煙草功能-結(jié)構(gòu)模型GreenLab-Tobacco的構(gòu)建

徐照麗，孫艷，吳茜，惠放，郭焱，楊宇虹，馬韞韜

1云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，昆明市圓通街33號(hào) 650021；2中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，資源與環(huán)境學(xué)院，北京海淀區(qū)圓明園西路2號(hào) 100193

煙草功能-結(jié)構(gòu)模型GreenLab-Tobacco的構(gòu)建

徐照麗1，孫艷2，吳茜2，惠放2，郭焱2，楊宇虹1，馬韞韜2

1云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，昆明市圓通街33號(hào) 650021；2中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，資源與環(huán)境學(xué)院，北京海淀區(qū)圓明園西路2號(hào) 100193

為定量研究煙草生長(zhǎng)和形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，構(gòu)建準(zhǔn)確描述煙株生長(zhǎng)的功能-結(jié)構(gòu)模型?；跓熤晖?fù)浣Y(jié)構(gòu)進(jìn)行了田間原位動(dòng)態(tài)觀測(cè)和器官尺度生物量的破壞性測(cè)定，連續(xù)兩年定量分析了不同煙草品種田間煙株的生長(zhǎng)發(fā)育差異；基于源-庫(kù)關(guān)系建立了煙草功能-結(jié)構(gòu)模型GreenLab-Tobacco，并對(duì)模型進(jìn)行了初步校驗(yàn)。結(jié)果顯示：光合生產(chǎn)的模擬值與實(shí)測(cè)值的均方根誤差RMSE值在41.02～125.32 g·m-2之間；分配到單個(gè)器官的生物量模擬值與實(shí)測(cè)值RMSE值在0.31～9.06 g·m-2，符合指數(shù)d值均在0.63以上，R2均在0.68以上。該基于源-庫(kù)關(guān)系的煙草功能-結(jié)構(gòu)模型具有普遍適用性，可用于定量分析不同品種的煙草生長(zhǎng)發(fā)育特征。

煙草；形態(tài)結(jié)構(gòu)；生物量；源／庫(kù)關(guān)系；功能-結(jié)構(gòu)模型

在不同的環(huán)境因子影響下，煙草的形態(tài)結(jié)構(gòu)、煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)都會(huì)發(fā)生較大變化[1]。研究人員通過(guò)建立煙株靜態(tài)虛擬模型[2-3]，精確展示煙株三維結(jié)構(gòu)特征，為模擬煙株冠層空間輻射分布、定量化評(píng)估煙草理想株型等奠定了基礎(chǔ)。然而，靜態(tài)模型難以量化煙株的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)規(guī)律，需要基于源庫(kù)關(guān)系對(duì)煙株進(jìn)行動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)建模。

能并行模擬植物功能-結(jié)構(gòu)的虛擬模型研究最早開始于20世紀(jì)90年代中期[4-6]。通用植物功能-結(jié)構(gòu)模型主要有LIGNUM[4,7]、L系統(tǒng)[6]、AMAPpara等[5]。研究人員針對(duì)具體的植物構(gòu)建了不同的功能-結(jié)構(gòu)模型。如能夠模擬樹木結(jié)構(gòu)隨著環(huán)境而發(fā)生變化的ALMIS模型[8]；基于AMAP的GreenLab系列模型[9-10]；基于L系統(tǒng)的L-Peach模型[6]、獼猴桃樹模型[11]等；對(duì)于玉米進(jìn)行功能-結(jié)構(gòu)建模較多，如ADEL-Maize[12]，GRAAL-Maize[13]和GreenLab-Maize[14-16]等。此類模型通過(guò)模擬植物個(gè)體的器官產(chǎn)生、光合生產(chǎn)和光合產(chǎn)物分配過(guò)程，實(shí)現(xiàn)對(duì)植物生長(zhǎng)過(guò)程的再現(xiàn)。植物功能-結(jié)構(gòu)模型對(duì)于深入研究植物的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、優(yōu)化栽培措施等方面具有重要意義。目前對(duì)煙草的此類建模還不多見。

本研究通過(guò)不同品種的煙草大田試驗(yàn)，基于其拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)進(jìn)行田間原位觀測(cè)和器官尺度生物量、形態(tài)的破壞性測(cè)定，定量化解析煙草各器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量隨生育期進(jìn)程的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。針對(duì)已有的GreenLab系列模型以田間植株生長(zhǎng)的測(cè)定值為目標(biāo)文件，采用非線性最小二乘法提取描述器官生長(zhǎng)的庫(kù)強(qiáng)和擴(kuò)展率參數(shù)，存在解不唯一、參數(shù)意義不明晰[14-16]等問題，本文采用田間原位測(cè)定的煙草器官農(nóng)藝性狀等數(shù)據(jù)確定器官的生長(zhǎng)曲線，提取植物功能-結(jié)構(gòu)模型的建模參數(shù)，構(gòu)建了煙草功能-結(jié)構(gòu)模型GreenLab-Tobacco，并將實(shí)測(cè)值與模擬值進(jìn)行了比較，為定量化評(píng)價(jià)煙草的生長(zhǎng)發(fā)育狀況提供參考。

1 材料與方法

1.1 田間試驗(yàn)

1.1.1 試驗(yàn)地概況

田間試驗(yàn)于2012、2013年在云南省玉溪市煙草科技示范園趙桅基地(24°18′ N，102°29′ E，海拔1642 m)進(jìn)行。供試品種為云南省主栽烤煙品種云煙87（Y87）、K326、紅花大金元（HD），每個(gè)品種種植9壟，每壟12株，株距為50 cm，行距為120 cm，施肥采用烤煙高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)方案推薦的施肥量。按照當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙生產(chǎn)技術(shù)管理。

1.1.2 煙草農(nóng)藝性狀的田間原位觀測(cè)

為確定煙草關(guān)鍵生育期（團(tuán)棵期、旺長(zhǎng)期、盛花期、底葉成熟期）的時(shí)間和器官擴(kuò)展時(shí)間、功能時(shí)間等，對(duì)煙株進(jìn)行了非破壞性的田間原位定株觀測(cè)。觀測(cè)前，在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)選擇代表田間平均長(zhǎng)勢(shì)的4×2（一壟中連續(xù)的4株，相鄰的兩行）煙株群體掛牌標(biāo)記。選擇其中一壟內(nèi)的連續(xù)4株作為測(cè)定煙株，每個(gè)煙株選2～3個(gè)葉片掛牌標(biāo)記葉位。從煙草團(tuán)棵期開始到采收期結(jié)束，每7 d對(duì)煙株農(nóng)藝性狀等進(jìn)行觀測(cè)，測(cè)定項(xiàng)目包括：?jiǎn)沃隉煵莸娜~片數(shù)目、葉片出現(xiàn)和采摘時(shí)間、單葉長(zhǎng)和最大葉寬、株高。

1.1.3 煙草器官生物量的破壞性測(cè)定

煙苗移栽后，在各生育期按煙株拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)測(cè)定煙株器官的形態(tài)特征和生物量。每個(gè)生育期、每個(gè)處理選取2株代表田間平均生長(zhǎng)狀況的煙株，分割莖葉進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定內(nèi)容主要包括：株高、每片葉的葉長(zhǎng)和最大葉寬、葉片的干重和鮮重、每節(jié)莖的干重和鮮重。各器官的鮮重、干重用萬(wàn)分之一天平(0.0001 g)測(cè)定。測(cè)量干重時(shí)，將煙草各器官裝入紙袋后放入105 ℃的烘箱殺青15～20min，然后調(diào)節(jié)烘箱溫度到80 ℃，烘干至恒重。

1.2 GreenLab-Tobacco模型

GreenLab是植物功能-結(jié)構(gòu)模型重要代表[9-10,14-16]。作為一個(gè)通用模型，它通過(guò)幾個(gè)數(shù)學(xué)公式間建立迭代關(guān)系來(lái)并行模擬植株的功能與結(jié)構(gòu)的反饋，只需要確定少量參數(shù)就能模擬植物的生長(zhǎng)，其模型的機(jī)理性和簡(jiǎn)潔性較其他模型具有明顯優(yōu)勢(shì)。本研究依據(jù)其原理，對(duì)模型參數(shù)獲取方法進(jìn)行改進(jìn)，構(gòu)建了煙草功能-結(jié)構(gòu)模型GreenLab-Tobacco，具體包括以下3個(gè)部分：

1.2.1 煙草的發(fā)育進(jìn)程

煙草植株拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，地上部由莖、葉、花三部分組成，本研究將不考慮花。將節(jié)間、節(jié)（視為無(wú)體積和生物量，只是兩個(gè)相鄰節(jié)間的分隔線）和著生在節(jié)上的葉片構(gòu)成一個(gè)節(jié)元，節(jié)元作為模型的基本結(jié)構(gòu)單元。相鄰兩個(gè)節(jié)元出現(xiàn)的時(shí)間間隔為一個(gè)生長(zhǎng)周期。

溫度是影響煙草生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要的生態(tài)因子，對(duì)煙草的發(fā)育進(jìn)程起著至關(guān)重要的作用。煙草節(jié)元數(shù)與積溫有很好的線性相關(guān)性，這樣可以認(rèn)為植株每個(gè)新節(jié)元產(chǎn)生所需的積溫相同，因此根據(jù)積溫可以預(yù)測(cè)植株的節(jié)元數(shù)，從而預(yù)測(cè)煙草植株生長(zhǎng)過(guò)程中拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的變化。定義方程的斜率為煙草的發(fā)育速率R(number· (℃· d)-1)，從煙草移栽期開始，以煙草發(fā)育與積溫的關(guān)系來(lái)預(yù)測(cè)煙株發(fā)育進(jìn)程，可用公式表示：

式中N為煙草的節(jié)元數(shù)(number)， R(number·(℃· d)-1)為發(fā)育速率，sumT（℃· d）為煙草移栽后的積溫，3為煙草移栽時(shí)的有效葉片數(shù)。

1.2.2 煙草地上部生物量生產(chǎn)

植株光合生產(chǎn)量Qt（g · m-2）采用公式（2）計(jì)算

式中RUE為輻射利用效率（g· MJ-1），i為煙草移栽后的天數(shù)（d），I為太陽(yáng)總輻射日總量（MJ· m-2·d-1），f為光合有效輻射占總輻射日總量的比例（0.5），F(xiàn)為植株輻射截獲率。根據(jù)文獻(xiàn)[17]的研究獲得煙草的輻射利用效率RUE為1.7 g· MJ-1。

煙草的輻射截獲率F采用比爾定律計(jì)算，消光系數(shù)k取值0.44[17]，則煙草植株的輻射截獲公式為：

式中LAI為葉面積指數(shù)，由計(jì)算的單個(gè)葉片面積累加求得。

1.2.3 煙草地上部生物量在單個(gè)器官間的分配

模型假定植株每天生產(chǎn)的生物量按照一定的比例分配給地上部與根系，這里僅討論生物量在地上部各器官的分配過(guò)程。模型基于源/庫(kù)原理，按器官庫(kù)強(qiáng)將生物量分配到各個(gè)器官中。在此，采用Logistic方程的一階導(dǎo)數(shù)描述各器官的庫(kù)強(qiáng)（公式4），根據(jù)各器官庫(kù)強(qiáng)占當(dāng)天總生長(zhǎng)需求的比例，將地上部每日的生物量分配到各個(gè)器官，最終計(jì)算各器官累積生物量。

式中，o=B、S，依次為葉片和莖桿，m為器官的生長(zhǎng)時(shí)間（d），T0為器官完成生長(zhǎng)所需要的時(shí)間（d），w為各器官的最大干重（g），b、c為L(zhǎng)ogistic方程參數(shù)，無(wú)量綱，取值分別為328.337，0.098。移栽后第i天植株各器官生長(zhǎng)的生物量總需求為：

據(jù)此可以計(jì)算出第j個(gè)節(jié)位上的o類型器官在移栽后第i天獲得的生物量為：

則該器官的累積生物量為：

1.3 模型參數(shù)的確定和統(tǒng)計(jì)分析

模型的參數(shù)通過(guò)3種方法確定：由試驗(yàn)數(shù)據(jù)直接計(jì)算；引用文獻(xiàn)中推薦的參數(shù)值；在校準(zhǔn)模型的過(guò)程中手動(dòng)調(diào)參，使模擬值與實(shí)測(cè)值誤差最小。采用均方根誤差（RMSE）和符合指數(shù)（d）來(lái)評(píng)判模擬值與實(shí)測(cè)值的吻合程度。RMSE值越小，表明模擬值與實(shí)測(cè)值的一致性越好，即模型的模擬結(jié)果越準(zhǔn)確。

式中，yi和xi是模擬值和觀測(cè)值，n為成對(duì)的數(shù)據(jù)個(gè)數(shù)。

式中,y'i=yi-x-，x'i=xi-x-，yi，xi，x-分別是模擬值、觀測(cè)值、觀測(cè)值均值，n為成對(duì)的數(shù)據(jù)個(gè)數(shù)。d的取值為0到1，d越接近于1，模擬結(jié)果越好。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種煙草植株的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)

以2013年由移栽期開始的每日平均氣溫計(jì)算的積溫來(lái)預(yù)測(cè)煙草的發(fā)育進(jìn)程（圖1）。煙草移栽后恢復(fù)生長(zhǎng)的時(shí)間較長(zhǎng)，計(jì)算積溫時(shí)扣除此估計(jì)的恢復(fù)期。由圖1可知，基溫取值不同時(shí)，不同煙草品種的節(jié)元數(shù)與積溫均呈良好的線性相關(guān)，擬合線的斜率為煙草的發(fā)育速率。小圖為各品種煙草兩年的擬合線斜率， 結(jié)果表明K326的發(fā)育速率最快，Y87次之，HD最慢。表明煙草植株發(fā)育速率除品種間存在差異外，也存在年份間的差異。未來(lái)煙草田間試驗(yàn)中應(yīng)該縮小田間農(nóng)藝性狀的觀測(cè)時(shí)間以準(zhǔn)確獲得植株的發(fā)育速率。

圖1 不同基溫下（圖a、b、c基溫分別為0℃、5℃、10℃）不同煙草品種的發(fā)育速率Fig. 1 Phytomer numbers of tobacco plants developed at different base temperature of 0℃(a), 5℃(b) and 10℃(c) respectively

圖2是2013年不同煙草品種葉片面積的動(dòng)態(tài)變化。不同的顏色表示每7d各葉片面積的增加量。從圖中可以看出，在相同的生長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)，HD的葉面積增加最多，Y87的面積增加的最少。但K326的葉片數(shù)增加的快，Y87的葉片數(shù)增加的最慢。相同葉位的單個(gè)葉片比較，HD的葉片單次測(cè)量時(shí)間內(nèi)擴(kuò)展量最大，Y87最小。HD的單株葉面積最大，K326的次之，Y87的最小。從而表明葉片面積增長(zhǎng)存在品種間的差異，并導(dǎo)致品種間最終單株葉面積的不同。

圖2 HD(a)、K326(b)、Y87(c) 葉面積增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig. 2 Leaf area increment based on non-destructive measurement for HD(a), K326(b) and Y87(c)

2.2 生物量模擬值與測(cè)量值的比較

圖3為不同煙草品種煙株干重實(shí)測(cè)值與模擬值的比較。實(shí)測(cè)值與模擬值的RMSE在2012年為48.06 g·m-2～125.32 g·m-2，2013年為41.02 g·m-2～75.96 g·m-2，實(shí)測(cè)值與模擬值的d值在2012年為0.78～0.98，2013年為0.97～0.99。

圖3 2年不同煙草品種煙株干重實(shí)測(cè)值與模擬動(dòng)態(tài)Fig. 3 Comparisons of simulated and measured plant dry weight increment of tobacco varieties in two years

圖4為移栽112 d，3個(gè)煙草品種各器官分配到的生物量模擬值與實(shí)測(cè)值的比較。3個(gè)煙草品種葉片干重實(shí)測(cè)值與模擬值的RMSE為2.46 g·m-2～7.59 g·m-2，莖對(duì)應(yīng)的RMSE為0.31 g·m-2～1.18 g·m-2。葉片干重模擬值與實(shí)測(cè)值的d值為0.84～0.97，莖對(duì)應(yīng)的d值為0.96～0.997。

圖4 3個(gè)煙草品種移栽后112 d各器官分配到的生物量模擬值與實(shí)測(cè)值的比較（以2013年數(shù)據(jù)為例）Fig. 4 Comparison between simulated and measured biomass for individual blade and internode organs 112 days after transplanting based on the experiment results of 2013

圖5為模型對(duì)2012年生物量在單個(gè)葉和莖的分配模擬結(jié)果。3個(gè)品種煙草葉干重實(shí)測(cè)值與模擬值的RMSE值為2.11 g·m-2～9.06 g·m-2，莖對(duì)應(yīng)的RMSE為2.47 g·m-2～4.30 g·m-2。葉干重實(shí)測(cè)值與模擬值的d值為0.78～0.96，莖對(duì)應(yīng)的d值為0.63～0.79，模擬結(jié)果較好。

圖5 單個(gè)葉和莖分配到的生物量的模擬值與實(shí)測(cè)值的比較，以2012年的數(shù)據(jù)為例Fig. 5 Comparison betweeen simulated and measured dry weight for individual blade and internode based on the experiment results of 2012

3 結(jié)論與討論

本研究中通過(guò)田間原位測(cè)定的煙草器官農(nóng)藝性狀等數(shù)據(jù)確定器官的生長(zhǎng)曲線，具有參數(shù)少而明確等優(yōu)點(diǎn)，從而克服了采用GreenLab模型中解不唯一和參數(shù)意義不明晰等問題。本研究中采用Logistic方程的一階導(dǎo)數(shù)計(jì)算各個(gè)器官每天的生長(zhǎng)速率（公式4）。由于Logistic為關(guān)于最大生長(zhǎng)速率點(diǎn)對(duì)稱的曲線，此對(duì)稱性可能會(huì)導(dǎo)致器官同化物的累積速率在某些時(shí)段被高估，而在另一些時(shí)段被低估[18-19]。

基于2年的煙草田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)所構(gòu)建的模型進(jìn)行了評(píng)估。結(jié)果表明，單個(gè)器官尺度模擬值與實(shí)測(cè)值回歸線的R2都在0.68以上，RMSE值在0.31 g·m-2～9.06 g·m-2之間，d值在0.63以上。說(shuō)明采用基于源-庫(kù)關(guān)系的煙草功能-結(jié)構(gòu)模型能夠較準(zhǔn)確地模擬煙草光合生產(chǎn)及其在各個(gè)器官間的分配過(guò)程，基于此構(gòu)建的煙株生長(zhǎng)模型，未來(lái)可引入基于機(jī)理性的光合作用模型進(jìn)行煙株生長(zhǎng)與環(huán)境關(guān)系的定量化研究，并可進(jìn)行煙草理想株型的設(shè)計(jì)[20-21]、不同氣候條件下煙株生長(zhǎng)差異評(píng)估[17,22]。

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Establishment of functional-structural model GreenLab-Tobacco

XU Zhaoli1, SUN Yan2, WU Qian2, HUI Fang2, GUO Yan2, YANG Yuhong1, MA Yuntao2
1 Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Kunming 650021, China；2 College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China

A functional-structural model (GreenLab-Tobacco) was established based on quantitative study of morphological characteristics and growth of tobacco. Field experiments were conducted using different tobacco varieties in Yuxi, Yunnan province (102.52E, 24.35N,1642 m). Field observations were done in situ for obtaining dynamic growth of leaf, and destructive measurements of biomass on individual organ scale were collected based on topological structure of tobacco. The model was to simulate the above-ground photosynthetic production and the biomass allocation between organs based on source/sink relationship. Results showed that GreenLab-Tobacco model could accurately simulate biomass production and RMSE between simulated and measured values of photosynthetic production ranged from 41.02 g·m-2to125.32 g·m-2. RMSE between simulated and measured values of individual organs ranged from 0.31 g·m-2to 9.06 g·m-2, and R2above 0.68. This model proves to be widely applicable and can be used for quantitative study of morphological characteristics and the growth of tobacco plant.

tobacco; morphological structure; biomass; source / sink relationship; functional-structural model

徐照麗，孫艷，吳茜，等. 煙草功能-結(jié)構(gòu)模型GreenLab-Tobacco的構(gòu)建[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2016,22（3）

國(guó)家863項(xiàng)目（2012AA101906-2）；中國(guó)煙草總公司云南省公司科技項(xiàng)目（2015YN03）；云南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司科技項(xiàng)目（2014YL01）；長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃資助（IRT0412）

徐照麗（1972—），博士，副研究員，主要從事煙草營(yíng)養(yǎng)及栽培研究，Email：kmxuzhl@126.com

馬韞韜（1977—），Email：yuntao.ma@cau.edu.cn

2015-07-24

:XU Zhaoli, SUN Yan, WU Qian, et al. Establishment of functional-structural model GreenLab-Tobacco [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2016,22(3)