番茄低磷脅迫研究現(xiàn)狀

張亞楠　宋立立　郭琳琳　王君

【摘 要】番茄是日常不可缺少的果蔬之一，栽種面積廣泛。磷是番茄所必需的元素之一，對(duì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝有著重要作用。缺磷將嚴(yán)重影響番茄的生長(zhǎng)發(fā)育。綜述了低磷脅迫對(duì)番茄根系、生理生化特性、分子機(jī)制等方面的影響。

【關(guān)鍵詞】番茄；低磷脅迫；研究現(xiàn)狀

番茄（Lycopersicon esculentum Mill.），茄科，番茄屬，多年生草本植物。番茄以其豐富的營(yíng)養(yǎng)、獨(dú)特的醫(yī)療保健作用和顯著的療效而受到廣泛關(guān)注，在生活中具有一定的應(yīng)用價(jià)值，具有生津止渴，健胃消食，清熱解毒，涼血平肝等功效。磷是自然生態(tài)系統(tǒng)必需元素之一，它既是植物體的重要組成成分，同時(shí)又以多種方式參與體內(nèi)的各種生理生化過(guò)程，對(duì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝有著重要作用。番茄在生長(zhǎng)過(guò)程中缺磷會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢，莖細(xì)長(zhǎng)，葉片小，開(kāi)花結(jié)果期延遲等。事實(shí)上，土壤中全磷含量很高，但植物可吸收的有效磷卻很低，因此作物仍表現(xiàn)缺磷，這就是所謂的“遺傳學(xué)缺失”。增施磷肥固然可以解決土壤缺磷現(xiàn)象，但并不能徹底解決作物缺磷的問(wèn)題，大量施用磷肥還會(huì)環(huán)境污染。

1 番茄缺磷癥狀

葉片背面早期出現(xiàn)紫紅色，葉片上出現(xiàn)褐點(diǎn)，葉片僵硬，葉脈變紫色，下部葉片上卷，老葉變黃，莖部細(xì)弱，葉尖變黑褐色枯死，結(jié)果受到明顯抑制。

2 低磷脅迫對(duì)番茄根系的影響

植物在低磷脅迫的條件下會(huì)呈現(xiàn)出一系列的適應(yīng)性反應(yīng)，使植物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而增強(qiáng)根系對(duì)土壤中磷元素的吸收能力。低磷脅迫導(dǎo)致番茄根系總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積和根尖數(shù)減少；導(dǎo)致根際土壤中可培養(yǎng)微生物數(shù)量、酶活性、微生物生物量（C、N、P）等表征土壤肥力及健康狀態(tài)的指標(biāo)下降；導(dǎo)致部分諸如甲基桿菌屬（Methylobacterium sp.）等具有溶磷功能的菌群缺失。解磷微生物在土壤中普遍存在，它可以分泌有機(jī)酸和磷酸酶，使土壤中不能被植物利用的磷化物轉(zhuǎn)變成可被利用的可溶性磷化物，從而為植物提供可吸收的無(wú)機(jī)磷，把解磷微生物應(yīng)用到農(nóng)業(yè)中去，不僅可以增加磷的吸收量，同時(shí)也能減少施加磷肥帶來(lái)的農(nóng)業(yè)污染。

3 低磷脅迫對(duì)番茄生理生化特性的影響

番茄幼苗在低磷脅迫的條件下生長(zhǎng)，表現(xiàn)為植物矮小，葉片小，莖葉出現(xiàn)紫紅色。磷脅迫對(duì)植物的形態(tài)和生理生化過(guò)程會(huì)產(chǎn)生明顯的影響作用，磷作為葉綠素組成的重要物質(zhì)，對(duì)葉綠素的合成和含量同樣起著重要的作用。研究表明，無(wú)論是低磷脅迫還是高磷脅迫都會(huì)使番茄葉片中葉綠素的總含量降低，葉綠素的合成分解收到破壞以后，影響有機(jī)物物質(zhì)的積累，從而影響番茄幼苗的生長(zhǎng)。

細(xì)胞膜的選擇透性是植物維持生理功能的重要指標(biāo)之一，一旦植物受到生理脅迫時(shí)，細(xì)胞膜的透性就會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，造成有毒物質(zhì)的積累，植物細(xì)胞外滲液的電導(dǎo)率會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，無(wú)論是低磷脅迫還是高磷脅迫都會(huì)使番茄幼苗的電導(dǎo)率受到影響，番茄在脅迫條件下細(xì)胞膜的透性發(fā)生變化，細(xì)胞滲出液的電導(dǎo)率增加，幼苗的生長(zhǎng)受到影響。

4 番茄響應(yīng)低磷脅迫的分子機(jī)制

光合產(chǎn)物在高等植物中以蔗糖的形式進(jìn)行分配。植物把蔗糖從源到庫(kù)的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，是影響植物生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量的一個(gè)重要原因，而蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（sucrose transporter/sucrose carrier，SUT/SUC） 作為蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)的重要載體，它主要存在于質(zhì)膜上，通過(guò)與H+-ATPase進(jìn)行耦聯(lián)，進(jìn)而形成一個(gè)質(zhì)膜電化學(xué)勢(shì)差來(lái)進(jìn)行蔗糖的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。研究者根據(jù)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白特性的不同將其歸類為SUT1、SUT2/SUC3和SUT4 三個(gè)亞族，他們的表達(dá)調(diào)控模式不同。研究表明蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SUT參與到低磷脅迫的反應(yīng)中，不同的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在番茄幼苗中的表達(dá)部位不盡相同，而且同種蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在番茄不同部位的表達(dá)量也不同，并且在葉片中蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)量隨著晝夜節(jié)律而波動(dòng)。但迄今為止，蔗糖在低磷脅迫反應(yīng)中的調(diào)節(jié)機(jī)理還不明確，也沒(méi)有建立相互聯(lián)系，需要進(jìn)一步試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證。

植物對(duì)磷的運(yùn)輸影響著磷的吸收能力，研究表明在擬南芥中，AtPht1編碼磷吸收過(guò)程中磷運(yùn)輸基因，對(duì)植物體磷吸收至關(guān)重要，將擬南芥AtmiR399f基因轉(zhuǎn)入番茄中，獲得超表達(dá)的株系，與野生型番茄株系相比，轉(zhuǎn)基因番茄產(chǎn)生更多的側(cè)根及次級(jí)側(cè)根，且種子更大、莖稈更粗壯，對(duì)低磷逆境環(huán)境耐性更強(qiáng)。

5 問(wèn)題及展望

我國(guó)番茄的栽種面積居世界前列，有很好的發(fā)展前景，磷元素對(duì)作物的早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)都起著重要的作用，而土壤中的有效磷很少能夠滿足植株的最佳生長(zhǎng)需要。隨著植物遺傳育種學(xué)、分子生物學(xué)及相關(guān)學(xué)科的快速發(fā)展，番茄磷效率相關(guān)研究取得進(jìn)展。目前對(duì)不同品種番茄在低磷脅迫下的生理生化特性、苗期性狀研究的比較多，關(guān)于番茄響應(yīng)低磷脅迫的分子機(jī)制研究的相對(duì)較少。今后應(yīng)加強(qiáng)以下幾方面的研究：（1）目前對(duì)土壤—根系—微生物之間在氮磷養(yǎng)分利用過(guò)程中的規(guī)律并不清楚，利用好土壤中解磷微生物，不僅增加磷的吸收率，同時(shí)又能減少農(nóng)業(yè)污染；（2）通過(guò)分子生物學(xué)手段挖掘磷高效番茄品種，作為育種材料進(jìn)行品種改良，這是解決過(guò)度施用磷肥而造成環(huán)境污染并節(jié)約成本的一條有效途徑；（3） 低磷脅迫植物激素在其他作物中已經(jīng)展開(kāi)研究，如細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、乙烯等與蔗糖信號(hào)相互作用機(jī)理，在番茄中研究甚少，今后應(yīng)多加探索。

【參考文獻(xiàn)】

[1]范增麗，王三根.缺磷脅迫對(duì)不同品玉米幼苗生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23（3）：519-525.

[2]李榮坦，姚華開(kāi)，劉岳飛，等.低磷脅迫對(duì)番茄根系生長(zhǎng)及根際土壤細(xì)菌多樣性的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2016，43 （3）：473-484.

[3]李德華，向春雷，姜益泉，等.低磷脅迫下不同水稻品種根系生理特性的研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，25（6）：626-629.

[4]張振海，陳琰，韓勝芳，等.低磷脅迫對(duì)大豆根系生長(zhǎng)特性及分泌H+和有機(jī)酸的影響[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2011，33（2）：135-140.

[5]王芳，劉鵬，朱靖文，等.鎂對(duì)大豆根系活力葉綠素含量和膜質(zhì)透性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2004，23（2）：235-239.

[6]徐麗，張震，王育鵬，等.磷脅迫對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（11）：6062-6064.

[7]王友保，劉登義.Cu、As及其復(fù)合污染對(duì)小麥生理生態(tài)指標(biāo)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12（5）：773-776.

[8]王晶，韓曉日，宮亮，等.低磷脅迫下不同番茄品種苗期根系生理適應(yīng)性研究[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005-10，36（5）：615-618.

[9]于新超，王晶，朱美玉，等.碳水化合物代謝參與番茄響應(yīng)低磷脅迫的分子機(jī)制[J].分子植物育種，2015，13（12）：2833-2842.

[責(zé)任編輯：李書(shū)培]