苗期不同抗性大豆熒光參數(shù)及葉綠素含量對(duì)大豆花葉病毒脅迫的響應(yīng)

齊玉鑫， 王燕平， 宗春美， 孫曉環(huán)， 白艷鳳， 任海祥， 杜維廣， 侯國(guó)強(qiáng)， 徐德海，李 文，王曉梅，張 帥

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院/國(guó)家大豆改良中心牡丹江試驗(yàn)站，黑龍江牡丹江 157041)

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苗期不同抗性大豆熒光參數(shù)及葉綠素含量對(duì)大豆花葉病毒脅迫的響應(yīng)

齊玉鑫， 王燕平*， 宗春美， 孫曉環(huán)， 白艷鳳， 任海祥， 杜維廣， 侯國(guó)強(qiáng)， 徐德海，李 文，王曉梅，張 帥

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院/國(guó)家大豆改良中心牡丹江試驗(yàn)站，黑龍江牡丹江 157041)

[目的]研究苗期不同抗性大豆熒光參數(shù)和葉綠素含量對(duì)大豆花葉病毒(SMV)脅迫的響應(yīng)。[方法]以感SMV品種合豐25和抗SMV品系牡304為材料，以東北地區(qū)SMVⅠ號(hào)株系為毒源，測(cè)定接種SMV后苗期不同抗性大豆熒光參數(shù)及葉綠素含量的變化。[結(jié)果]與對(duì)照相比，SMV脅迫下，除Fo和qN升高外，其他熒光參數(shù)均有所降低，抗SMV品種(系)的變化幅度較小。隨著脅迫時(shí)間的推移，F(xiàn)m、Fm’、ΦPSII和Fv/Fm逐漸降低，F(xiàn)o和qN逐漸升高，qP先降低后升高，且抗SMV品系牡304和感SMV品種合豐25分別在6 d和12 d出現(xiàn)最低值。受SMV脅迫后，葉綠素a和葉綠素b含量的變化趨勢(shì)相同，抗病品種(系)葉綠素含量的上升幅度大于感病品種(系)，感病品種(系)葉綠素含量的降低率大于抗病品種(系)。[結(jié)論]苗期熒光參數(shù)以及葉綠素含量可作為鑒定大豆對(duì)SMV抗性的重要依據(jù)。

大豆；SMV脅迫；熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)；葉綠素含量

大豆花葉病毒(Soybean mosaic virus，SMV)病是影響世界大豆生產(chǎn)的主要病害之一，也是目前我國(guó)東北、黃淮海、長(zhǎng)江流域和南方大豆產(chǎn)區(qū)最重要的大豆病害之一。大豆花葉病毒隸屬馬鈴薯Y病毒科(Potyviridae)Y病毒屬(Potyvirus)大豆花葉病毒種。SMV在大豆植株上表現(xiàn)的癥狀非常復(fù)雜,有多種類(lèi)型，主要與大豆品種、毒株類(lèi)型、環(huán)境條件有關(guān)，也受播期和傳播介體的影響。SMV侵染大豆后會(huì)導(dǎo)致大豆葉片中葉綠素含量和葉質(zhì)下降，葉面積減小，影響光合面積和光合能力，植株矮小，生長(zhǎng)量下降，單株莢數(shù)減少，降低種子百粒重、萌發(fā)率、蛋白質(zhì)含量和含油量,并影響脂肪酸、蛋白質(zhì)、微量元素及游離氨基酸組分等，最終嚴(yán)重影響大豆產(chǎn)量[1]。感染SMV后的大豆病株籽粒會(huì)出現(xiàn)褐斑，嚴(yán)重時(shí)病粒率達(dá)50%以上[2]，當(dāng)與菜豆莢斑駁病毒(BPMV)復(fù)合侵染大豆時(shí)出現(xiàn)斑駁的種子比例高達(dá)96%[3]，嚴(yán)重影響籽粒的外觀品質(zhì)和商品價(jià)值。SMV在大豆分枝期至開(kāi)花期為發(fā)病高峰，鼓粒期葉部癥狀開(kāi)始潛隱，因此前人研究發(fā)現(xiàn)感染SMV后大豆的生理指標(biāo)變化多從始花期到鼓粒期。在發(fā)病初期，大豆植株并無(wú)明顯癥狀，對(duì)這一時(shí)期大豆在SMV脅迫下的生理指標(biāo)變化鮮見(jiàn)報(bào)道。筆者研究了大豆真葉期接種SMV后15 d內(nèi)葉綠素含量和熒光參數(shù)的變化規(guī)律，并比較了抗病品種和感病品種在此期間葉綠素含量及熒光參數(shù)的差異，旨在為揭示SMV脅迫對(duì)不同抗性大豆苗期光合作用的影響以及大豆對(duì)SMV的抗性生理機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 選用黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院選育的大豆新品系“牡304”作為抗病材料，該品種以黑農(nóng)48為母本、以合豐47為父本通過(guò)有性雜交獲得，2011—2012年的病毒病抗病性鑒定中均表現(xiàn)為抗??；以合豐25為感病材料。供試毒源采用東北地區(qū)SMV 1號(hào)株系，由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理：Ⅰ為接種SMV的合豐25，Ⅱ?yàn)槲唇臃NSMV的合豐25，Ⅲ為接種SMV的牡304，Ⅳ為未接種SMV的牡304，3次重復(fù)。將供試大豆幼苗栽于營(yíng)養(yǎng)缽中，接種病毒時(shí)期為大豆對(duì)生真葉期，接種病毒方法采用人工汁液摩擦法。幼苗接種后在智能溫室中培養(yǎng)，設(shè)定溫度25 ℃，光照18 h；20 ℃，黑暗6 h；從接種第3天開(kāi)始，每隔6 d對(duì)葉綠素含量進(jìn)行測(cè)定，每隔3 d對(duì)第1片復(fù)葉進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法 使用調(diào)制式熒光儀mini-PAM(由德國(guó)WALZ公司生產(chǎn))測(cè)定熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)。葉片經(jīng)暗適應(yīng)20 min后,首先用弱測(cè)定光測(cè)定初始熒光Fo,隨后給1個(gè)強(qiáng)閃光測(cè)定最大熒光Fm。然后，在智能溫室恒定光源照射下適應(yīng)20 min,當(dāng)熒光基本穩(wěn)定時(shí)測(cè)定熒光產(chǎn)量Ft,此后加1次強(qiáng)閃測(cè)量光適應(yīng)的樣品的最大熒光產(chǎn)量Fm’。

按照下式計(jì)算光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)量子產(chǎn)量：

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

(1)

按照以下公式計(jì)算PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量:

ΦPSⅡ=(Fm’-Ft)/Fm’

(2)

按照以下公式計(jì)算光化學(xué)猝滅系數(shù):

qP=(Fm’-Ft)/(Fm’-Fo)

(3)

按照以下公式計(jì)算非光化學(xué)猝滅系數(shù):

qN=(Fm-Fm’)/(Fm-Fo)

(4)

葉綠素含量的測(cè)定采用牛俊義等[4]的乙醇丙酮混合法。

2 結(jié)果與分析

2.1 SMV脅迫對(duì)大豆苗期熒光參數(shù)的影響Fo是在暗適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)PSⅡ 的所有反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放狀態(tài)(qP=1)并且所有的非光化學(xué)過(guò)程處于最小時(shí)(qN=0)的熒光產(chǎn)量，其大小與葉綠素濃度有關(guān)。陳建明等[5]研究表明Fo的增加可能是植物葉PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)可逆的失活或出現(xiàn)不易逆轉(zhuǎn)的破壞,也可能是植物葉片類(lèi)囊體膜受到損傷,而且Fo增加量越多,類(lèi)囊體膜的受損程度就越嚴(yán)重。從表1可以看出，處理 Ⅱ與處理ⅣFo無(wú)顯著差異，都呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢(shì)；處理 ⅠFo從第9天開(kāi)始與其他處理存在顯著差異，且逐漸增加；處理 Ⅲ 的Fo變化不大，且與處理Ⅱ、Ⅳ無(wú)顯著差異。通過(guò)對(duì)處理Ⅰ與Ⅲ的對(duì)比可知，在SMV脅迫下抗病植株Fo增加的幅度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于感病植株，這說(shuō)明抗病植株受SMV脅迫時(shí)PSⅡ 反應(yīng)中心受到的影響更小。

Fm是在暗適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)PSⅡ的所有反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉狀態(tài)(qP=0)并且所有的非光化學(xué)過(guò)程處于最小(qN=0)時(shí)的熒光產(chǎn)量，F(xiàn)m大小與QA的氧化還原狀態(tài)有關(guān)；Fm’是在光適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)PSⅡ的所有反應(yīng)中心處于關(guān)閉態(tài)(qP=0)并且所有的非光化學(xué)過(guò)程處于最優(yōu)態(tài)時(shí)(qN>0)的熒光產(chǎn)量，二者都可以反映出PSⅡ的電子傳遞情況。由表1可知，各處理Fm在6 d前無(wú)明顯差異，9 d后處理 Ⅰ與其他處理開(kāi)始出現(xiàn)顯著差異，處理 Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的Fm無(wú)明顯變化，處理ⅠFm逐漸下降。處理Ⅰ的Fm’從第3天開(kāi)始與其他處理存在顯著差異，處理 Ⅲ從第12天開(kāi)始與處理 Ⅰ、Ⅱ存在顯著差異，處理 Ⅱ、Ⅳ的Fm’無(wú)顯著變化，處理 Ⅰ、Ⅲ的Fm’均表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，其中處理Ⅰ下降幅度較大。SMV脅迫下抗病植株和感病植株的PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞都受到影響，抗病植株受到的影響小于感病植株。

Ft呈現(xiàn)出不規(guī)律變化，但第3天與第15天處理 Ⅰ 的Ft明顯降低，而其他3個(gè)處理沒(méi)有明顯變化。

表1 SMV脅迫對(duì)大豆苗期Fo、Fm、Fm’和Ft的影響

注：相同時(shí)間不同處理同一指標(biāo)標(biāo)有不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercases and capital letters of the same indicators in different treatments at the same time stand for significant difference(P<0.05).

2.2 SMV脅迫下ΦPSⅡ、Fv/Fm、qP與qN的變化ΦPSⅡ表示實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量，可反映PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下實(shí)際光能捕獲的效率。從圖1可以看出，處理 Ⅰ 與處理Ⅲ的ΦPSⅡ顯著低于健康植株，處理 Ⅰ 與處理 Ⅲ 的ΦPSⅡ均呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明在SMV脅迫下抗病植株與感病植株捕獲光能的能力都受到了影響。研究表明，受SMV侵染的大豆葉片葉綠素含量下降，這可能是受SMV脅迫時(shí)大豆植株捕獲光能能力下降的主要因素。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm表示最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，可反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)部光能的轉(zhuǎn)換效率。非脅迫條件下，該參數(shù)的變化極小,不受物種和生長(zhǎng)條件的影響；脅迫條件下，F(xiàn)v/Fm明顯下降。該研究結(jié)果表明，SMV對(duì)大豆葉片F(xiàn)v/Fm有顯著影響，SMV脅迫下的大豆植株Fv/Fm比未受脅迫的大豆植株低，處理Ⅰ大豆植株的Fv/Fm呈顯著下降趨勢(shì)，且其下降幅度很大，而處理 Ⅲ 大豆植株的Fv/Fm基本保持穩(wěn)定(圖1)。這說(shuō)明抗病品種SMV脅迫后，抗病植株P(guān)SⅡ 反應(yīng)中心仍然能夠保持較高的活性。

圖1 SMV脅迫下Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和qN的變化Fig.1 Changes of Fv/Fm,ΦPSⅡ, qP and qN under SMV stress

光化學(xué)淬滅系數(shù)反映PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額,若要維持高的光化學(xué)淬滅就要使PSⅡ反應(yīng)中心處于開(kāi)放狀態(tài),因此光化學(xué)淬滅系數(shù)在一定程度上反映PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度。光化學(xué)淬滅系數(shù)反映PSⅡ原初電子受體QA的還原狀態(tài),它由QA重新氧化形成[6]。光化學(xué)淬滅系數(shù)qP愈大，PSⅡ的電子傳遞活性愈大[7]。處理 Ⅰ、Ⅲ的qP均呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)，處理Ⅲ的qP最低值出現(xiàn)在第6天，處理 Ⅰ 的qP最低值出現(xiàn)在第12天(圖1)。這表明大豆葉片在SMV脅迫下受到破壞的PSⅡ電子傳遞是可以逐漸修復(fù)的，抗病植株自我修復(fù)的能力要優(yōu)于感病植株。

qN反映PSⅡ線色素吸收的不能用于光合電子傳遞而以熱形式耗散掉的光能部分，它是一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起到一定的保護(hù)作用，qN的升高說(shuō)明PSⅡ正受到破壞。未受SMV脅迫處理 Ⅱ、Ⅳ的qN變化不大，處理Ⅰ的qN出現(xiàn)較明顯上升，處理ⅢqN上升幅度小于處理Ⅰ(圖1)。這表明隨著SMV脅迫時(shí)間的增加，PSⅡ天線色素吸收的光能用于光合作用所占的份額在逐漸減少，抗病植株的減小幅度小于感病植株。

2.3 SMV脅迫對(duì)大豆苗期葉綠素含量的影響 葉綠素a是光合反應(yīng)中心復(fù)合體的主要組成成分，其中處于特殊狀態(tài)的反應(yīng)中心葉綠素a分子是執(zhí)行能量轉(zhuǎn)化的光合色素，而葉綠素a 是捕光色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分，其主要作用是捕獲和傳遞光能，它們?cè)诨铙w中大概都是與蛋白質(zhì)結(jié)合在一起，存在于類(lèi)囊體膜上[8]。由表2可知，4個(gè)處理的葉綠素a含量均隨著脅迫時(shí)間的推移而增加，相同品種(系)受脅迫的處理葉綠素a含量的增加速度要低于未受脅迫的處理；同一品種同一時(shí)間不同處理葉綠素a含量差異不大，只有合豐25在15 d受脅迫的處理 Ⅰ 與未受脅迫的處理 Ⅱ 存在顯著差異；合豐25葉綠素a含量的降低率隨著脅迫時(shí)間的推移而增加，牡304的葉綠素a含量則呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，其降低率都在15 d出現(xiàn)明顯上升，合豐25葉綠素a含量的上升幅度大于牡304。

由表2可知，葉綠素b含量的變化規(guī)律與葉綠素a基本相同。3 d和9 d相同品種的2個(gè)處理葉綠素含量并沒(méi)有明顯的變化，15 d相同品種的2個(gè)處理葉綠素含量的降低率都明顯升高，合豐25在15 d受脅迫的處理 Ⅰ 與未受脅迫的處理 Ⅱ 葉綠素b含量存在顯著差異。

表2 SMV脅迫對(duì)大豆苗期葉綠素含量的影響

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05).

3 討論

陳兵等[9]研究表明，棉花在黃萎病脅迫下，隨著病害嚴(yán)重度的增加，棉葉葉綠素 a、葉綠素 b、葉綠素 a+b、葉片含水率，病葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)可變熒光、最大熒光、光系統(tǒng) Ⅱ 最大光化學(xué)效率、光系統(tǒng) Ⅱ 的潛在活性、最大熒光與最小熒光比、光系統(tǒng) Ⅱ 的量子產(chǎn)額均減小，而初始熒光增加。柯玉琴等[10]研究表明青枯病侵染的煙草葉片F(xiàn)v、Fv/Fm、Fv/Fo受到抑制,感病品種抑制程度大于抗病品種。鄭國(guó)華[11]研究表明感染炭疽病的枇杷葉片F(xiàn)v、Fv/Fm、Fv/Fo及量子產(chǎn)量受到抑制。楊峰等[12]研究表明受根腐病脅迫后，大豆植株樣本葉片熒光參數(shù)Fv/Fm、NPQ、ΦPSⅡ均極低于正常植株。穆西玉等[13]研究表明玉米感大斑病后各品種葉片葉綠素含量顯著降低，葉綠素含量從高到低依次為感病品種、中抗品種、抗病品種,這與該研究結(jié)果相一致。馬鈴薯Y病毒(PVY)侵染后不同發(fā)育期馬鈴薯葉片的光合參數(shù)表明，侵染初期病株的凈光合速率(Pn)、Fv/Fm、電子傳遞速率(ETR) 與健康植株基本相同，隨著發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，病株的Pn和ETR下降速度顯著大于健康株,而Fv/Fm則變化不大[14]。這與該試驗(yàn)結(jié)果不同，這可能是因?yàn)椴煌N植物對(duì)不同病原菌的抗性差異所造成的。

病害脅迫會(huì)造成葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞和葉綠素含量的變化，從而影響植物的光合作用。電鏡掃描接種SMV Nl株系21 d的細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞形狀異常,少數(shù)細(xì)胞有質(zhì)壁分離現(xiàn)象發(fā)生，細(xì)胞核中核仁融解，葉綠體腫脹變形,淀粉粒減少，葉綠體上嗜鋨顆粒增加， 顏色加重，邊緣清晰，基粒和基質(zhì)片層斷裂細(xì)胞壁附近的線粒體數(shù)目增多[15]。Balachandran等[16]研究表明植物感染病毒后除表現(xiàn)為葉綠體遭到破壞、葉綠素含量下降外，一些病程相關(guān)蛋白酶的活性得以提高，使正常生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。植物感染煙草花葉病毒(TMV)和黃瓜花葉病毒(CMV)等病毒后，葉綠體內(nèi)發(fā)生病毒積累，放氧復(fù)合體(OCE)中的多肽成分發(fā)生變化，光系統(tǒng) Ⅱ(PSⅡ)電子傳遞顯著降低，同時(shí)，病毒外殼蛋白CP積累于葉綠體內(nèi)光化學(xué)反應(yīng)中心之間，誘導(dǎo)產(chǎn)生光抑制，從而降低植物的光合作用[17]。這些都是病毒侵染植物體后導(dǎo)致其光合生理指標(biāo)受到影響的因素。

除病害外，生理脅迫[18]和環(huán)境污染[19]等也會(huì)對(duì)植物光合生理產(chǎn)生影響。為避免植株長(zhǎng)勢(shì)不同、其他病害和生理脅迫對(duì)研究成果造成影響，試驗(yàn)選用的植株長(zhǎng)勢(shì)一致，培養(yǎng)大豆幼苗所用的土壤高溫滅菌，營(yíng)養(yǎng)缽全部經(jīng)過(guò)紫外線照射消毒，避免出現(xiàn)復(fù)合侵染，試驗(yàn)過(guò)程中每次用注射器向營(yíng)養(yǎng)缽中加入等量的蒸餾水，避免出現(xiàn)因水分引起的生理脅迫。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法因其快速、靈敏、無(wú)損傷等優(yōu)點(diǎn)，目前已被廣泛用于研究和探測(cè)各種逆境對(duì)植物光合生理的影響。該研究結(jié)果表明，不同抗性的大豆幼苗受SMV脅迫后抗病和感病品種(系)的PSⅡ系統(tǒng)捕捉光能的能力、反應(yīng)中心活性和電子傳遞都受到影響，F(xiàn)v/Fm、ΦPSII、qP、qN有顯著差異，抗病品種(系)受到的影響較小，綜合分析苗期熒光參數(shù)以及葉綠素含量可作為鑒定大豆對(duì)SMV抗性的重要依據(jù)之一。

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Effect of SMV Stress on Chlorophyll Fluorescence Parameters and Chlorophyll Content of Soybean with Different Resistant Levels at Seedling Stage

QI Yu-xin,WANG Yan-ping*,ZONG Chun-mei et al

(Mudanjiang Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences/Mudanjiang Experiment Station of National Soybean Improvement Center,Mudanjiang,Heilongjiang 157041)

[Objective]The aim was to study effect of SMV stress on chlorophyll fluorescence parameters and chlorophyll content of soybean with different resistant levels at seedling stage.[Method] Hefeng25 and Mu304 were used as experiment materials,and virus source was SMVⅠ,effect of SMV stress on chlorophyll fluorescence parameters and chlorophyll content of soybean with different resistant levels at seedling stage was studied.[Result] The result showed that compared with control,under SMV stress,fluorescence parameters declined exceptFoandqNincreasing,and change range of SMV-resistant variety(line) was smaller.Fm,Fm’,ΦPSIIandFv/Fmdeclined,FoandqNincreased andqPfirstly decreased and then increased with the day passing,the minimumqPvalue of Mu304 and Hefeng 25 respectively happened in sixth and twelfth day.Changes of chlorophyll a and b were same under SMV stress,change range of chlorophyll content resistant variety(line)>susceptible variety(line),reduction rate of chlorophyll content resistant variety(line)>susceptible variety(line).[Conclusion] Chlorophyll fluorescence parameters and chlorophyll content at seedling stage can be used as important basis for identifying SMV resistance of soybean.

Soybean; SMV stress; Chlorophyll fluorescence parameters; Chlorophyll content

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31371651)；中國(guó)科學(xué)院大豆分子設(shè)計(jì)育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題(SMDB-02)。

齊玉鑫(1983- )，男，河北滄縣人，助理研究員，碩士，從事大豆抗病育種研究。*通訊作者，副研究員，博士，從事大豆抗逆育種研究。

2016-08-03

S 565.1

A

0517-6611(2016)28-0007-04