水產(chǎn)遺傳育種與水產(chǎn)種業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略研究

桂建芳，包振民，張曉娟

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072；2. 中國海洋大學(xué)，海洋生物遺傳學(xué)與育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266003)

水產(chǎn)遺傳育種與水產(chǎn)種業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略研究

桂建芳1，包振民2，張曉娟1

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072；2. 中國海洋大學(xué)，海洋生物遺傳學(xué)與育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266003)

20多年來，隨著水生生物學(xué)和生物技術(shù)的發(fā)展，我國在水產(chǎn)遺傳育種與種業(yè)方面取得了諸多進(jìn)展，但也面臨著機(jī)遇和挑戰(zhàn)。本文圍繞種質(zhì)資源保存與利用、遺傳機(jī)制解析與功能基因挖掘、優(yōu)良性狀新品種選育、水產(chǎn)種業(yè)建設(shè)等，開展國內(nèi)外遺傳育種現(xiàn)狀對比分析研究，分析了當(dāng)前存在的一些問題，提出未來特別是“十三五”期間水產(chǎn)遺傳育種科技發(fā)展目標(biāo)和重點(diǎn)任務(wù)。

水產(chǎn)養(yǎng)殖；水產(chǎn)遺傳育種；水產(chǎn)種業(yè)

DOI 10.15302/J-SSCAE-2016.03.002

一、前言

進(jìn)入21世紀(jì)后，水產(chǎn)養(yǎng)殖作為一種可持續(xù)提供動(dòng)物蛋白的食品生產(chǎn)方式之一[1]，對世界食品生產(chǎn)和食品安全的作用已得到國際社會(huì)的廣泛認(rèn)同[2]。聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）最近的調(diào)查數(shù)據(jù)

顯示，自1950年以來，世界水產(chǎn)品產(chǎn)量雖然一直穩(wěn)步增長，但捕撈產(chǎn)量自1990年以來已出現(xiàn)徘徊不前和產(chǎn)量下降趨勢，其增量主要來自水產(chǎn)養(yǎng)殖（見圖1），因此聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織總干事José Graziano da Silva認(rèn)為：“水產(chǎn)養(yǎng)殖仍然是增長最快的食品生產(chǎn)方式之一。如果認(rèn)真負(fù)責(zé)地發(fā)展和實(shí)施,水產(chǎn)養(yǎng)殖能為全球食品安全和經(jīng)濟(jì)增長產(chǎn)生持續(xù)利益”[3]。

就我國而言，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)已成為農(nóng)業(yè)和食品產(chǎn)業(yè)中增長率最快的產(chǎn)業(yè)，產(chǎn)量已達(dá)全世界養(yǎng)殖產(chǎn)量的2/3左右，是名副其實(shí)的水產(chǎn)養(yǎng)殖大國。自20世紀(jì)80年代以來，我國水產(chǎn)養(yǎng)殖得到了快速增長，其主要因素之一便是水生生物學(xué)、水產(chǎn)學(xué)和生物技術(shù)發(fā)展及進(jìn)步的結(jié)果[1,4,5]。水產(chǎn)遺傳育種作為水生生物學(xué)、水產(chǎn)學(xué)和生物技術(shù)的一部分，在揭示水產(chǎn)生物遺傳變異的本質(zhì)和規(guī)律的基礎(chǔ)上，面向生產(chǎn)，挖掘利用野生種質(zhì)資源，進(jìn)行水產(chǎn)生物的遺傳改良，創(chuàng)造高產(chǎn)、抗病或抗逆等經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的水產(chǎn)新品種，在提高水產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量等方面起到重要的作用。水產(chǎn)遺傳育種科技創(chuàng)新是水產(chǎn)種業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵要素，是水產(chǎn)種業(yè)及養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展的先決條件。

圖1 1950年以來世界捕撈漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量的變化[3]

二、國內(nèi)水產(chǎn)遺傳育種與種業(yè)現(xiàn)狀

（一）水產(chǎn)遺傳育種基礎(chǔ)研究

我國是世界上最早開展水產(chǎn)選擇育種技術(shù)研究的國家之一，20世紀(jì)70年代初就建立了專門從事魚類遺傳育種的研究室。經(jīng)過40多年的發(fā)展，水產(chǎn)遺傳育種科技綜合實(shí)力已在國際上總體處于先進(jìn)水平，盡管有些領(lǐng)域落后于發(fā)達(dá)國家，但在水產(chǎn)遺傳育種基礎(chǔ)研究方面總體處于世界領(lǐng)先水平。

自1992年起，國家行業(yè)管理部門就開始建設(shè)以良種場為主體的全國水產(chǎn)原良種體系來保存和保護(hù)重要的水產(chǎn)種質(zhì)資源；近年來在國家基礎(chǔ)條件平臺項(xiàng)目的支持下，開展了全國范圍的水產(chǎn)種質(zhì)資源收集、整理、整合與共享工作，初步建成了水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)和共享利用平臺；自2007年起發(fā)布與水產(chǎn)相關(guān)的法律法規(guī)，積極推進(jìn)建立水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)，初步構(gòu)建了覆蓋各區(qū)域的水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)；建立了大量與種質(zhì)資源評價(jià)和輔助育種相關(guān)的限制性片段長度多態(tài)性（RFLP）、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性脫氧核糖核酸技術(shù)（RAPD）、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）、微衛(wèi)星脫氧核糖核酸（SSR）、序列標(biāo)志位點(diǎn)（STS）標(biāo)記、單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記等多態(tài)性脫氧核糖核酸標(biāo)記技術(shù)[4]。

20多年來，生物技術(shù)的創(chuàng)新和發(fā)展為水產(chǎn)遺傳育種和病害控制以及水產(chǎn)種業(yè)的形成提供了持續(xù)動(dòng)力。通過深入研究水產(chǎn)養(yǎng)殖品種的生物學(xué)特性和遺傳背景，進(jìn)而開發(fā)新品種，如新品種鯉魚、各類鯽魚等，多數(shù)已在產(chǎn)業(yè)中發(fā)揮了重大作用,推動(dòng)水產(chǎn)種業(yè)可持續(xù)發(fā)展[5]；全雄黃顙魚也是在揭示其性別決定機(jī)制、開發(fā)出X和Y染色體連鎖標(biāo)記的基礎(chǔ)上培育的[6～9]。在養(yǎng)殖性狀的遺傳改良方面，構(gòu)建了一批重要養(yǎng)殖種類的互補(bǔ)脫氧核糖核酸（cDNA）文庫，細(xì)菌人工染色體（BAC）文庫或高密度遺傳連鎖圖譜；發(fā)掘鑒定了一批具有重要育種價(jià)值的功能基因、數(shù)量性狀座位（QTL）位點(diǎn)和分子標(biāo)記；初步解析了調(diào)控水產(chǎn)動(dòng)物生殖、性別、生長、抗病、抗逆等重要性狀的主要功能基因及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，在水產(chǎn)動(dòng)物分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究領(lǐng)域已經(jīng)取得了重要

突破或進(jìn)展，其中對鯉魚、鯽魚、草魚、半滑舌鰨、蝦、貝類等功能基因的研究處于國際領(lǐng)先水平[4,5,10]。

在基因組測序和生物技術(shù)創(chuàng)新浪潮推動(dòng)下，中國水產(chǎn)遺傳育種的基礎(chǔ)研究已迎來新的機(jī)遇。自2012年起, 相繼破譯了太平洋牡蠣[11]、半滑舌鰨[10]、鯉魚[12]、草魚[13]、大黃魚[14,15]、紅鯽[16]等的全基因組序列，同時(shí)啟動(dòng)了團(tuán)頭魴、橙點(diǎn)石斑魚、牙鲆、蝦夷扇貝、櫛孔扇貝、銀鯽、鰱魚、鳙魚、凡納濱對蝦、中國對蝦等的全基因組測序計(jì)劃[5]。這些重要水產(chǎn)動(dòng)物全基因組信息及其詳細(xì)的分子解析，已在水產(chǎn)動(dòng)物性狀遺傳改良和病害防控研究方面發(fā)揮了重要的參考作用[4～6]。如牡蠣基因組序列圖譜揭示了海洋生物逆境適應(yīng)的進(jìn)化機(jī)制[11]；半滑舌鰨全基因組精細(xì)圖譜揭示了半滑舌鰨ZW性染色體進(jìn)化機(jī)制和其適應(yīng)底棲生活的分子機(jī)制[10]；鯉魚全基因組序列揭示出其獨(dú)特的全基因組復(fù)制事件并通過進(jìn)化分析解析了其遺傳多樣性機(jī)制[12]；草魚基因組和轉(zhuǎn)錄組分析詮釋了其草食性適應(yīng)的分子機(jī)制[13]；大黃魚全基因組測序解析了其先天免疫系統(tǒng)的進(jìn)化特征和獨(dú)特的免疫模式[14,15]。這些基因組計(jì)劃的實(shí)施標(biāo)志著我國水產(chǎn)生物的基礎(chǔ)研究進(jìn)入了基因組學(xué)時(shí)代，將對水產(chǎn)遺傳育種產(chǎn)生巨大而深遠(yuǎn)的影響。

（二）水產(chǎn)新品種培育

20多年來, 我國科研人員運(yùn)用常規(guī)育種和現(xiàn)代育種技術(shù)已培育出一批水產(chǎn)新品種。截至2016年，國家水產(chǎn)原種和良種審定委員會(huì)審定通過的水產(chǎn)養(yǎng)殖新品種共達(dá)168個(gè)，涵蓋了魚、蝦、貝、蟹、藻等主要養(yǎng)殖種類。

選擇育種是我國研究最早、使用最廣泛的技術(shù)之一，特別是近10年來遺傳分子標(biāo)記的輔助使用和多性狀復(fù)合評價(jià)(BLUP)方法的引入，選擇育種技術(shù)更趨完善，迅速在銀鯽、鯉魚、中國對蝦、羅氏沼蝦、大菱鲆、牙鲆、斑點(diǎn)叉尾、羅非魚、鮑魚、扇貝、牡蠣、珍珠貝和文蛤等養(yǎng)殖種類中培育出新品種。在細(xì)胞工程、性別控制和多倍體育種方面，利用銀鯽特殊的生殖方式, 已連續(xù)培育出三代異育銀鯽新品種，促進(jìn)了鯽魚產(chǎn)業(yè)持續(xù)快速發(fā)展[17]。人工雌核生殖和雄核生殖技術(shù)在草魚、鰱魚、羅非魚、泥鰍、真鯛、牙鲆、大馬哈魚、非洲鯰魚、虹鱒、黃顙魚和團(tuán)頭魴等魚類中都得到應(yīng)用；采用性別連鎖遺傳標(biāo)記輔助的魚類性別控制技術(shù)，成功培育出黃顙魚“全雄1號”、全雌牙鲆“北鲆1號”和“北鲆2號”、羅非魚“鷺雄1號”[18]和半滑舌鰨高雌苗種[19]。水產(chǎn)動(dòng)物倍性育種研究始于20世紀(jì)70 年代中期，已成功誘導(dǎo)出草魚、鳙魚、鯉魚、鯽魚、鰱魚、羅非魚、胡子鯰、黃顙魚、虹鱒、大黃魚、真鯛、牙鲆等20 多種魚類的三倍體和四倍體試驗(yàn)魚。特別是利用遠(yuǎn)緣雜交制備出首例兩性可育的異源四倍體鯽鯉群體，再利用其與二倍體間進(jìn)行雜交連續(xù)培育出兩代湘云鯽和湘云鯉[20]。我國還培育出世界首例轉(zhuǎn)基因魚，目前轉(zhuǎn)基因技術(shù)已非常成熟，此外，在模式魚類基因組精細(xì)編輯技術(shù)方面也取得了重要突破[21]，2014年率先完成了“斑馬魚1號染色體全基因敲除計(jì)劃”，基本敲除了斑馬魚1號染色體上的1 333個(gè)基因，為建立水產(chǎn)育種學(xué)模型等研究奠定了科學(xué)基石。全基因組測序?yàn)樗a(chǎn)生物的機(jī)制研究提供了大量數(shù)據(jù)，我國遺傳育種學(xué)家已經(jīng)開始在水產(chǎn)動(dòng)物分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)、全基因組育種技術(shù)等方面進(jìn)行了探索和研究[5]，如在海水貝類完成了長牡蠣、蝦夷扇貝和櫛孔扇貝的全基因組框架圖的基礎(chǔ)上，成套研發(fā)了低成本、高通量遺傳標(biāo)記分型技術(shù)，建立了貝類全基因組選擇育種分析評估系統(tǒng)[22～24]，由此形成了基于全基因組分型的選擇育種技術(shù)。

（三）水產(chǎn)種業(yè)體系建設(shè)

“發(fā)展養(yǎng)殖，種業(yè)先行”[25]，種業(yè)在水產(chǎn)生物產(chǎn)業(yè)鏈中占有引領(lǐng)性的戰(zhàn)略地位。我國政府高度重視水產(chǎn)種業(yè)的發(fā)展，制定了一系列的法律法規(guī)，2012年國務(wù)院先后出臺《關(guān)于加快推進(jìn)農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新持續(xù)增強(qiáng)農(nóng)產(chǎn)品供給保障能力的若干意見》和《關(guān)于加快發(fā)展現(xiàn)代農(nóng)業(yè)進(jìn)一步增強(qiáng)農(nóng)村發(fā)展活力的若干意見》，明確提出“著力抓好種業(yè)科技創(chuàng)新”“加強(qiáng)種質(zhì)資源收集、保護(hù)、鑒定，創(chuàng)新育種理論方法和技術(shù)，創(chuàng)制改良育種材料，加快培育一批突破性新品種”“推進(jìn)種養(yǎng)業(yè)良種工程，加快農(nóng)作物制種基地和新品種引進(jìn)示范場建設(shè)”等要求，為我國現(xiàn)代水產(chǎn)種業(yè)提供了政策保障，指明了發(fā)展方向，也從另一角度昭示著我國水產(chǎn)種業(yè)將迎來新的歷史發(fā)展機(jī)遇。

從1992年開始建設(shè)以原良種場為主體的全國水產(chǎn)原良種體系，2001年開始建設(shè)水產(chǎn)遺傳育種中心，2013年起啟動(dòng)了國家水產(chǎn)種業(yè)示范場建設(shè)，截

至2014年，全國共建有遺傳育種中心25個(gè)，水產(chǎn)原種場90個(gè)，水產(chǎn)良種場423個(gè)，水產(chǎn)種苗繁育場1.5萬家[26]。預(yù)計(jì)到2020年將建設(shè)50家水產(chǎn)遺傳育種中心，其功能集中在建立育種技術(shù)體系，構(gòu)建核心群體和培育新品種，與國家級良種場（良種擴(kuò)繁場）和苗種場等相輔相成，國家水產(chǎn)良種與種業(yè)體系建設(shè)已有效地推動(dòng)了我國水產(chǎn)良種化進(jìn)程。

三、國際水產(chǎn)遺傳育種及種業(yè)發(fā)展趨勢及啟示

（一）

水產(chǎn)育種的遺傳基礎(chǔ)研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的廣泛開展，越來越多的適合不同生態(tài)環(huán)境的水產(chǎn)種質(zhì)資源得到開發(fā)和利用，包括水生生物種質(zhì)資源在內(nèi)的種質(zhì)資源和生物多樣性問題日益受到國際社會(huì)的重視，世界各國尤其是發(fā)達(dá)國家均設(shè)立了各種專業(yè)或綜合性的生物種質(zhì)資源保藏、評價(jià)和發(fā)掘機(jī)構(gòu)，制訂了不同形式的重大計(jì)劃。

當(dāng)前及未來世界水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的主要推動(dòng)力依然是針對生長、飼料轉(zhuǎn)化率、抗病、性別控制等重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳改良。美國、英國、日本、澳大利亞等紛紛明確了適應(yīng)本國特點(diǎn)的水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)重點(diǎn)發(fā)展方向，已在水產(chǎn)遺傳育種研究相關(guān)領(lǐng)域取得了技術(shù)突破，并形成了產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢。美國早在2003年就培育出了高抗尼氏明欽蟲(Msx)病和中抗海水膚囊菌(Dermo)病的牡蠣品系，目前，培育的三倍體牡蠣已占美國牡蠣苗種來源的70 %左右，培育的南美白對蝦良種因其高產(chǎn)抗逆的特性，已占領(lǐng)并壟斷國際養(yǎng)蝦產(chǎn)業(yè)。挪威從1972年以來一直堅(jiān)持鮭鱒選育，研究了鮭鱒生長速度、性成熟年齡、抗病毒病和抗細(xì)菌病能力、肉色和肌肉中脂肪含量等的機(jī)制，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行良種選育，現(xiàn)已培育出了一批鮭鱒魚類的優(yōu)良品種，大大縮短了育種周期和降低了餌料系數(shù)。世界魚類中心與挪威、菲律賓有關(guān)研究機(jī)構(gòu)協(xié)作實(shí)施了羅非魚遺傳改良計(jì)劃(GIFT計(jì)劃)，在完成 6代選育后取得了生長速度比基礎(chǔ)群提高85 %的品種，在多個(gè)國家養(yǎng)殖進(jìn)行遺傳和經(jīng)濟(jì)性狀評估后廣泛推廣。通過牙鲆抗淋巴囊腫病分子標(biāo)記輔助育種研究，日本東京海洋大學(xué)Nobuaki Okamoto教授率領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)培育出了抗淋巴囊腫病牙鲆，該品種在日本市場上的占有率已達(dá)到了35 %[27～29]。

世界主要養(yǎng)殖國家的育種模式主要以選擇育種和雜交優(yōu)勢利用為主，研究對象集中在鮭鱒魚、羅非魚、對蝦、牡蠣和鮑魚等養(yǎng)殖種類上，評估技術(shù)主要采用以多性狀復(fù)合評價(jià)方法為基礎(chǔ)的多性狀復(fù)合育種技術(shù)[30]。美國從20世紀(jì)90年代開始，針對凡納濱對蝦的生長性能和桃拉綜合征病毒（TSV）抗性開展選擇育種，經(jīng)連續(xù)4代選擇后，凡納濱對蝦抗桃拉綜合征病毒的存活率高達(dá)92 %～100 %。越南和泰國分別從2007年和2010年起，利用多性狀復(fù)合評價(jià)方法開展多代羅氏沼蝦選擇育種研究。澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織（CSIRO）利用選擇育種技術(shù)結(jié)合分子標(biāo)記輔助系譜識別，連續(xù)多世代改良斑節(jié)對蝦，繁殖率和生長速度比野生群體提高了200 %。

細(xì)胞工程育種、性控育種和多倍體育種也一直是水產(chǎn)育種領(lǐng)域關(guān)注的重點(diǎn)之一。日本、印度尼西亞、菲律賓、美國等國家利用組織無性繁殖、染色體組操作、干細(xì)胞移植和借腹懷胎等細(xì)胞工程技術(shù)在長心卡帕藻、虹鱒魚等育種方面取得了進(jìn)展；美國成功培育了四倍體牡蠣，并與正常二倍體雜交獲得了三倍體牡蠣苗種。在轉(zhuǎn)基因育種方面，虹鱒、鰍、羅非魚、斑點(diǎn)叉尾、草魚等經(jīng)濟(jì)魚類的轉(zhuǎn)基因研究主要集中在生長、抗寒及抗病等性狀上。目前美國最先批準(zhǔn)了轉(zhuǎn)基因魚產(chǎn)品上市，各國也都或多或少地進(jìn)行戰(zhàn)略技術(shù)儲(chǔ)備研究。隨著測序相關(guān)技術(shù)的發(fā)展和測序平臺的不斷完善，全基因組序列的解析使研究人員可以從基因組水平來認(rèn)識和理解生物的各種生命過程，為設(shè)計(jì)和優(yōu)化生物性狀提供了可能。分子設(shè)計(jì)育種和全基因組選擇育種在世界各國都呈現(xiàn)方興未艾的狀態(tài)。目前，全基因組選擇育種主要集中在抗病性狀育種方面，如挪威正在開展鮭鱒魚和鱈魚的抗弧菌病和病毒性神經(jīng)壞死（VNN）病毒病的全基因組選育，美國在進(jìn)行斑點(diǎn)叉尾抗弧菌病的全基因組選育。

（二）國際水產(chǎn)種業(yè)發(fā)展?fàn)顩r帶給我國的啟示

國際發(fā)達(dá)國家均十分重視水產(chǎn)養(yǎng)殖種業(yè)的發(fā)展，不斷加大研究投入，取得了一系列重大突破。國外水產(chǎn)養(yǎng)殖種業(yè)總規(guī)模低于中國，但產(chǎn)業(yè)集中度較高，良種覆蓋率較高，苗種質(zhì)量穩(wěn)定，單位售價(jià)遠(yuǎn)高于我國。國外水產(chǎn)種業(yè)戰(zhàn)略性新興產(chǎn)業(yè)的培育都是基于大的育種計(jì)劃。和國內(nèi)主要以科研院所進(jìn)

行品種選育為主導(dǎo)不同，國外種業(yè)企業(yè)在苗種培育中扮演著重要角色。世界魚類中心與挪威、菲律賓有關(guān)研究機(jī)構(gòu)協(xié)作實(shí)施的羅非魚遺傳改良計(jì)劃，樹立了一個(gè)多方合作進(jìn)行水產(chǎn)生物遺傳改良的典范：在育種過程中，準(zhǔn)確查找問題，精密設(shè)計(jì)項(xiàng)目實(shí)施方案，進(jìn)行多代選育，養(yǎng)殖戶參與品種評價(jià)，廣泛宣傳等是該計(jì)劃成功的經(jīng)驗(yàn)。挪威鮭鱒魚育種基地和項(xiàng)目已在全球部署，初步出現(xiàn)一個(gè)即將壟斷國際鮭鱒魚良種供應(yīng)的大型跨國種業(yè)。美國邁阿密南美白對蝦育種基地（SIS）的種蝦進(jìn)入中國市場已10多年，其一度占市場份額達(dá)80 %左右，幾乎壟斷中國種蝦供應(yīng)市場。

國外良種培育投入較大，效果顯著，多起源于大的育種計(jì)劃，有針對性地對具有市場潛力的優(yōu)勢養(yǎng)殖種類進(jìn)行長期的針對其經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行遺傳選育，通過政府推動(dòng)或者與國際專業(yè)育種機(jī)構(gòu)合作，大量積累選育和推廣基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，不僅促進(jìn)了良種產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，而且還由此引領(lǐng)了國際水產(chǎn)養(yǎng)殖的方向[30]。

四、水產(chǎn)遺傳育種與水產(chǎn)種業(yè)遇到的問題及發(fā)展建議

盡管優(yōu)良品種是我國水產(chǎn)種業(yè)可持續(xù)發(fā)展的核心要素這一點(diǎn)已形成共識，但就目前來說，我國水產(chǎn)種業(yè)的發(fā)展仍面臨一些嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，在當(dāng)前技術(shù)革命浪潮下，需拿出一些強(qiáng)有力的保障措施來應(yīng)對。

（一）提高水產(chǎn)育種科學(xué)技術(shù)水平與自主創(chuàng)新能力，形成水產(chǎn)育種標(biāo)準(zhǔn)化技術(shù)體系

我國育種基礎(chǔ)研究存在的主要問題有：國家財(cái)政投入總量少，投入較低，滿足不了良種培育的需要；研究對象廣泛，技術(shù)參差不齊；優(yōu)異種質(zhì)資源鑒定與保存的深度和廣度不夠，部分養(yǎng)殖種類育種周期長，種質(zhì)退化等；具有重要育種價(jià)值的基因和分子標(biāo)記很少；重要性狀的遺傳解析不夠；全基因組選擇等新技術(shù)尚未完全應(yīng)用；基因組編輯和分子設(shè)計(jì)育種等育種新技術(shù)亟待開展；具有高產(chǎn)抗病抗逆等多個(gè)優(yōu)良性狀的重大新品種十分缺少。

針對以上問題，建議政府部門加大水產(chǎn)種業(yè)的投入，繼續(xù)支持育種家收集、篩選具有重大商業(yè)潛力的品種及野生近緣種等育種材料，建設(shè)核心種質(zhì)資源庫(基因庫)，挖掘其重要經(jīng)濟(jì)性狀和基因，篩選、創(chuàng)制符合育種目標(biāo)的優(yōu)異、特異水產(chǎn)育種親本材料，以期為突破性新品種的培育奠定物質(zhì)基礎(chǔ)；在信息整合和數(shù)據(jù)共享方面，整合各個(gè)育種單位的育種系譜及各種性狀數(shù)據(jù)庫，搭建權(quán)威的公共信息服務(wù)平臺，加快信息化過程，全方位地提供咨詢和技術(shù)服務(wù)，將有助于水產(chǎn)遺傳育種進(jìn)程和水產(chǎn)種業(yè)的發(fā)展；在技術(shù)儲(chǔ)備與自主創(chuàng)新方面，實(shí)現(xiàn)現(xiàn)有水產(chǎn)種業(yè)關(guān)鍵技術(shù)的升級和整合，突破重要育種基礎(chǔ)理論與前沿關(guān)鍵技術(shù)，開展重要養(yǎng)殖種類種質(zhì)資源評價(jià)與鑒定，闡明并挖掘重要經(jīng)濟(jì)性狀的基因組學(xué)基礎(chǔ)和遺傳調(diào)控機(jī)制，研發(fā)先進(jìn)的基因型篩選鑒定系統(tǒng)與信息化表型測試系統(tǒng)，構(gòu)建大規(guī)模、高通量、專業(yè)化、流水線的商業(yè)化育種平臺體系，進(jìn)而創(chuàng)制出一批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗逆、生態(tài)安全的有重大市場價(jià)值、覆蓋率高的新品種，實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖良種化，大幅度提升我國水產(chǎn)種業(yè)科技創(chuàng)新能力。

（二）完善水產(chǎn)種業(yè)科技創(chuàng)新鏈條，打造企業(yè)創(chuàng)新平臺，構(gòu)建新型的國家種業(yè)創(chuàng)新體系，逐步提升我國水產(chǎn)種業(yè)核心競爭力

目前我國基本實(shí)現(xiàn)了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)良種體系從無到有的發(fā)展階段，也在種業(yè)平臺搭建方面做了諸多工作，然而與我國當(dāng)前及未來水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的實(shí)際需求還存在著較大差距。問題主要存在于：種業(yè)體系平臺還不健全，商業(yè)育種模式需進(jìn)一步完善，產(chǎn)業(yè)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)需要制定；產(chǎn)業(yè)鏈不完善，集成度不高，企業(yè)研發(fā)能力薄弱，缺乏“育—繁—推”一體化的龍頭企業(yè)等。

針對以上問題，在水產(chǎn)全產(chǎn)業(yè)科技創(chuàng)新鏈條完善方面, 需要探討種質(zhì)收集與保存、育種技術(shù)創(chuàng)新、良種選育與擴(kuò)繁、示范養(yǎng)殖與推廣等一整套功能完整、銜接緊密的高效運(yùn)作機(jī)制；在種業(yè)發(fā)展模式方面，鑒于我國水產(chǎn)養(yǎng)殖生物種類多，應(yīng)依據(jù)其發(fā)展程度和特點(diǎn)探討不同的種業(yè)發(fā)展模式。在企業(yè)自主創(chuàng)新方面，從國際種業(yè)發(fā)展實(shí)踐看，企業(yè)能夠面對市場，應(yīng)成為國家種業(yè)發(fā)展的主要載體和技術(shù)創(chuàng)新主體。需要在政府的大力扶持和引導(dǎo)下，加快以企業(yè)為創(chuàng)新主體的商業(yè)化育種體系建設(shè)發(fā)展進(jìn)程，提升企業(yè)科技水平和生產(chǎn)能力，培育一批以大型企業(yè)為主體、“育—繁—推”一體化的現(xiàn)代水產(chǎn)種業(yè)集團(tuán)。

五、“十三五”水產(chǎn)遺傳育種與種業(yè)發(fā)展目標(biāo)與任務(wù)

當(dāng)前，水產(chǎn)養(yǎng)殖對世界水產(chǎn)供應(yīng)的作用已在發(fā)達(dá)國家中達(dá)成共識，水產(chǎn)養(yǎng)殖仍是全球食品安全和經(jīng)濟(jì)增長的時(shí)代主題[31～34]。挪威魚類遺傳育種學(xué)家Trygve Gjedrem教授認(rèn)為魚類和貝類的遺傳育種還有很大的改良空間[36,37]。一些歐洲學(xué)者甚至認(rèn)為“中國正在轉(zhuǎn)向水產(chǎn)養(yǎng)殖工業(yè)化的新時(shí)代”[38]。水產(chǎn)遺傳育種與種業(yè)有很深遠(yuǎn)的科學(xué)和經(jīng)濟(jì)意義。

“十三五”期間，我國水產(chǎn)遺傳育種與種業(yè)的目標(biāo)在于：建立和完善以全基因組解析為基礎(chǔ)的水產(chǎn)遺傳育種創(chuàng)新型技術(shù)體系，培育出50～60個(gè)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗逆、生態(tài)安全的有重大市場價(jià)值，覆蓋率高的魚蝦貝藻系列新品種，培養(yǎng)一批水產(chǎn)遺傳育種和水產(chǎn)種業(yè)人才，打造具有自主創(chuàng)新能力的“育—繁—推”一體化大型種業(yè)企業(yè)。

主要任務(wù)集中在以下三個(gè)方面：①現(xiàn)代水產(chǎn)育種技術(shù)創(chuàng)新提升工程，以提升水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域科技創(chuàng)新能力為目標(biāo)，解析重要水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物魚、蝦、蟹、貝和藻類等全基因組信息，集成運(yùn)用傳統(tǒng)育種技術(shù)與現(xiàn)代育種技術(shù)，攻克水產(chǎn)養(yǎng)殖生物遺傳性別鑒定、基因組關(guān)聯(lián)分析、基因組編輯和高通量基因芯片制作等關(guān)鍵技術(shù)，整合各方資源，搭建育種信息平臺和數(shù)據(jù)庫，探索水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域育種新技術(shù)如基因組編輯，全基因組選擇育種等育種途徑及其在良種培育中的應(yīng)用，推動(dòng)現(xiàn)代育種技術(shù)實(shí)現(xiàn)跨越式發(fā)展；②突破性重大新品種培育：以水產(chǎn)養(yǎng)殖魚、蝦、蟹、貝和藻類等為對象，在解析重要水產(chǎn)養(yǎng)殖生物全基因組解析和功能基因組研究的基礎(chǔ)上，注重種質(zhì)資源保存與創(chuàng)新，重點(diǎn)突破基因挖掘、經(jīng)濟(jì)性狀遺傳解析、全基因組選擇、分子設(shè)計(jì)和基因組編輯等核心技術(shù)，依據(jù)水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)需求，培育滿足不同養(yǎng)殖環(huán)境要求的高產(chǎn)、抗病、抗逆、優(yōu)質(zhì)海水魚、蝦、貝、藻等突破性重大新品種；③水產(chǎn)種業(yè)產(chǎn)業(yè)化技術(shù)開發(fā)與平臺建設(shè)：聯(lián)合農(nóng)業(yè)部、中國科學(xué)院、教育部等相關(guān)部門研究所和高校研究力量，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)學(xué)研聯(lián)合攻關(guān)和跨部門、跨區(qū)域合作。開展產(chǎn)學(xué)研聯(lián)合，建立“遺傳育種中心+國家級及省級原良種場+苗種繁育場”的多級水產(chǎn)公益性原良種生產(chǎn)體系；建立水產(chǎn)養(yǎng)殖種業(yè)科學(xué)數(shù)據(jù)共享平臺，加快原良種品種審定技術(shù)和標(biāo)準(zhǔn)的建立，財(cái)政支持和稅收減免政策

制定。構(gòu)建現(xiàn)代水產(chǎn)種業(yè)體系建設(shè)框架，突出扶持和培育“育—繁—推”一體化的龍頭企業(yè)，實(shí)現(xiàn)新品種的大面積示范推廣。

[1] 桂建芳. 魚類生物學(xué)和生物技術(shù)是水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展的源泉[J]. 中國科學(xué): 生命科學(xué), 2014, 44: 1195–1197. Gui J F. Fish biology and biotechnology is the source for sustainable aquaculture [J]. Sci Chin (Life Sci). 2015; 58: 1195–1197.

[2] Brown L R. Plan B 2.0: Rescuing a Planet Under Stress and a Civilization in Trouble [M]. Washington, DC: Earth Policy Institure, International Publishers; 2006.

[3] Food and Agriculture Organization of the United Nations. The state of world fisheries and aquacuture 2014 [M]. Rome: FAO; 2014.

[4] 桂建芳, 朱作言. 水產(chǎn)動(dòng)物重要經(jīng)濟(jì)性狀的分子基礎(chǔ)及其遺傳改良[J]. 科學(xué)通報(bào), 2012, 57: 1719–29. Gui J F, Zhu Z Y. Molecular basis and genetic improvement of economically important traits in aquaculture animals [J]. Chin Sci Bull. 2012; 57: 1719–1729.

[5] 桂建芳. 水生生物學(xué)科學(xué)前沿及熱點(diǎn)問題[J]. 科學(xué)通報(bào), 2015, 60: 2051–2057. Gui J F. Scientific frontiers and hot issues in hydrobiology [J]. Chin Sci Bull. 2015; 60: 2051–2057.

[6] Wang D, Mao H L, Chen H X, et al. Isolation of Y- and X-linked SCAR markers in yellow catfish and application in the production of all-male populations [J]. Anim Genet. 2009; 40: 978–981.

[7] Liu H Q, Guan B, Xu J, et al. Genetic manipulation of sex ratio for the large-scale breeding of YY super-male and XY all-male yellow catfish (Pelteobagrus fulvidraco (Richardson)) [J]. Mar Biotechnol. 2013; 15: 321–328.

[8] Dan C, Mei J, Wang D, et al. Genetic differentiation and efficient sex-specific marker development of a pair of Y- and X-linked markers in yellow catfish [J]. Int J Biol Sci. 2013; 9: 1043–1049. [9] Pan Z J, Li X Y, Zhou F J, et al. Identification of sex-specific markers reveals male heterogametic sex determination in Pseudobagrus ussuriensis [J]. Mar Biotechnol. 2015; 17(4): 441–451.

[10] Chen S, Zhang G, Shao C, et al. Whole-genome sequence of a flatfish provides insights into ZW sex chromosome evolution and adaptation to a benthic lifestyle [J]. Nat Genet. 2014; 46(3): 253–260.

[11] Zhang G, Fang X, Guo X, et al. The oyster genome reveals stress adaptation and complexity of shell formation [J]. Nature. 2012; 490: 49–54.

[12] Xu P, Zhang X, Wang X, et al. Genome sequence and genetic diversity of common carp, Cyprinus carpio [J]. Nat Genet. 2014; 46:1212–1219.

[13] Wang Y, Lu Y, Zhang Y, et al. The draft genome of the grass carp (Ctenopharyngodon idellus) provides insights into its evolution and vegetarian adaptation [J]. Nat Genet. 2015; 47(6): 625–631.

[14] Wu C W, Zhang D, Kan M Y, et al. The draft genome of the large

yellow croaker reveals well-developed innate immunity [J]. Nat Comm. 2014; 5: 5227–5234.

[15] Ao J Q, Mu Y N, Xiang L X, et al. Genome sequencing of the perciform fish Larimichthys crocea provides insights into molecular and genetic mechanisms of stress adaptation [J]. PLOS Genet. 2015; 11(4): e1005118.

[16] Liu S J, Luo J, Chai J, et al. Genomic incompatibilities in the diploid and tetraploid offspring of the goldfish X common carp cross [J]. Proc Nat Acad Sci USA. 2016; 113(5): 1327–1332.

[17] 桂建芳, 周莉. 多倍體銀鯽克隆多樣性和雙重生殖方式的遺傳基礎(chǔ)和育種應(yīng)用 [J]. 中國科學(xué): 生命科學(xué), 2010, 42(2): 97–103. Gui J F, Zhou L. Genetic basis and breeding application of clonal diversity and dual reproduction modes in polyploid Carassius auratus gibelio (review) [J]. Sci Chin (Life Sci). 2010; 53(4): 409–415.

[18] 梅潔，桂建芳. 魚類性別異形和性別決定的遺傳基礎(chǔ)及其生物技術(shù)操控 [J]. 中國科學(xué): 生命科學(xué), 2014, 44(12): 1198–212. Mei J, Gui J F. Genetic basis and biotechnological manipulation of sexual dimorphism and sex determination in fish [J]. Sci Chin (Life Sci). 2015; 58(2): 124–136.

[19] 陳松林.魚類性別控制與細(xì)胞工程育種[M].北京: 科學(xué)出版社, 2013. Chen S L. Fish sex control and breeding by cell engineering [M]. Beijing: Science Press; 2013.

[20] 劉少軍. 遠(yuǎn)緣雜交導(dǎo)致不同倍性魚的形成 [J]. 中國科學(xué)：生命科學(xué), 2010, 40(2): 104–114. Liu S J. Distant hybridization leads to different ploidy fishes [J]. Sci Chin (Life Sci). 2010; 53(4): 416–425.

[21] 葉鼎, 朱作言, 孫永華. 魚類基因組操作與定向育種 [J]. 中國科學(xué): 生命科學(xué), 2014, 44: 1253–61。Ye D, Zhu Z Y, Sun Y H. Fish genome manipulation and directional breeding [J]. Sci Chin (Life Sci). 2015; 58 (2): 170–177.

[22] Jiao W, Fu X, Dou J, et al. High-resolution linkage and quantitative trait locus mapping aided by genome survey sequencing: Building upan integrative genomic framework for a bivalve mollusk [J]. DNA Res. 2014; 21: 85–101.

[23] Dou J, Li X, Fu Q, et al. Evaluation of the 2b-RAD method for genomic selection in scallop breeding [J]. Sci Rep. 2016; 6: 19244. [24] Li H, Wang J, Bao Z. A novel genomic selection method combining GBLUP and LASSO [J]. Genetica. 2015; 143: 299–304.

[25] 雷霽霖. 水產(chǎn)種業(yè)未來之路[J] . 海洋與漁業(yè), 2013, 1: 55–57. Lei Q L. The future of seed industry in aquaculture [J]. Fish Adv Mag. 2013; 1: 55–57.

[26] 唐啟升. 中國水產(chǎn)種業(yè)創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展戰(zhàn)略研究報(bào)告[M] . 北京:科學(xué)出版社, 2014. Tang Q S. Report on innovation-driven strategies in Chinese aquaculture seeds [M]. Beijing: Science Press; 2014.

[27] Blackburn H D. The national animal germplasm program: Challenges and opportunities for poultry genetic resources [J]. Poult Sci. 2006; 85(2): 210–215.

[28] Fuji K, Hasegawa O, Honda Kumasaka K, et al. Marker-assisted breeding of a lymphocystis disease-resistant Japanese flounder (Paralichthys oli- vaceus) [J]. Aquaculture. 2007; 272: 291–295.

[29] Ozaki A, Araki K, Okamoto H. Progress of DNA marker-assisted breeding in maricultured finfish [J]. Bull Fish Res Agency (Jpn.). 2012; 35: 31–37.

[30] 海洋農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)科技創(chuàng)新戰(zhàn)略研究組良種選育與苗種繁育專題組. 創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)海洋種業(yè)的建議及對策[J]. 中國農(nóng)村科技, 2013, 222: 70–73. Marine Agricultural Industry Strategy & Technology Innoration Group. Recommendations and countermeasures on innovationdriven seed industry [J]. Chin Rural Sci & Tech. 2013; 222: 70–73. [31] Naylor R L, Goldburg R J, Primavera J H, et al. Effect of aquaculture on world fish supplies [J]. Nature. 2000; 405: 1017–1024.

[32] Pauly D, Christensen V, Guénette S, et al. Towards sustainability in world fisheries [J]. Nature. 2002; 418: 689–695.

[33] James H T, Geoff L A. Fishes as food: Aquaculture's contribution [J]. EMBO Rep. 2001; 21: 958–963.

[34] Béné C, Barange M, Subasinghe R, et al. Feeding 9 billion by 2050—putting fish back on the menu [J]. Food Sec. 2015; 7(2): 261–274.

[35] Gjedrem T. Genetic improvement for the development of efficient global aquaculture: a personal opinion review [J]. Aquaculture. 2012; 344–349: 12–22.

[36] Gjedrem T, Robinson N, Rye M. The importance of selective breeding in aquaculture to meet future demands for animal protein: a review [J]. Aquaculture. 2012; 350–353: 117–129.

[37] Gjedrem T. Disease resistant fish and shellfish are within reach: a review [J]. J Mar Sci Eng. 2015; 3: 146–153.

[38] Villasante S, Rodriguez-Gonzalez D, Antelo M, et al. All fish for China? [J]. AMBIO. 2013; 42: 923–936.

Development Strategy for Aquaculture Genetic Breeding and Seed Industry

Gui Jianfang1, Bao Zhenmin2, Zhang Xiaojuan1
(1. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. Key Laboratory of Marine Genetics and Breeding, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, Shandong, China)

Along with the development of aquatic biology and biotechnology in recent two decades, China has made remarkable achievements with its aquaculture genetic breeding and seed industries, while facing with opportunities and challenges in the process. Around a range of topics related to these industries, including genetic resource preservation and utilization, genetic mechanism analysis and gene function discovery, novel variety breeding with good traits, and seed industry in aquaculture, This paper comparatively analyzes the status and problems of these industries from both national and international perspectives, and attempts to provide some suggestions and major policy goals for the two industries in the future, especially in the China's 13th Five Year Plan.

aquaculture; aquatic genetics and breeding; aquaculture seed industry

S96

A

2016-04-20；

2016-05-03

桂建芳，中國科學(xué)院水生生物研究所，研究員，中國科學(xué)院院士，研究方向?yàn)樗a(chǎn)遺傳育種與魚類發(fā)育遺傳學(xué)；E-mail: jfgui@ihb.ac.cn

中國工程院重點(diǎn)咨詢項(xiàng)目“水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)十三五規(guī)劃戰(zhàn)略研究”(2014-XZ-19-3)

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