模擬氮沉降對(duì)北疆鹽生荒漠群落特征的影響

王小東，李 旭，董乙強(qiáng)，馬慧敏，李 寧

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆土壤與植物生態(tài)過(guò)程實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

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模擬氮沉降對(duì)北疆鹽生荒漠群落特征的影響

王小東1，2，李 旭1，2，董乙強(qiáng)1，2，馬慧敏1，2，李 寧1，2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆土壤與植物生態(tài)過(guò)程實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

【目的】研究大氣氮沉降對(duì)北疆鹽生荒漠群落特征的影響?！痉椒ā坎捎萌斯ぬ砑油庠吹氐姆椒ㄟM(jìn)行野外原位試驗(yàn)，設(shè)置4個(gè)(0，1，5，10 g/m2)添加氮素水平，研究不同添加氮素對(duì)群落植被平均高度、總蓋度、密度、生物量、重要值以及植被群落多樣性的影響?！窘Y(jié)果】(1)凋落物量、地上生物量和地上總生物量(前二者之和)隨著添加氮素水平的增加均呈增加的趨勢(shì)，且地上生物量在低(1 g/m2)、中(5 g/m2)、高(10 g/m2)添加氮素水平時(shí)都與對(duì)照(0 g/m2)差異顯著(P<0.05)；(2)隨著添加氮素水平的增加，優(yōu)勢(shì)種蘆葦?shù)闹匾党氏壬蠼档牟▌?dòng)變化，其他伴生種則表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)；(3)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù)均隨著添加氮素水平的增加顯著降低，二者在低、中、高3個(gè)不同處理水平下分別比對(duì)照下降了12.2%、43.1%、43.5%和12.6%、44.5%、57.2%?！窘Y(jié)論】添加氮素在短期內(nèi)能夠影響群落特征，促進(jìn)優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)，提高物種生產(chǎn)力，使植被多樣性降低。

氮沉降；鹽生荒漠；群落特征；物種多樣性

0 引 言

【研究意義】由于自然或人為的原因改變了氮素循環(huán)，排放到大氣的大量含氮化合物經(jīng)過(guò)物理和化學(xué)的變化而重新進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程稱為氮沉降[1]。進(jìn)入20世紀(jì)以來(lái)，由于化石燃料燃燒、工業(yè)的發(fā)展等人類活動(dòng)的增強(qiáng)使向大氣中排放的含氮化合物激增，引起大氣氮沉降大幅增加[2，3]。從全球尺度來(lái)看，人類活動(dòng)產(chǎn)生的氮素在20世紀(jì)中期以前增長(zhǎng)較慢[4]，然而近50 a呈現(xiàn)出快速增加的趨勢(shì)，由1860年的15 Tg攀升到1995年的156 Tg，至2005年達(dá)到187 Tg[4-5]，而同期陸地自然產(chǎn)生量?jī)H為100 Tg/a[6]。這些氮素又以沉降的形式返回地面，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響[7]。氮沉降對(duì)群落物種結(jié)構(gòu)和組成具有較大影響，影響植物生產(chǎn)力和物種豐富度，進(jìn)而改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和功能[8，9]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】以西歐和北美為主的西方發(fā)達(dá)國(guó)家有關(guān)氮沉降對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響已做了研究，并取得了一系列成果[10-11]。相比之下，我國(guó)此方面的研究起步晚、起點(diǎn)低，并且主要集中于東南部的森林生態(tài)系統(tǒng)[12-13]。對(duì)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)，尤其是北疆鹽生荒漠生態(tài)系統(tǒng)的研究卻鮮有報(bào)道?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】新疆屬于典型的內(nèi)陸干旱區(qū)，嚴(yán)重受到降塵影響，南疆地區(qū)每年來(lái)自降塵中氮的總量達(dá)到3.27～4.85 kg/(hm2·a)[14]，我國(guó)超過(guò)2/3的地區(qū)氮沉降臨界負(fù)荷值在15 kg/(hm2·a)左右，而新疆則約為7 kg/(hm2·a)[15]。隨著工農(nóng)業(yè)發(fā)展，新疆氮沉降總量勢(shì)必會(huì)超過(guò)這一臨界負(fù)荷值，從而對(duì)西部生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不同程度的影響，尤其是養(yǎng)分貧瘠、水分缺乏、生態(tài)脆弱的荒漠生態(tài)系統(tǒng)。趙新風(fēng)等[16]研究發(fā)現(xiàn)，添加氮素能夠改變荒漠草地植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性，而蔣德明等[17]發(fā)現(xiàn)氮沉降能夠影響科爾沁沙地植被生產(chǎn)力。那么氮沉降對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的影響是正向還是反向的，會(huì)不會(huì)導(dǎo)致荒漠生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)一步惡化甚至崩潰?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】結(jié)合新疆氮沉降增加和暖濕化的現(xiàn)實(shí)[18]以及前期的研究基礎(chǔ)，以荒漠生態(tài)系統(tǒng)中最為敏感的養(yǎng)分因子—氮素作為影響因素，在北疆典型荒漠區(qū)(呼圖壁草地生態(tài)站)開(kāi)展相關(guān)試驗(yàn)，探討不斷增加的氮沉降對(duì)北疆荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物群落特征的影響及對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的效應(yīng)與作用機(jī)理，以期為荒漠區(qū)的沙漠化防治和生態(tài)重建提供可靠的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)地位于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)呼圖壁草地生態(tài)站，地處天山北坡中段，準(zhǔn)噶爾盆地南緣，屬于山前沖積-洪積扇下緣，地理位置為N 44.31°、E 86.97°，海拔446 m，處于中緯度西風(fēng)控制之下，屬于典型的溫帶大陸性氣候。年降水量163.1 mm，年蒸發(fā)量2 312.7 mm。晝夜溫差大，氣溫年較差大，1月平均氣溫-16．9℃，7月平均氣溫25.6 ℃，年平均氣溫6.7 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 900 h，無(wú)霜期178 d。試驗(yàn)樣地屬于典型的鹽生荒漠生態(tài)系統(tǒng)，植被分布比較均一，主要植被種類有蘆葦(Phragmitesaustralis)，鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)，豬毛菜(Salsolacollina)，白刺(Nitrariatangutorum)，花花柴(Kareliniacaspia)等。

1.2 方 法

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，添加氮素量參照新疆大氣氮沉降水平，設(shè)置①對(duì)照，不添加氮素(N0)，②低氮水平，添加氮素1 g/m2(N1)，③中氮水平，添加氮素5 g/m2(N5)，④高氮水平，添加氮素10 g/m2(N10)4個(gè)添加氮素水平。每個(gè)處理設(shè)置6個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)樣方大小為1 m×1 m，并在樣方之間設(shè)置1 m的隔離帶。于春季植物生長(zhǎng)前開(kāi)始試驗(yàn)，將氮素(尿素)按照處理水平以溶液的形式一次性均勻的噴灑在相應(yīng)樣方中，對(duì)照樣方噴施等量的水，以減少因外加的水而造成的影響。定期觀察樣方內(nèi)植物的生長(zhǎng)狀況，并于8月底植物達(dá)到最大生物量時(shí)，調(diào)查并記錄樣方內(nèi)植物的生長(zhǎng)狀況，包括群落物種組成，物種數(shù)，各個(gè)物種個(gè)體的高度，蓋度和密度，然后將各個(gè)樣方內(nèi)植物的地上部分和凋落物用信封收集起來(lái)，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定植物的凋落物量，地上生物量，以及地上總生物量。最后利用數(shù)據(jù)計(jì)算物種相對(duì)重要值，物種多樣性指數(shù)，豐富度指數(shù)，均勻度指數(shù)以及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。其中物種相對(duì)重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)生物量)/4，物種多樣性選用：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H=-∑PilnPi.

Margalef物種豐富度指數(shù)：R=(S-1)/lnN.

Peilow均勻度指數(shù)：E=H/lnS.

其中，S為植物種的總數(shù)，N為樣方中所有物種的個(gè)體數(shù)量，Pi為第i種植物的個(gè)體數(shù)量占全部個(gè)體的比例。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理和分析用Microsoft Excel 2003和SPSS 20.0軟件進(jìn)行，用單因素方差分析檢驗(yàn)不同氮素水平添加對(duì)多樣性指數(shù)以及生物量的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 添加氮素對(duì)群落高度、蓋度、密度的影響

添加氮素對(duì)群落平均高度、蓋度和密度產(chǎn)生了不同程度的影響。隨著添加氮素水平的增加，群落高度呈先增后減的變化趨勢(shì)，在中氮處理水平下達(dá)到最大值，與對(duì)照相比，顯著增加了79.8%(P<0.05)；群落蓋度隨著添加氮素水平的增加呈先增后降再升的波動(dòng)變化趨勢(shì)，但各處理水平之間差異不顯著(P>0.05)；群落密度隨著氮素水平的增加呈先降后升的趨勢(shì)，與對(duì)照比，低氮處理水平下顯著下降了35.5%(P<0.05)，而其他水平處理之間無(wú)明顯差異(P>0.05)。圖1

圖1 添加氮素群落高度、蓋度、密度變化
Fig. 1 Effects of N addition on species height, coverage and density

2.2 添加氮素對(duì)群落植被重要值的影響

添加氮素對(duì)群落物種的重要值產(chǎn)生了顯著影響。隨著氮素的添加，各物種的響應(yīng)不盡相同。優(yōu)勢(shì)種蘆葦?shù)闹匾惦S著添加氮素呈先增后減的趨勢(shì)，在中氮處理水平下達(dá)到最大值，并且與其余添加氮素水平差異顯著(P<0.05)。鹽爪爪的重要值隨著添加氮素波動(dòng)性較大，呈先增后降再升的波動(dòng)變化，且經(jīng)方差分析表明，在低氮和高氮處理水平下顯著高于對(duì)照和中氮處理水平(P<0.05)。而豬毛菜則呈先增后減的趨勢(shì)，在低氮處理水平下達(dá)到最大值，但各處理水平之間差異不顯著(P>0.05)；花花柴和白刺呈相似的變化趨勢(shì)，均隨著添加氮素水平的增加呈先降后升的趨勢(shì)，在低氮處理水平下均達(dá)到最小值，但差異均不顯著。表1

表1 添加氮素群落物種重要值變化
Table 1 Effects of N addition on species importance value(%)

氮處理水平(g/m2)蘆葦Phaustralis鹽爪爪Kfoliatum豬毛菜Scollina花花柴Kcaspia白刺N(yùn)tangutorum0567±132c83±43b48±12a276±112a26±02a1618±250b220±86a54±15a89±22a19±04a5721±50a46±14b22±11a161±66a50±13a10574±214c166±63a21±12a181±35a58±18a

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著(P>0.05)

Note：The different letters in the same line mean the significant difference(P<0.05)，the same letters indicate no significant difference(P>0.05)

2.3 添加氮素對(duì)群落生產(chǎn)力的影響

與對(duì)照比，添加氮素后凋落物量、地上生物量和地上總生物量(前二者之和)均有不同程度的增加，但是三者的變化趨勢(shì)不盡相同。添加氮素后，凋落物量隨之增加，但各處理間差異不顯著(P>0.05)；而地上生物量對(duì)添加的氮素反映較為敏感，在低、中、高3種處理水平較對(duì)照分別顯著增加了174.3%，153.5%，86.3%(P<0.05)；地上總生物量在低、中氮素處理水平下較對(duì)照顯著增加了169.9%，153.5%(P<0.05)，而高氮添加水平與對(duì)照比雖有一定的增加趨勢(shì)，但增加不明顯(P>0.05)。由此表明，添加氮素對(duì)于群落物種的生產(chǎn)力(地上生物量)具有明顯的促進(jìn)作用，尤其在低氮處理水平下這種促進(jìn)作用最強(qiáng)。圖2

圖2 添加氮素群落生產(chǎn)力變化
Fig. 2 Effects of N addition on community productivity

2.4 添加氮素對(duì)群落物種多樣性的影響

不同的添加氮素水平對(duì)群落物種多樣性產(chǎn)生了一定的影響。在低、中、高氮素處理水平下Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較對(duì)照分別顯著降低了12.2%、43.1%、43.5%(P<0.05)，其在中、高施氮水平下差異不顯著(P>0.05)，表明低水平施氮即可降低Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，繼續(xù)增加施氮水平對(duì)其影響降低。Margalef物種豐富度指數(shù)均隨著添加氮素水平的增加而顯著降低，其在3種施氮水平下分別比對(duì)照顯著降低了12.6%、44.5%、57.2%(P<0.05)，表明Margalef物種豐富度指數(shù)對(duì)氮素的添加較為敏感。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨著添加氮素水平的增加呈先降后升的變化趨勢(shì)，在低、中氮素處理水平下與對(duì)照比分別顯著降低了13.0%，15.2%，在高氮添加水平下較低、中氮素處理水平略有升高的趨勢(shì)。Peilow均勻度指數(shù)隨著添加氮素水平的增加逐漸降低，在中、高氮素處理水平下分別比對(duì)照顯著降低了44.5%，57.2%。 圖3

圖3 添加氮素物種多樣性變化
Fig. 3 Effects of N addition on species diversity

3 討 論

何玉惠等[19]通過(guò)黃土高原荒漠草原添加氮素研究表明施氮能使主要優(yōu)勢(shì)物種的重要值增加，而處于弱勢(shì)的伴生種的重要值則隨著氮素增加而減??；趙新風(fēng)等[16]的研究也得出了相似的結(jié)論。研究表明隨著添加氮素不同物種的重要值表現(xiàn)出了不同的變化趨勢(shì)，蘆葦作為研究區(qū)域的優(yōu)勢(shì)物種，其重要值隨著添加氮素先增加后減少，在低、中氮處理水平下均表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，只有在高氮處理時(shí)才表現(xiàn)出略微的降低；而其他伴生物種的重要值波動(dòng)性比較大。這一研究結(jié)果與前人[20]提出的群落中的優(yōu)勢(shì)種與弱勢(shì)種對(duì)于群落資源存在著先后分配順序的生態(tài)位占有理論相吻合。此外，一些研究者也提出群落中的物種對(duì)于養(yǎng)分添加的反應(yīng)存在著差異[8，21]。這表明，添加氮素在一定程度上能夠促進(jìn)群落優(yōu)勢(shì)物種的生長(zhǎng)，但是對(duì)于其他伴生物種，不同的研究得出的結(jié)果也不盡相同，這可能與物種本身的性質(zhì)與物種所在的特殊環(huán)境有關(guān)。

氮沉降對(duì)于群落植物生物量也產(chǎn)生了一定影響，但是不同研究得出的結(jié)果卻不盡相同。毛偉等[22]關(guān)于氮素和水分添加對(duì)植物群落的影響研究表明添加氮素能夠促進(jìn)群落尺度上的生物量，而何玉惠等[19]在對(duì)黃土高原荒漠草原植物生產(chǎn)力研究時(shí)發(fā)現(xiàn)隨著添加氮素植物地上生物量和總生物量也隨之增加，還有一些研究顯示短期添加氮素對(duì)生物量的影響不明顯[17]。而研究發(fā)現(xiàn)，添加氮素促進(jìn)了群落植物的地上生物量和總生物量，并且不同處理水平均與對(duì)照差異顯著。同時(shí)還需要注意的是，添加氮素對(duì)群落中物種的高度、蓋度和密度也產(chǎn)生了影響，受影響最大的物種高度，該指標(biāo)隨著添加氮素先增加后降低，在中氮處理水平下達(dá)到最大值，并且與對(duì)照形成顯著差異。造成上述不同研究結(jié)果的原因可能是不同研究區(qū)所特有的自然環(huán)境不同。對(duì)于研究而言，試驗(yàn)地位于典型的鹽柴類荒漠區(qū)，土壤中氮素處于缺乏狀態(tài)，因此隨著氮素的添加，植物的營(yíng)養(yǎng)限制隨之解除，從而促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)。

物種多樣性對(duì)于群落的穩(wěn)定性起著舉足輕重的作用，而大量的研究顯示，氮沉降能夠降低物種的豐富度和物種多樣性，從而造成群落物種多樣性的喪失[23，24]，這對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和可持續(xù)發(fā)展是很不利的。研究也發(fā)現(xiàn)，隨著添加氮素，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù)均表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，并且在各個(gè)處理水平下與對(duì)照相比均下降了10%以上，在高氮處理水平下，Margalef物種豐富度指數(shù)下降達(dá)到了57.2%，這都與對(duì)照形成顯著差異，說(shuō)明添加氮素對(duì)荒漠群落物種多樣性具有一定的抑制作用，這與Zeng等[25]的研究結(jié)果相一致。造成物種多樣性和豐富度下降的原因主要是，添加氮素以后，土壤中的有效資源增加，根據(jù)群落資源先后分配理論[20]，優(yōu)勢(shì)物種在資源獲取上具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，因此群落中的優(yōu)勢(shì)種會(huì)快速的生長(zhǎng)，而其他的弱勢(shì)種由于得不到足夠的有效資源，從而生長(zhǎng)受到抑制，有些物種甚至從群落中消失，造成的結(jié)果就是群落物種多樣性和豐富度降低，從而使得群落物種特征和物種組成發(fā)生改變。

研究選取了荒漠生態(tài)系統(tǒng)中重要的養(yǎng)分因子之一(氮素)，研究了添加氮素對(duì)群落組成和物種多樣性的影響，并得出了一些結(jié)論。但是自然環(huán)境是一個(gè)多元素的綜合體，而荒漠又是一個(gè)比較特殊的生態(tài)系統(tǒng)，一些潛在的特殊情況也比較多，并且影響群落特征和植物生長(zhǎng)的因素甚多，并未做逐一研究，但是為了更好的掌握氮素對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)群落特征和物種多樣性的影響，在今后，需要進(jìn)一步關(guān)注其他因素的影響，把氮素和其他影響因素結(jié)合起來(lái)做更全面和更進(jìn)一步的研究。

4 結(jié) 論

4.1 添加氮素能夠影響物種的重要值，在中氮處理水平下能夠顯著增加主要優(yōu)勢(shì)種的重要值。

4.2 添加氮素對(duì)于群落物種的生產(chǎn)力(地上生物量)具有明顯的促進(jìn)作用，尤其在低氮處理水平下這種促進(jìn)作用最強(qiáng)。

4.3 不同的氮素添加量對(duì)群落物種多樣性產(chǎn)生了明顯影響，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù)均隨著添加氮素而顯著降低。

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Fund project:Supported by NSFC "Effects of simulated nitrogen deposition and precipitation on community characteristics in desert ecosystem in Northern Xinjiang" (Grant no. C31160113)

Effects of Simulated Nitrogen Deposition on Community Characteristics in Saline Desert Ecosystem of Northern Xinjiang

WANG Xiao-dong1，2, LI Xu1，2, DONG Yi-qiang1，2, MA Hui-min1，2, LI Ning1，2

(1. College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China; 2. Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Processes, Urumqi 830052, China)

【Objective】 To study the effects of atmospheric nitrogen deposition on community characteristics and species diversity in saline desert ecosystem in Northern Xinjiang.【Method】The simulative nitrogen deposition experiment at ambient environment was conducted by adding N fertilizer into the plots. Four levels ( 0, 1, 5 and 10 g/m2) were set. The response of species height, coverage, density, biomass, important value and species diversity to the treatment was studied.【Result】Species productivity increased associated with the increasing of nitrogen addition. With the increasing of nitrogen addition, the important value of the main dominant species- Phragmites australis increased at first, then decreased, but the important value of the companion species showed different trend. Moreover, the Shannon-Wiener diversity index and Margalef species richness index decreased significantly with nitrogen addition increased. Comparative analysis indicated that the Shannon-Wiener diversity index and Margalef species richness index were decreased by 12.2%, 43.1%, 43.5% and 12.6%, 44.5%, 57.2% in low, middle and high nitrogen addition level, respectively.【Conclusion】Nitrogen addition can affect community characteristics, promote growth of dominant species, community productivity and change community composition and decrease species diversity.

nitrogen deposition; saline desert; community characteristic; species diversity

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.05.025

2015-12-29

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“模擬氮沉降和降水對(duì)北疆荒漠植被群落特征的影響”(C31160113);土壤學(xué)重點(diǎn)學(xué)科

王小東(1989-)，男，河北保定人，碩士研究生，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué),(E-mail)1126507962@qq.com

李寧(1977-)，男，山東萊蕪人，副教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橥寥郎鷳B(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué),(E-mail) lining772@163.com

S155.5+1

A

1001-4330(2016)05-0967-07