鹽脅迫下外源Si對甘草種子萌發(fā)及幼苗K+、Na+含量的影響

崔佳佳，張新慧，張恩和

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，甘肅 蘭州 730070； 2.寧夏醫(yī)科大學 藥學院，寧夏 銀川 750004； 3.寧夏回藥現(xiàn)代化工程技術研究中心，寧夏 銀川 750004； 4.寧夏回醫(yī)藥協(xié)同創(chuàng)新中心，寧夏 銀川 750004；5.寧夏醫(yī)科大學 回醫(yī)藥現(xiàn)代化省部共建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750004)

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鹽脅迫下外源Si對甘草種子萌發(fā)及幼苗K+、Na+含量的影響

崔佳佳1，張新慧2,3,4,5，張恩和1

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，甘肅 蘭州 730070； 2.寧夏醫(yī)科大學 藥學院，寧夏 銀川 750004； 3.寧夏回藥現(xiàn)代化工程技術研究中心，寧夏 銀川 750004； 4.寧夏回醫(yī)藥協(xié)同創(chuàng)新中心，寧夏 銀川 750004；5.寧夏醫(yī)科大學 回醫(yī)藥現(xiàn)代化省部共建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750004)

以烏拉爾甘草(Glycyrrhizauralensis)種子為試驗材料，研究在NaCl(100和200 mmol/L)脅迫下，不同濃度Si(0、0.4、0.8、1.2、1.6和 2.0 mmol/L)對種子萌發(fā)及幼苗根冠比和K+、Na+含量的影響。結果表明：外源Si對鹽脅迫下種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均具有顯著的促進作用，且Si濃度在0.4和2.0 mmol/L下作用最佳；Si可顯著增加幼苗的根冠比，幼苗可通過增加K+吸收，減少Na+吸收來維持根系內K+、Na+的平衡。

甘草；鹽脅迫；Si；種子發(fā)芽；K+、Na+

甘草(Glycyrrhizauralensis)是多年生豆科草本植物，主要以干燥的根及根狀莖入藥，性平、味甘，具有潤肺、清熱解毒、調和諸藥等功效[1]。甘草地下根和根莖發(fā)達，具有較強的抗旱、抗寒、耐鹽堿和防風固沙能力[2]。近年來，甘草作為藥材、食品和煙草添加劑等被廣泛應用，加之野生甘草資源被當?shù)剞r(nóng)民過度采挖，使野生甘草資源供不應求[3]。自然條件下甘草種子萌發(fā)率較低(低于20%)，生長周期較長(長于3年)，主要分布于西北、華北、東北和沿海等鹽漬化區(qū)域。雖然野生甘草具有一定的耐鹽性且對鹽漬環(huán)境有一定的修復作用，但是近年來大量研究發(fā)現(xiàn)高鹽不利于栽培甘草生長，導致產(chǎn)量和質量急劇下降，無法滿足市場需求[4]。因此，如何提高甘草種子抗鹽能力、發(fā)芽率、產(chǎn)量和質量成為鹽堿化地區(qū)甘草生產(chǎn)和可持續(xù)發(fā)展的核心問題。植物對NaCl的鹽害非常敏感，植物體內Na+含量過高會導致細胞膜功能發(fā)生變化、滲透性增加和K+外滲，使細胞中離子和可溶性物質失去平衡，引起植物營養(yǎng)缺乏，生長異常[5]。Na+和K+存在拮抗關系，Na+抑制植物對K+的吸收，使植物受到Na+毒害的同時面臨K+的虧缺，從而抑制植物對水分和養(yǎng)分吸收，不利于植物種子萌發(fā)或延遲其發(fā)芽[6]。由此可見，鹽脅迫下植物對Na+和K+選擇性吸收程度可反映其抗鹽能力強弱。

Si是植物生長發(fā)育的有益元素和環(huán)境友好型元素[7]。大量研究表明，Si不僅能促進植物生長發(fā)育,還可以降低鹽分脅迫對植物體的傷害[8-9]，提高作物的抗鹽性。在野大豆(Glycinesoja)、麻瘋樹(Jatrophacuicas)種子萌發(fā)過程中[10-11]，Si可以降低高濃度鹽對種子萌發(fā)的抑制，緩解高濃度鹽對幼苗生長的脅迫[9]。增施可溶性Si可提高水稻(Sativaoryza)，黃瓜(Cucumissativus)，甜瓜(Cucumismelo)和玉米(Zeamays)等植物的耐鹽性[12-15]。

研究發(fā)現(xiàn)Si直接參與甘草種子萌發(fā)和幼苗生長的生理生化過程，且較低濃度的外源Si對甘草鹽害有一定的緩解作用[16]。因此，為了確定Si促進NaCl脅迫下甘草種子萌發(fā)的適宜濃度，試驗在前期研究基礎上，以發(fā)芽的烏拉爾甘草種子為對象，研究不同濃度Si對NaCl脅迫下甘草種子發(fā)芽參數(shù)和幼苗Na+、K+含量的影響，旨在探討Si對鹽脅迫條件下甘草種子萌發(fā)特性及甘草幼苗對Na+、K+吸收的影響，篩選出不同程度鹽脅迫下利于甘草種子萌發(fā)的最佳Si處理濃度，為科學合理的應用Si緩解甘草鹽脅迫、提高其綜合效益提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料及試驗區(qū)概況

烏拉爾甘草種子，由寧夏醫(yī)科大學藥學院張新慧副教授鑒定。種子于2012年在鹽池縣野生甘草分布區(qū)王樂井鄉(xiāng)狼洞溝采種基地(N 37°16′，E 106°32′)采收，收獲并凈種后，將種子裝入牛皮紙袋放置冰箱冷藏室4℃貯藏，于2013年8月開始試驗。

1.2 種子預處理

甘草種子種皮較厚而抑制發(fā)芽，導致甘草種子自然萌發(fā)率為10%～20%[17]。為了提高種子萌發(fā)率，在播種前通常對甘草種子進行預處理(種皮打磨或酸處理)[18]。選取甘草種子籽粒飽滿、大小一致，用85%的濃H2SO4處理45 min(打破因種皮抑制而導致的種子休眠)后，用無菌水沖洗3遍，再用0.1%的H2O2消毒10 min，最后用無菌水沖洗，置于玻璃杯中用無菌水浸泡8 h后待用[18]。

1.3 試驗處理鹽濃度的確定

前期預試驗采用不同濃度NaCl處理甘草種子，通過與對照比較，結合甘草實際的分布區(qū)域，試驗設置2個NaCl濃度；100 mmol/L(Na1，對植株造成傷害)和200 mmol/L(Na2，植株傷害嚴重但能存活)2個鹽分處理。

1.4 試驗方法

試驗采用NaCl單鹽脅迫，設置2個濃度梯度：Na1=100 mmol/L(輕度脅迫)和Na2=200 mmol/L(重度脅迫)。Si處理通過外源添加K2SiO3，濃度分別為0(Si0)、 0.4(Si1)、0.8(Si2)、1.2(Si3)、1.6(Si4)、2.0 mmol/L(Si5)6個梯度，試驗中因加入K2SiO3引入了K+，用KCl來維持K+濃度的一致性，防止由于K+濃度差異導致種子滲透壓出現(xiàn)差異，在Cl-濃度較低時，其對植物的營養(yǎng)效應可以忽略[19]。采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，用無菌濾紙吸去種子表皮多余水分，均勻擺放在鋪有2層無菌濾紙(用K2SiO3和KCl混合溶液浸濕)的培養(yǎng)皿中，每皿81粒，每處理3個重復，稱量培養(yǎng)皿重量后置于恒溫(25℃)人工氣候培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)。為避免由于水分蒸發(fā)導致的鹽分在濾紙表面積累，每天早晚(早上10∶00點，下午16∶00)定量加入無菌水至恒重，以保證各處理中NaCl及Si濃度一致。24 h后開始統(tǒng)計發(fā)芽種子數(shù)，以胚根露出種子長度的1/2為發(fā)芽標志，種子連續(xù)5 d不再發(fā)芽確定為發(fā)芽結束。最后計算、測定指標[17-18]。

(1)種子發(fā)芽率(%)=發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

(2)發(fā)芽勢(%)=7 d內發(fā)芽種子總數(shù)(規(guī)定日期內)/供試種子總數(shù)×100%。

(3)發(fā)芽指數(shù)GI=ΣGt/Dt。

式中：Gt為在t日的發(fā)芽率，Dt為相應的發(fā)芽日數(shù)。發(fā)芽指數(shù)反映種子在整個發(fā)芽期的綜合活力。

種子發(fā)芽結束后測定不同處理下胚根，胚芽和總干重，計算根冠比。Na+和K+含量測定采用火焰光度法[20]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 11.5軟件進行方差分析、相關性分析和顯著性檢驗，方差分析多重比較用Duncan法(P<0.05)，各圖表中的數(shù)據(jù)均為3次重復平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的影響

試驗表明，Si對不同濃度鹽脅迫下甘草種子發(fā)芽率的效應基本相同。Na1(100 mmol/L)和Na2(200 mmol/L)鹽脅迫下，不同濃度的外源Si顯著提高甘草種子的發(fā)芽率，當外源Si濃度為0.8 mmol/L(Si2)和2.0 mmol/L(Si5)時，促進作用最顯著。在Na1脅迫下，Si5(2.0 mmol/L)處理甘草種子發(fā)芽率達到100%。在Na2脅迫下，Si2(0.8 mmol/L)和Si5(2.0 mmol/L)處理發(fā)芽率均達到100 %(圖1)。

Si對不同程度鹽脅迫下甘草種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均有明顯的促進作用(圖2，3)，但作用大小因鹽脅迫程度和Si濃度而異。與Si0(0 mmol/L)相比，Na1脅迫下，Si1、Si2、Si4和Si5處理的發(fā)芽勢和發(fā)芽率均顯著提高，且在Si濃度為0.8和2.0 mmol/L時促進作用最顯著；Na2脅迫下，各濃度Si處理均顯著提高其發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)，其中Si濃度為0.8和2.0 mmol/L時促進作用最明顯。

圖1 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草種子發(fā)芽率Fig.1 Effects of exogenous Si on germination rate of seeds treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl注：不同小寫字母表示同一鹽濃度下不同Si濃度處理間差異顯著(P<0.05)，下同

圖2 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草種子發(fā)芽勢Fig.2 Effects of exogenous Si on germination potential of seeds treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

圖3 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草種子發(fā)芽指數(shù)Fig.3 Effects of exogenous Si on germination index of seeds treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

2.2 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根冠比

Na1脅迫下，甘草幼苗根冠比隨著Si濃度的增加呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，各濃度下甘草幼苗根冠比均顯著高于Si0，且Si3、Si4和Si5高于Si2和Si1，差異顯著。Si5、Si4和 Si3處理之間、Si2和Si1處理之間無顯著差異。Na2脅迫下，Si1、Si2和Si4處理的甘草幼苗根冠比顯著高于Si3和Si5處理，各濃度Si處理下根冠比顯著高于Si0(圖4)。

圖4 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根冠比Fig.4 Effects of exogenous Si on root-shoot ratio of seedlings treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

2.3 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗不同部位K+、Na+的含量

在不同NaCl濃度脅迫下，甘草幼苗芽和根部的K+含量均隨著NaCl濃度的增加而降低；在同一NaCl濃度脅迫下，芽和根部的K+含量隨著Si濃度的增加均呈現(xiàn)上升趨勢。Na1脅迫下，芽中K+含量在Si4和Si5處理下達到最高值，為14.0和14.1 mmol/L；根部K+含量在Si2和Si5處理下達到最高值，分別為18.1和18.2 mmol/L。Na2脅迫下，甘草幼苗中K+含量在Si0理下達到最大，較Si0增加24.1%；甘草根部K+含量在Si4處理下顯著高于其他處理，較Si0增加20.7%(圖5)。

在2種濃度NaCl脅迫下，甘草幼苗芽和根部的Na+含量均隨著NaCl濃度的增加而增加，隨著Si處理濃度的增加芽和根部的Na+含量均呈現(xiàn)下降趨勢，且甘草芽中的Na+含量明顯高于根部。在Na1和Na2脅迫下，甘草幼苗芽中的Na+含量在Si5處理下達到最低值，分別為14.4 和19.2 mg/g；甘草根部Na+含量在Si4處理下最低，分別為0.68和0.81 mg/g(圖6)。

2.4 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗芽和根K+/Na+的影響

隨著NaCl濃度的升高，甘草幼苗芽中K+/Na+明顯降低，而且，添加Si顯著增加了甘草幼苗芽中K+/Na+，且隨Si濃度的增加而增加。本試驗甘草根部K+/Na+隨著NaCl濃度的增加而降低，添加Si顯

圖5 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根和芽中K+的含量Fig.5 Effects of exogenous Si on K+ concentrations of root and bud of seedlings treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

圖6 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根和芽中Na+的含量Fig.6 Effects of exogenous Si on K+ concentrations of root and bud of seedlings treatedwith 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

圖7 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗芽和根中K+/Na+變化Fig.7 Effects of exogenous Si on K+/Na+ ratios of root and bud of seedlings treated with 100 mmol/L and 200 mmol/L NaCl

著提高幼苗根中K+/Na+，Si4處理下該效應最顯著(圖7)。

2.5 Si不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根冠比與K+、Na+含量及K+/Na+相關性

為了研究不同鹽濃度脅迫下K+和Na+對甘草幼苗根冠比的影響，將甘草幼苗芽和根部K+和Na+含量與根冠比進行相關性分析(表1)，在甘草種子發(fā)芽過程中，根冠比與幼苗K+含量和根K+/Na+、幼苗K+含量與幼苗Na+含量、幼苗芽K+/Na+與根K+/Na+、幼苗芽Na+含量與根K+/Na+、根K+含量與根Na+含量均呈極顯著正相關(P<0.01)。幼苗K+含量與根Na+含量、根Na+含量與根K+/Na+呈極顯著負相關(P<0.01)。根冠比與幼苗Na+含量和芽K+/Na+、芽K+/Na+和根K+/Na+呈顯著正相關(P<0.05)。根冠比與根Na+含量、根K+含量與根K+/Na+呈顯著負相關(P<0.05)。

表1 Si對不同濃度NaCl脅迫下甘草幼苗根冠比與K+、Na+含量及K+/Na+相關系數(shù)Table 1 The correlation analysis of exogenous Si on K+,Na+ concentrations and K+/Na+ ratios of root and bud of seedlings treated with different concentrations of NaCl

注：**表示P<0.01；*表示P<0.05(n=18，df=15)

3 討論

植物種子耐鹽性是植物耐鹽性的基礎，Na+和Cl-是造成鹽土中離子毒害的主要因素，鹽脅迫導致種子吸水速率降低和吸水不足，抑制種子的正常萌發(fā)或延遲其發(fā)芽，不利于植物在鹽堿地上建植。樊學惠等[21]研究表明，NaCl溶液脅迫對小黑麥(Triticosecale)和燕麥(Avenasativa)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)具有明顯的抑制作用。高占軍等[22]研究表明，NaCl溶液對白三葉(Trifoliumrepens)種子萌發(fā)具有顯著的抑制作用，隨著NaCl溶液濃度的增加，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均顯著降低。崔雪梅等[23]研究表明，鹽脅迫可抑制高羊茅和黑麥草兩種牧草種子的萌發(fā)，但抑制作用與植物自身有很大的關系。大量研究表明，Si可以不同程度的提高鹽脅迫下植物種子耐鹽性，緩解鹽脅迫對種子胚芽和胚根的傷害[24]。

根冠比是反映作物根系與冠層協(xié)調生長的重要指標。作物生長前期，適當增加根冠比，有利于幼苗根系從土壤中吸收水分、礦物質等營養(yǎng)物質，更好地度過苗期，為后期作物地上部冠層生長和產(chǎn)量形成創(chuàng)造良好條件。在生產(chǎn)實踐中，較高鹽濃度不利于作物根系生長，導致作物根冠比降低，影響作物正常生長。研究表明，鹽脅迫造成菊芋(Helianthustuberosus)根冠比降低，干物質積累顯著減少[25]；隨著NaCl濃度的增加和培養(yǎng)時間的延長根冠比逐漸下降[26]；鹽脅迫會使高粱幼苗根冠比降低[27]。Si可以緩解植物受到的生物和非生物脅迫，可以使植物抵抗病害、蟲害，提高植物對重金屬污染物、干旱、鹽堿脅迫等的抗性[28]。朱慧森等[29]研究表明，加入Si可增加鹽脅迫下披堿草幼苗的生物量。

K+是植物體內一種具有活化作用的陽離子，K+含量是影響植物耐鹽性的關鍵性因素之一[30-31]，鹽脅迫下，植物對K+的吸收有利于植物生長發(fā)育[32-33]。Na+是植物體內沒有活化的陽離子，過多的Na+會造成植物體內相關代謝酶活性降低，甚至產(chǎn)生毒害作用[34]，為了降低鹽脅迫對植物自身傷害，植物通過降低根部對Na+的吸收和阻止Na+向地上部運輸來維持正常生長[35]。因此，Na+、K+代謝對植物適應鹽漬環(huán)境具有重要意義。在鹽脅迫下，植物吸收Na+同時抑制K+吸收，許多鹽生植物K+/Na+隨鹽脅迫強度的增大而減小[36]。較高的K+/Na+是維持植物氣孔功能正常運行的重要條件，促進植物生長代謝[37]。王波等[38]研究表明，隨著鹽堿濃度的升高，植株對Na+的吸收增加，K+的吸收減少，從而使K+/Na+降低。通過加入外源Si可以使植物在鹽漬環(huán)境下選擇性增加對K+的吸收，這種選擇性吸收能夠為植物生長和代謝提供足量的K+，使得K+含量在較高的鹽脅迫下也能保持相對穩(wěn)定狀態(tài)[39-40]。

4 結論

(1)加Si處理均顯著提高NaCl鹽脅迫下(100 mmol/L和200 mmol/L)甘草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽整齊度，并增強種子發(fā)芽期間綜合活力，為甘草成苗奠定基礎。NaCl 100 mmol/L和 200 mmol/L脅迫下，Si 0.8 mmol/L和Si 2.0 mmol/L處理甘草種子，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均達到最大值，表明Si對鹽脅迫下甘草種子發(fā)芽的促進效應存在濃度劑量效應，在Si5(2.0 mmol/L)處理下，能最大限度的發(fā)揮緩解作用。

(2)隨著NaCl濃度增加，甘草幼苗根冠比明顯下降，添加外源Si后能顯著增加根冠比，緩解甘草幼苗受到的鹽害，從而維持甘草幼苗更好的生長。

(3)高鹽處理(200 mmol/L)下甘草幼苗的芽和根部Na+含量均大于低鹽處理(100 mmol/L)，而K+則相反。甘草幼苗芽中K+和Na+含量均大于根部(芽中Na+含量是根中的17倍)。在相同鹽濃度下，隨著Si濃度增大，甘草幼苗芽與根部K+含量均表現(xiàn)為升高趨勢，而Na+含量均呈現(xiàn)出逐漸降低趨勢，K+/Na+也顯著增加。Si可以促進植物保鉀排鈉，從而使得甘草幼苗中的K+和Na+維持在一個平衡狀態(tài)，較高水平K+含量降低鹽害對甘草幼苗造成的傷害。加入Si可以抑制甘草對Na+的吸收，從而緩解甘草所受鹽害，有益于甘草幼苗生長發(fā)育。由此可見，Si不但促進了甘草種子的發(fā)芽過程，而且間接提高甘草幼苗抵御脅迫的能力。

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Effects of exogenous silicon on seed germination and concentrations of K+and Na+in licorice(Glycyrrhizauralensis) seedlings under salt stress

CUI Jia-jia1，ZHANG Xin-hui2,3,4,5， ZHANG En-he1

(1.CollegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China； 2.CollegeofPharmacy,NingxiaMedicalUniversity，Yinchuan750004,China； 3.NingxiaEngineeringandTechnologyResearchCenterofHuiMedicineModernization，Yinchuan750004,China； 4.NingxiaCollaborativeInnovationCenterofHuiMedicine，Yinchuan750004,China； 5.KeyLaboratoryofHuiMedicineModernization,MinistryofEducation，Yinchuan750004,China)

The effects of exogenous silicon(0,0.4,0.8,1.2,1.6 and 2.0 mmol/L) on seed germination and the concentrations of K+and Na+of licorice(Glycyrrhizauralensis) under salt stress(100 and 200 mmol/L NaCl) were studied.The results showed that the application of silicon increased the germination rate,germination potential,germination index and root-shoot ratio of seedlings under salt stress,and the improving effect was the best while the silicon concentrations were 0.4 and 2.0 mmol/L.Application of silicon could maintain the balance between K+and Na+by improving the absorption of K+and reduced the absorption of Na+under salt stress in licorice seedlings.

licorice;salt stress;silicon;seed germination;K+;Na+

2016-04-07；

2016-04-12

國家自然科學基金(31260304，31460330)資助

崔佳佳(1991-)，女，甘肅蘭州市人，碩士研究生。

E-mail：573377977@qq.com

S 318

A

1009-5500(2016)05-0001-07

張新慧為通訊作者。