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    小檗屬(小檗科)13種植物果皮粉末微形態(tài)特征觀察

    2022-02-25 12:15:22李新華
    植物資源與環(huán)境學報 2022年1期
    關(guān)鍵詞:卷葉草酸鈣小檗

    吳 興, 李新華

    (南京農(nóng)業(yè)大學生命科學學院, 江蘇 南京 210095)

    小檗屬(BerberisLinn.)為小檗科(Berberidaceae)最大屬,屬下約500種,主要分布在亞洲泛喜馬拉雅地區(qū)和南美洲安第斯山脈[1]。《中國植物志》和《Flora of China》均收錄小檗屬植物215種[2,3]。隨著一些新種被陸續(xù)發(fā)表[4-7],目前,中國小檗屬植物有近230種,是世界上小檗屬物種多樣性最豐富的國家。小檗屬植物根和莖中含有以小檗堿為代表的雙芐基異喹啉類生物堿,具有廣泛的藥理活性,是世界上重要的傳統(tǒng)藥用植物類群之一[8-10];其果實含有花青素、酚酸類化合物和生物堿等生物活性物質(zhì),具有保護心血管系統(tǒng)、抗氧化和保肝等藥理活性,如B.vulgarisLinn.和B.crataeginaDC.的果實水提物對于食源性致病菌具有顯著的生長抑制作用[11,12];此外,小檗屬植物果實也可作為休閑食品,如B.crataegina的成熟漿果可直接生食[13]。從國外小檗屬果實資源的研究與利用現(xiàn)狀看,國內(nèi)小檗屬植物資源也具有很大的開發(fā)利用潛力,且小檗屬植物不同種類和器官的應(yīng)用價值各異,應(yīng)根據(jù)實際利用情況進行選擇。

    小檗屬一直是分類學問題較多的一個被子植物大屬,種間關(guān)系復(fù)雜,美國學者Landrum在研究智利及鄰近阿根廷南部的小檗屬植物時,曾感嘆小檗屬是“一個分類學黑洞(taxonomic black hole)”[14]。《中國植物志》和《Flora of China》記載的小檗屬許多種類鑒定難度都比較大,果實形態(tài)特征也容易混淆,部分種類果實特征甚至缺失[2,3,15-17]。迄今為止,仍然缺少有關(guān)小檗屬果皮粉末顯微鑒定的研究報道,一些種類通過現(xiàn)有的形態(tài)學特征仍然存在鑒定困難的問題,不利于小檗屬豐富果實資源的開發(fā)利用。鑒于此,作者利用在野外調(diào)查中采集的小檗屬13種植物果實,對其果皮粉末的微形態(tài)特征進行了觀察和研究,以期為該屬果實資源的研究和開發(fā)利用提供更多的種類鑒定依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 材料

    小檗屬13種植物果實均由作者于2012年至2016年在云南、四川、西藏和山東野外采集(采集人為李新華等)并鑒定,其他采集信息見表1,憑證標本均保存于南京農(nóng)業(yè)大學生命科學學院植物標本館(NAU)。采集的果實均置于4 ℃冰箱內(nèi)保存、備用。水合氯醛和甘油等試劑均為分析純。

    表1 小檗屬13種植物果實來源

    1.2 方法

    每種小檗屬植物均隨機選擇20個果實,除去種子,將果皮碎塊在60 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量,用高速粉碎機粉碎,過60目篩后獲得果皮粉末樣品。取少量果皮粉末樣品于載玻片上,滴加適量的水合氯醛試劑,置于酒精燈上加熱透化;透化完成后,加適量蒸餾水稀釋的體積分數(shù)20%甘油,蓋好蓋玻片,在配備Smart CCD的Olympus CX 41型光學顯微鏡(日本Olympus公司)下觀察并拍照,每種植物觀察20個視野。供試小檗屬13種植物果皮粉末中薄壁細胞、導管、石細胞、草酸鈣簇晶和方晶的大小均依據(jù)20個結(jié)構(gòu)組成單位的測量數(shù)據(jù),參照《中華人民共和國藥典中藥材顯微鑒別彩色圖鑒》[18]及金延明等[19]采用的方法對供試小檗屬13種植物果皮粉末微形態(tài)特征進行描述。

    2 結(jié)果和分析

    2.1 果皮粉末中表皮細胞及導管的形態(tài)

    小檗屬13種植物果皮粉末中表皮細胞和導管的形態(tài)見圖1。結(jié)果顯示:小檗屬13種植物中,粉葉小檗(B.pruinosaFranch.)的果皮粉末呈棕黃色或黃色,拉薩小檗(B.hemsleyanaAhrendt)和黃蘆木(B.amurensisRupr.)的果皮粉末呈紅褐色,大理小檗(B.taliensisSchneid.)、卷葉小檗(B.replicataW. W. Smith)、麗江小檗(B.lijiangensisC. Y. Wu ex S. Y.Bao)、顯脈小檗(B.phaneraSchneid.)、近光滑小檗(B.sublevisW. W. Smith)、血紅小檗(B.sanguineaFranch.)、疣枝小檗(B.verruculosaHemsl. et Wils.)、滑葉小檗(B.liophyllaSchneid.)、密葉小檗(B.davidiiAhrendt)和西山小檗(B.wangiiSchneid.)的果皮粉末皆呈紫褐色。13種植物果皮粉末中表皮細胞輪廓主要呈四邊形至六邊形,少為七邊形或八邊形。13種植物果皮粉末均含有梯紋導管和螺紋導管,不同種類在導管直徑上存在一定差異;僅在粉葉小檗和卷葉小檗的果皮粉末中見到環(huán)紋導管,在滑葉小檗和西山小檗的果皮粉末中見到網(wǎng)紋導管。

    ec: 表皮細胞Epidermal cell; scv: 梯紋導管Scalariform vessel; spv: 螺紋導管Spiral vessel; av: 環(huán)紋導管Annular vessel; rv: 網(wǎng)紋導管Reticulate vessel.

    2.2 果皮粉末中石細胞的形態(tài)

    小檗屬11種植物果皮粉末中石細胞的形態(tài)見圖2。結(jié)果顯示:在小檗屬13種植物中,大理小檗、粉葉小檗、卷葉小檗、麗江小檗、近光滑小檗、拉薩小檗、血紅小檗、疣枝小檗、滑葉小檗、密葉小檗和西山小檗果皮粉末中均含有石細胞,而顯脈小檗和黃蘆木果皮粉末中未觀察到石細胞。大理小檗果皮粉末中石細胞呈腎形或類方形,前者明顯大于后者(圖2-A);粉葉小檗果皮粉末中石細胞呈近菱形或類五邊形,大小相近(圖2-B);卷葉小檗果皮粉末中石細胞呈卵狀矩形或?qū)挋E圓形,前者明顯大于后者(圖2-C);麗江小檗果皮粉末中石細胞呈卵形或類矩形,大小相近(圖2-D);近光滑小檗和疣枝小檗果皮粉末中石細胞均呈類三角形或類卵形,大小相近(圖2-E,H);拉薩小檗果皮粉末中石細胞呈卵圓形或類矩形,后者明顯大于前者(圖2-F);血紅小檗果皮粉末中石細胞呈近菱形或類卵形,前者明顯大于后者(圖2-G);滑葉小檗和密葉小檗果皮粉末中石細胞均呈類長橢圓形或類矩形,前者明顯大于后者(圖2-I,J);西山小檗果皮粉末中石細胞呈類方形,但大小不同(圖2-K)。

    2.3 果皮粉末中草酸鈣晶體的形態(tài)

    小檗屬13種植物果皮粉末中草酸鈣晶體的形態(tài)見圖3。結(jié)果顯示:小檗屬13種植物果皮粉末中均含有草酸鈣簇晶和方晶。西山小檗、卷葉小檗和疣枝小檗果皮粉末中草酸鈣簇晶和方晶相對較大,而大理小檗、麗江小檗、顯脈小檗、拉薩小檗和黃蘆木果皮粉末中草酸鈣簇晶和方晶相對較小。粉葉小檗、顯脈小檗和黃蘆木果皮粉末中草酸鈣簇晶形狀相對較規(guī)則,呈圓形或近圓形;其他種類果皮粉末中的草酸鈣簇晶形狀不規(guī)則。

    A: 大理小檗Berberis taliensis Schneid.; B: 粉葉小檗B. pruinosa Franch.; C: 卷葉小檗B. replicata W. W. Smith; D: 麗江小檗B. lijiangensis C. Y. Wu ex S. Y. Bao; E: 近光滑小檗B. sublevis W. W. Smith; F: 拉薩小檗B. hemsleyana Ahrendt; G: 血紅小檗B. sanguinea Franch.; H: 疣枝小檗B. verruculosa Hemsl. et Wils.; I: 滑葉小檗B. liophylla Schneid.; J: 密葉小檗B. davidii Ahrendt; K: 西山小檗B. wangii Schneid.

    cco: 草酸鈣簇晶Cluster of calcium oxalate; pco: 草酸鈣方晶Prism of calcium oxalate.

    3 討 論

    中國小檗屬植物的漿果通常呈橢球形、卵球形或近球形,果皮表面具白色粉霜或光滑,其中,常綠種類成熟果實常為紫黑色或黑色,而落葉種類成熟果實常為紅色[2,5]。作者發(fā)現(xiàn),小檗屬常綠類或落葉類果實的形狀和顏色大多相近,尤其在自然脫水和干燥后,果實會發(fā)生皺縮和顏色變化,進一步增加種類鑒定難度。在小檗屬13種果實中,拉薩小檗和黃蘆木的果實均為紅色漿果,且形狀和顏色相似[2,20]。本研究結(jié)果顯示:拉薩小檗果皮粉末中具石細胞,黃蘆木果皮粉末中未見石細胞;并且,拉薩小檗的草酸鈣簇晶不規(guī)則,而黃蘆木的草酸鈣簇晶則呈圓形或近圓形。這種情況說明果皮粉末微形態(tài)特征能夠為形態(tài)相似的種類鑒別提供一定的依據(jù)。小檗屬13種植物果皮粉末中均含有梯紋導管和螺紋導管,而環(huán)紋導管和網(wǎng)紋導管相對少見。關(guān)于果皮中環(huán)紋導管和網(wǎng)紋導管的有無是否可以作為小檗屬果實種類鑒別的依據(jù),還需要通過開展更多研究來驗證。

    在小檗屬13種植物果皮粉末中,除顯脈小檗和黃蘆木外,其余11種植物果皮粉末中均含有石細胞。雖然不同類型石細胞大小在種內(nèi)與種間通常存在明顯差異,但是石細胞的形態(tài)特征仍具有重要的種類鑒別價值。如大理小檗的腎形石細胞、粉葉小檗的近菱形或類五邊形石細胞、卷葉小檗的寬橢圓形石細胞、拉薩小檗的卵圓形石細胞以及血紅小檗的近菱形石細胞等。大理小檗和卷葉小檗都是常綠灌木,二者不僅葉片形態(tài)相似,葉緣易反卷,而且都具紫黑色、橢球形漿果,形態(tài)上易混淆,通常認為二者間的主要區(qū)別為果實內(nèi)種子數(shù)[2,15]。本研究發(fā)現(xiàn),大理小檗果皮粉末中石細胞呈腎形或類方形,而卷葉小檗果皮粉末中石細胞呈卵狀矩形或?qū)挋E圓形,且卷葉小檗果皮粉末中草酸鈣簇晶明顯大于大理小檗。因此,果皮粉末的微形態(tài)特征可用于鑒別這2個近緣種。

    粉葉小檗和麗江小檗的果實均采自云南玉龍雪山,但是二者在果實形態(tài)特征及果皮粉末微形態(tài)特征上卻存在明顯差異。粉葉小檗果實呈寬橢球形、卵狀橢球形或近球形,表面被密集而顯著的白色粉霜,而麗江小檗果實呈卵狀長圓形或長圓形,表面稍具白色粉霜[2,3,21];粉葉小檗果皮粉末中石細胞呈近菱形或類五邊形,而麗江小檗果皮粉末中石細胞呈卵形或類矩形。

    雖然近光滑小檗和疣枝小檗在莖、葉、花和果實形態(tài)特征上均存在明顯差異[5,16],且二者產(chǎn)地相距遙遠,但是二者果皮粉末中石細胞形態(tài)特征卻很相似,均呈類三角形或卵形,僅在螺紋導管直徑和草酸鈣方晶形狀上存在一定差異。類似情況也存在于滑葉小檗和密葉小檗中,二者果皮粉末中石細胞均呈類長橢圓形或類矩形,但滑葉小檗果實中僅含1粒種子,而密葉小檗果實具2或3粒種子[2,3]。因此,在今后小檗屬果實資源調(diào)查及開發(fā)利用研究中,可以綜合分析果實形態(tài)特征和果皮粉末微形態(tài)特征,從而進一步提高小檗屬物種鑒定的準確性和可靠性。

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