序為：沙蒿、驢驢蒿、白刺、荒漠錦雞兒、白沙蒿，沙蒿和驢驢蒿(旱生小半灌木)的生態(tài)位寬度分別為0.966和0.935，是自然恢復(fù)沙地灌木群的優(yōu)勢種(表2)。荒漠錦雞兒和白沙蒿的生態(tài)位寬度最小，是自然恢復(fù)沙地灌木群的特化種。

表2 景泰縣自然恢復(fù)沙地主要灌木生態(tài)位寬度Table 2 Niche breadths of main shrub species on natural restoration sandy land

人工+自然恢復(fù)沙地中主要灌木生態(tài)位Levins寬度值從大到小排列順序為：沙蒿、花棒、沙拐棗、檸條、白刺、梭梭，其中沙蒿、花棒和沙拐棗的生態(tài)位寬度分別為0.962，0.900和0.897(表3)。與自然恢復(fù)沙地灌木生態(tài)位寬度相比，花棒和沙拐棗的生態(tài)位寬度明顯增大，為人工+自然恢復(fù)沙地的特有種，也是優(yōu)勢種，主要是由于人工干預(yù)后自然演替的結(jié)果?；ò艉蜕彻諚検侨斯ざㄖ驳?，均適于流沙環(huán)境，喜沙埋，抗風(fēng)蝕，耐嚴寒酷熱，枝葉茂盛，萌蘗力強，防風(fēng)固沙作用大，所以它們對當?shù)刭Y源的利用程度高；而白刺由于人為干預(yù)造成其周圍環(huán)境條件發(fā)生變化，對資源的利用程度下降，由一個泛化種變?yōu)樘鼗N，這與人們?yōu)橹卫砘哪L期進行沙旱生植物的選育與利用是分不開的。

自然恢復(fù)沙地的草本植物中禾草的生態(tài)位寬度最大，其次是五星蒿、刺蓬，BL值分別是0.989，0.958和0.662；人工+自然恢復(fù)沙地的草本中五星蒿的生態(tài)位寬度最大，其次是刺蓬、沙咪咪，BL值分別是0.952 ，0.942和0.859(表4)。與自然恢復(fù)沙地相比，人工+自然恢復(fù)沙地中五星蒿的生態(tài)位寬度排序有所提前，主要是由于五星蒿為超旱生沙生植物、萌芽性強，被流沙埋壓后，仍能發(fā)出不定根、不定芽。而且實行人工促進天然更新，使得有較充足下種能力的五星蒿可以充分觸地。

表3 景泰縣人工+自然恢復(fù)沙地主要 灌木生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadths of main shrub species on natural + artificial restoration sandy land

表4 景泰縣自然恢復(fù)沙地主要草本生態(tài)位寬度Table 4 Niche breadths of main grass species on natural restoration sandy land

表5 景泰縣人工+自然恢復(fù)沙地主要 草本生態(tài)位寬度Table 5 Niche breadths of mian Grass species on natural+artificial restoration sandy land in jingtai

2.3 生態(tài)位重疊

當兩個物種利用同一資源或共同占有某一資源(食物、營養(yǎng)成分和空間等)時，就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象。它是表明不同物種利用生態(tài)資源能力異同性的一個指標，生態(tài)位重疊較大是由于種群間有相似的生態(tài)特性，或者對生境因子有互補性的要求，即生態(tài)位重疊是兩個種在與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性[15-16]。通過計算景泰縣境內(nèi)荒漠植被區(qū)主要植物種的生態(tài)位重疊，分析了不同植物種在不同恢復(fù)方式下的沙地上對資源的利用狀況。

自然恢復(fù)沙地灌木種群間生態(tài)位重疊最大的是荒漠錦雞兒與白沙蒿，它們之間的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)計算值為1(事實上只是它們對資源的利用無限接近，而不能完全一致，故重疊值只是無限接近1而不能達到1)，而沙蒿等優(yōu)勢種與其他物種的重疊值都不高，最大生態(tài)位重疊值是和驢驢蒿之間的重疊，也僅為0.921(表6)。由此可以判斷：生態(tài)位寬度大的物種不一定和其他物種有大的生態(tài)位重疊，反而在生態(tài)位寬度較小的荒漠錦雞兒和白沙蒿間出現(xiàn)了最大生態(tài)位重疊。

人工+自然恢復(fù)沙地灌木種群間生態(tài)位重疊最大的是檸條與沙拐棗，為0.980，最大值也沒有發(fā)生在生態(tài)位寬度較大的優(yōu)勢種之間(表7)。

具有較寬生態(tài)位的五星蒿、刺蓬、禾草、沙米等草本植物間均有較大的生態(tài)位重疊，這與前人研究的結(jié)論(生態(tài)位寬的物種間重疊大)相一致[17-18]。在人工+自然恢復(fù)沙地草本的生態(tài)位重疊值表中，重疊為0的物種相對較多，即NO值為0，對干旱荒漠區(qū)植物物種來說，兩物種間的生態(tài)位重疊值為0(表8，表9)，說明：(1)兩物種適應(yīng)生境的方式完全不同，如披針葉黃花與其他物種間的生態(tài)位重疊值都為0，可能是由于披針葉黃花不能適應(yīng)沙地的生長環(huán)境而決定；(2)由于物種間的生長稀疏，分布不均勻，在大的生境范圍內(nèi)，物種之間的生態(tài)位會發(fā)生重疊，而在小的生境范圍內(nèi)與其他物種的生態(tài)位卻發(fā)生分離，造成生態(tài)位重疊極低或為零[19-22]。

表6 景泰縣自然恢復(fù)沙地主要灌木種群間 生態(tài)位重疊Table 6 Niche overlaps of main shrub species on natural restoration sandy land

注:種號同表2

表7 景泰縣人工+自然恢復(fù)沙地主要灌木種群 間生態(tài)位重疊Table 7 Niche overlaps of main shrub species on natural + artificial restoration sandy land

注:種號同表3

表8 景泰縣自然恢復(fù)沙地主要草本種 群間生態(tài)位重疊Table 8 Niche overlaps of main grass species on natural restoration sandy land

注:種號同表4

表9 景泰縣人工+自然恢復(fù)沙地主要草本種群間生態(tài)位重疊Table 9 Niche overlaps of main grass species on natural + artificial restoration sandy land

注：種號同表5

從種間生態(tài)位重疊值看，不管是自然恢復(fù)沙地還是人工+自然恢復(fù)沙地，植物種間的生態(tài)位程度總體上較高，但由于所涉及到的物種分布范圍較廣，對環(huán)境的適應(yīng)能力不同，所以分析結(jié)果并非對每個物種都成立[23-24]，白刺和花棒，它們的生態(tài)位寬度相差較大，但他們之間的生態(tài)位重疊值卻較高(表7)。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是：研究區(qū)內(nèi)少數(shù)植物的分布呈不連續(xù)的團簇狀，有較高的物種聚集度，物種之間的競爭激烈，而在此以外的空間，物種的分布較為貧乏，導(dǎo)致種群在總體環(huán)境空間的生態(tài)位寬度較小，這樣就出現(xiàn)了較小的生態(tài)位寬度伴隨著較高的生態(tài)位重疊的現(xiàn)象。

3 討論

在自然恢復(fù)沙地、人工+自然恢復(fù)沙地中，主要植物種的生態(tài)位寬度差異較大，這與沙生灌木、草本植物在研究區(qū)內(nèi)的分布以及對改變了的環(huán)境適應(yīng)性有密切的關(guān)系。在不同恢復(fù)方式的封育沙地的植物群落組成中，建群的優(yōu)勢種具有較寬的生態(tài)位，是由于建群的優(yōu)勢種在創(chuàng)建植物群落內(nèi)部獨特的生境條件及決定群落內(nèi)種類組成等方面起主要作用，其生活力及生態(tài)適應(yīng)能力較強，繁殖迅速，因而在群落內(nèi)部其適應(yīng)群落小生境的能力及對小生境內(nèi)資源的利用能力都表現(xiàn)出很強的優(yōu)勢，具有較高的生態(tài)位寬度[13]。同一植物種在不同的封育方式下表現(xiàn)出不同的生態(tài)位寬度，主要灌木及草本的不同生態(tài)位寬度對于景泰縣北部荒漠植被的種群數(shù)量變化、恢復(fù)與保護等的研究具有重要意義。

荒漠植被由于環(huán)境的約束，物種間更多存在共享資源不足的情況，物種間的生態(tài)位重疊除表征它們生態(tài)相似性的同時，還反映著它們之間存在著競爭關(guān)系，也與環(huán)境條件的變化相關(guān)。物種的生態(tài)位寬度越大，與其他物種的生態(tài)位重疊機會也越大，但生態(tài)位寬度大的物種之間不一定存在較大的生態(tài)位重疊，生態(tài)位寬度小的物種之間也會出現(xiàn)較大的重疊值；隨著沙地恢復(fù)方式的不同，物種所對的生態(tài)位重疊也會相應(yīng)的發(fā)生變化，有些物種在自然恢復(fù)沙地具有較小的生態(tài)位重疊，到人工+自然恢復(fù)沙地上，物種間的生態(tài)位重疊程度加大，伴隨著出現(xiàn)較高的生態(tài)位重疊。

4 結(jié)論

(1)自然恢復(fù)模式下灌木層的沙蒿生態(tài)位寬度最大，其次是驢驢蒿；草本層的禾草生態(tài)位寬度最大，其次是五星蒿。人工+自然恢復(fù)模式下灌木層的沙蒿仍是的生態(tài)位寬度最大，其次是花棒和沙拐棗；草本層的五星蒿生態(tài)位寬度最大，其次是刺蓬。

(2)自然恢復(fù)模式下，灌木種群間生態(tài)位重疊最大的是荒漠錦雞兒與白沙蒿，NO值為1。人工+自然恢復(fù)模式下，灌木種群間生態(tài)位重疊最大的是檸條與沙拐棗，NO值為0.980；具有較寬生態(tài)位的五星蒿、刺蓬、禾草、沙米等草本間均有較大的生態(tài)位重疊，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間不是直接的線形關(guān)系。

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Plant niche of enclosed sandy land in arid desert area in northern Jingtai County of Gansu

FENG Yi-ming1,2,YANG Meng-meng1,QI Xiao-jie3

(1.ResearchInstituteofForestry,BailongjiangForestryManagementBureauofGansuProvince,Lanzhou730070,China；2.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China；3.GulangForestryTechniqueServiceCenter，Gulang733100，China)

The study on the niche characteristics of main plant species in different vegetation types in desert area of northern Jingtai County,Gansu Province was conducted by using Levins index of niche breadth and Pianka index of niche overlap.The results showed that，In:,Artemisiaarenariahad the widest niche breadth(BLvalue 0.966) which was followed byArtemisiadalai-lamae(BLvalue 0.935) on natural restoration sandy land in shrub layer.AndArtemisiaarenariahad the widest niche breadth(BLvalue 0.962) which was followed byHedysarumscopariumandCalligonummongolicum(BLvalue 0.900 and 0.897) on natural + artificial restoration sandy land.Grass had the widest niche breadth(BLvalue 0.989) which was followed byBassiadasyphylla(BLvalue 0.959) on natural restoration sandy land in grass layer，And on natural+ artificial restoration sandy land,Bassiadasyphyllahad the widest niche breadth(BLvalue 0.952) which was followed bySalsolaruthenica(BLvalue 0.942).Largest overlap value was between Caragana spp andArtemisiasphaerocephalaon natural restoration sandy land in shrub layer(NOvalue 1).And on natural+ artificial restoration sandy land,the largest overlap value was betweenCaraganakorshinskiiandCalligonummongolicum,(NOvalue 0.980).All those species with wider niche breadth(Bassiadasyphylla,grass,Salsola ruthenica andAgropyroncristatum) had larger niche overlap.The niche breadth and niche overlap did not show a linear relationship.

arid desert area；enclosed sandy land；niche breadth；niche overlap

2015-12-07；

2016-07-15

甘肅省科技支撐計劃(144FKCK072)資助

馮宜明(1985-)，男，甘肅景泰人，博士，工程師，從事森林生態(tài)與可持續(xù)發(fā)展研究。

E-mail：fym850321@126.com

Q 948

A

1009-5500(2016)05-0058-06

祁效杰為通訊作者。