夏季遮蔭對(duì)月季葉片PSⅡ活性和抗氧化系統(tǒng)的影響

侯 維，馬旭輝，張皓月，陳其陽(yáng)，張 勇

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，四川成都611130）

夏季遮蔭對(duì)月季葉片PSⅡ活性和抗氧化系統(tǒng)的影響

侯 維，馬旭輝，張皓月，陳其陽(yáng)，張 勇?

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，四川成都611130）

以盆栽3年生月季苗為試材，采用人工遮蔭方法研究不同程度遮蔭（100%、72%和26%自然光強(qiáng)）對(duì)葉片PSⅡ活性和抗氧化系統(tǒng)的影響。結(jié)果表明，隨著光強(qiáng)的減弱，月季凈光合速率（P n）、氣孔導(dǎo)度（G s）、蒸騰速率（T r）和胞間CO2濃度（C i）降低，而氣孔限制值（L s）升高。葉綠素?zé)晒鈪?shù)F v/F m日變化呈單谷曲線(xiàn)，非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）隨光強(qiáng)增加具有升高的趨勢(shì)。類(lèi)胡蘿卜素（Cars）、類(lèi)胡蘿卜素/葉綠素（Car/ Chl）和超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性隨光強(qiáng)增加而升高，葉綠素（Chl）含量和瞬時(shí)光能利用效率（LUE）降低。研究發(fā)現(xiàn)，夏季晴天高溫強(qiáng)光下，月季葉片PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生了可逆失活，PSⅡ功能下調(diào)，光合作用的光抑制明顯發(fā)生；適度遮蔭（72%光強(qiáng)）可減輕光抑制，改善光合功能以增加光合產(chǎn)物積累；過(guò)度遮蔭（26%光強(qiáng)），月季葉片PSⅡ反應(yīng)中心受到嚴(yán)重傷害，發(fā)生了長(zhǎng)期光抑制，月季生長(zhǎng)受到抑制。

月季；光合特性；抗氧化酶；光抑制

光是植物光合作用的能量來(lái)源，但光能過(guò)剩會(huì)引起光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）產(chǎn)生光抑制，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)導(dǎo)致光合系統(tǒng)的光氧化損傷［1-2］。即使在沒(méi)有其他脅迫因素存在的自然條件下，植物的光抑制也會(huì)經(jīng)常發(fā)生［3-4］。光在引起植物光抑制的同時(shí)，還會(huì)刺激植物體內(nèi)活性氧的大量產(chǎn)生，而不同類(lèi)型的活性氧又與光抑制的發(fā)生明顯相關(guān)［5］。研究表明，植物體內(nèi)存在多種保護(hù)機(jī)制來(lái)適應(yīng)光強(qiáng)的變化［6］。當(dāng)光能過(guò)剩時(shí)，植物能夠啟動(dòng)葉黃素循環(huán)來(lái)促進(jìn)非光化學(xué)猝滅（NPQ）耗散光能［1］，同時(shí)通過(guò)降低光合色素含量等來(lái)減少葉片對(duì)光能的吸收，保護(hù)光合系統(tǒng)。當(dāng)植物處于弱光環(huán)境中時(shí)，比葉質(zhì)量的減小可以增加葉片同化組織對(duì)疏導(dǎo)組織和結(jié)構(gòu)組織的相對(duì)比例，這樣植株就可以將有限的同化產(chǎn)物用于增加葉面積，以保證最大限度地捕獲光能從而進(jìn)行正常的光合作用［7］。此外，植物還可通過(guò)酶促和非酶促抗氧化系統(tǒng)來(lái)清除體內(nèi)產(chǎn)生的過(guò)?；钚匝酰瑥亩鴾p輕光抑制或避免光氧化傷害［8］。

月季（Rosa hybrida L.）是城市園林綠化中廣泛應(yīng)用的重要觀賞植物，也是世界四大切花之一。月季在夏季高溫強(qiáng)光下葉片常出現(xiàn)萎蔫、卷曲枯焦等現(xiàn)象，影響有機(jī)物的積累，進(jìn)而影響月季的壯苗形成和成花質(zhì)量。而切花月季在生產(chǎn)中多采用大棚和溫室等設(shè)施栽培，高溫強(qiáng)光是目前影響設(shè)施生產(chǎn)的主要逆境因素［9-10］。李樹(shù)發(fā)等［11］研究表明，高溫、強(qiáng)光會(huì)使切花月季葉片光合速率下降，影響月季光合產(chǎn)物的積累，進(jìn)而影響月季枝條發(fā)育以及切花產(chǎn)量和質(zhì)量。目前，關(guān)于月季光合生理特性及與環(huán)境關(guān)系方面的研究已見(jiàn)報(bào)道［12］，但有關(guān)月季葉片光抑制及光合反應(yīng)中心的傷害機(jī)制尚未見(jiàn)報(bào)道。鄭國(guó)生等［13］提出，夏季遮蔭能有效減輕牡丹光抑制和光合“午休”程度，改善光合功能，以增加光合產(chǎn)物積累。Krause等［14］也指出，遮蔭能明顯提高紅豆木中午PSⅡ最大光化學(xué)效率（F v/F m）并啟動(dòng)葉黃素循環(huán)來(lái)緩解光抑制。本研究以月季為試材，對(duì)夏季不同遮蔭處理下月季葉片PSⅡ光化學(xué)活性、抗氧化酶和膜脂過(guò)氧化等進(jìn)行研究，旨在探討月季在夏季高溫強(qiáng)光下光合反應(yīng)中心的變化規(guī)律，是否存在或發(fā)生了光抑制，以及夏季遮蔭減輕或克服光抑制的機(jī)理，為改進(jìn)月季田間和保護(hù)地栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的3年生月季冰山盆栽苗為試材，種植于直徑30 cm、高25 cm的花盆中，基質(zhì)為田園土與營(yíng)養(yǎng)土以1∶3混合而成，每盆1株，常規(guī)管理。

1.2 試驗(yàn)方法

2012年3月待植株長(zhǎng)至30 cm高時(shí)，用市售黑色遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行不同程度的遮蔭處理，11月拆除遮蔭網(wǎng)。試驗(yàn)采用單因素完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)：全自然光照（100%，LT1）和2個(gè)搭建的不同層數(shù)黑色遮陽(yáng)網(wǎng)控制光照強(qiáng)度的蔭棚，經(jīng)測(cè)定，2個(gè)蔭棚的光合光量子通量密度（photosynthetic photon fluxdensity，PPFD）分別占全光照的72%（LT2）和26%（LT3），共3個(gè)處理。每個(gè)處理包括3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)5株，不同處理間距3 m，避免交叉遮光。

1.3 參數(shù)測(cè)定

1.3.1 氣體交換參數(shù)的測(cè)定

氣體交換速率測(cè)定采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀（Li-Cor，USA）。每個(gè)處理隨機(jī)選擇5株植物，每株植物選取中上部3片生長(zhǎng)基本一致的完好成熟功能葉為測(cè)定對(duì)象。2012年8月選擇晴朗天氣，于上午9：00—11：00進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)葉面溫度控制在25℃，光照強(qiáng)度1 500μmol· m-2·s-1，相對(duì)濕度50%左右，CO2濃度400μmol· mol-1。獲取的主要參數(shù)有葉片凈光合速率（P n）、氣孔導(dǎo)度（G s）、蒸騰速率（T r）和胞間CO2濃度（C i），并據(jù)此計(jì)算氣孔限制值（L s）和瞬時(shí)光能利用效率（light use efficiency，LUE）。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

選擇測(cè)定光合速率的葉片用于葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化測(cè)定。采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500（Walz，Germany）在8：00—18：00每隔2 h測(cè)定1次同一葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測(cè)定前葉片至少暗適應(yīng)30 min。獲取的主要參數(shù)有PSⅡ最大光化學(xué)效率（F v/F m）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）日變化。

1.3.3 光合色素含量的測(cè)定

選擇測(cè)定光合速率的葉片用于色素含量的測(cè)定。色素測(cè)定采用乙醇∶丙酮（1∶1，V/V）的混合液浸提［15］，在分光光度計(jì)中讀取663、645和470 nm的吸光值，所有測(cè)定重復(fù)3次，按Lichtenthaler公式計(jì)算葉綠素（Chl）、類(lèi)胡蘿卜素（Cars）含量。

1.3.4 生理指標(biāo)的測(cè)定

選擇測(cè)定光合速率的葉片用于生理指標(biāo)的測(cè)定。H2O2含量測(cè)定采用分光光度法［16］，MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法［17］，SOD活性測(cè)定采用NBT法［18］，CAT活性測(cè)定用紫外吸收法［19］，APX活性參照Nakano等［20］的方法。酶活性采用比活力表示，每個(gè)處理3次重復(fù)，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 13.0軟件對(duì)以上各生理生化指標(biāo)進(jìn)行一元方差分析（ANOVA）和Pearson相關(guān)分析；最小顯著差異法（LSD）比較不同數(shù)據(jù)組間的顯著性差異（P＜0.05）；Origin 8.0軟件繪制相關(guān)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光環(huán)境對(duì)月季氣體交換參數(shù)和瞬時(shí)光能利用效率的影響

由表1可知，不同光環(huán)境對(duì)月季葉片的氣體交換參數(shù)和LUE影響較大。P n和G s變化趨勢(shì)一致，二者在72%全光照處理（LT2）下最高，分別為8.52μmol·m-2·s-1和0.198 mmol·m-2· s-1，其中，3個(gè)處理的 P n差異均顯著（P＜0.05），LT1和LT2處理的G s差異不顯著，但均顯著高于LT3處理（P＜0.05）。隨光強(qiáng)的降低，T r和C i逐漸降低，而L s逐漸升高。LT1處理月季葉片T r、C i、L s與LT2處理差異不顯著，但與LT3處理差異顯著（P＜0.05）。LUE隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸增加，且3個(gè)處理間差異顯著（P＜0.05）。相關(guān)性分析表明，月季葉片的氣體交換速率和LUE達(dá)到了顯著相關(guān)（表2）。進(jìn)一步分析表明，P n與G s、T r和C i之間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），而與L s呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。LUE與P n、T r和C i均達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與L s呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表1 不同光環(huán)境下月季葉片的氣體交換參數(shù)和瞬時(shí)光能利用效率Table 1 Gas exchange parameters and light use efficiency in leaves of Rosa hybrida under different light treatments

表2 月季葉片氣體交換參數(shù)和瞬時(shí)光能利用效率的相關(guān)性系數(shù)Table 2 Correlation coefficients among gas exchange parameters and LUE in leaves of Rosa hybrida

2.2 不同光環(huán)境對(duì)月季葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的影響

由圖1可知，不同光環(huán)境下，月季F v/F m日變化呈單谷曲線(xiàn)，即1天中早上F v/F m最高，隨著光照強(qiáng)度的升高，F(xiàn) v/F m降低，下午逐漸回升，18：00時(shí)基本能恢復(fù)到早上的水平。12：00光強(qiáng)最高時(shí)，3個(gè)光照強(qiáng)度下的月季F v/F m均下降到最低，說(shuō)明存在光抑制現(xiàn)象，LT2處理的月季葉片F(xiàn) v/F m高于LT1和LT3處理。不同光強(qiáng)下的月季NPQ日變化在上午隨日間光照強(qiáng)度的增大而增大，達(dá)到最高點(diǎn)后逐漸降低，但LT3處理下的月季葉片NPQ增加不明顯（圖1），表明強(qiáng)光下（LT1）生長(zhǎng)的月季葉片熱耗散高于弱光（LT2和LT3）。

2.3 不同光環(huán)境對(duì)月季光合色素含量的影響

由圖2可知，隨著光照強(qiáng)度的降低，月季葉片葉綠素含量增加，而類(lèi)胡蘿卜素含量逐漸減少。葉綠素含量在不同光強(qiáng)處理下差異顯著；而類(lèi)胡蘿卜素含量變化不大，LT3處理分別比LT1和LT2降低了32.1%和23.4%。Car/Chl比值隨著光照強(qiáng)度的降低而逐漸減小，且不同光強(qiáng)處理間差異顯著（P＜0.05）。說(shuō)明強(qiáng)光下月季葉片葉綠素含量降低，而Car/Chl比值升高，這有利于葉片減少對(duì)過(guò)剩光能的吸收。

圖1 不同光環(huán)境下月季葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)化效率（F v/F m）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）日變化Fig.1 Diurnal changes of maximum efficiency of PS Ⅱ photochemistry（F v/F m）and non-photochemical quenching（NPQ）for leaves of Rosa hybrida under different light treatments

圖2 不同光環(huán)境下月季葉片光合色素含量及比例Fig.2 Concentration and ratio of photosynthetic pigments in leaves of Rosa hybrida under different light treatments

2.4 不同光環(huán)境對(duì)月季葉片抗氧化系統(tǒng)的影響

由表3可知，不同光環(huán)境下月季葉片H2O2含量變化明顯，強(qiáng)光下（LT1）H2O2含量最高，與弱光處理（LT2和LT3）差異顯著（P＜0.05），而LT2和LT3處理間差異不顯著。MDA含量變化不大。光強(qiáng)對(duì)月季葉片抗氧化酶活性影響較大，隨著光照強(qiáng)度的增加，月季葉片SOD、CAT和APX活性逐漸升高，且3個(gè)處理間差異顯著（P＜0.05）。

表3 不同光強(qiáng)下月季葉片H2O2、MDA含量和抗氧化酶活性Table 3 Contents of H2O2and MDA and antioxidant enzyme activities in leaves of Rosa hybrida under different light treatments

3 討論

植物的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和瞬時(shí)光能利用效率之間，以及它們和外界環(huán)境因子如光照強(qiáng)度、溫度和濕度之間的關(guān)系非常復(fù)雜［21-22］。若光照過(guò)弱，植物光合作用降低，光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度減小，光合產(chǎn)物積累較少，影響植株的生長(zhǎng)［23］；若光照過(guò)強(qiáng)，葉片吸收的光能不能及時(shí)有效地被利用和耗散掉時(shí)，植物光合功能降低，出現(xiàn)光抑制甚至光氧化，從而破壞光合系統(tǒng)［2］。在低光照條件下，月季葉片瞬時(shí)光能利用效率高于自然光處理（表1），表明在弱光條件下月季利用弱光能力較強(qiáng)，有利于光合產(chǎn)物的積累，從而適應(yīng)弱光環(huán)境。研究中隨著光強(qiáng)的降低，月季的P n、G s、T r和C i逐漸降低，而L s則逐漸升高，與蔡仕珍等［24］的研究結(jié)果一致。劉柿良等［25］研究表明，植物凈光合速率下降的原因可分為氣孔限制和非氣孔限制因素。根據(jù)Farquhar等［26］的觀點(diǎn)，如果P n和C i變化方向相同且減少而L s增大時(shí)，可以認(rèn)為光合速率下降的主要原因是由于氣孔導(dǎo)度的降低；如果P n和C i變化方向相反而L s減小，可認(rèn)為光合速率變化的決定因素是葉肉細(xì)胞的光合活性［27］。本研究表明，P n與C i變化呈顯著正相關(guān)，而與L s呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明不同光環(huán)境下月季葉片凈光合速率降低的主要原因是由氣孔導(dǎo)度引起的。同時(shí)，本研究還發(fā)現(xiàn)P n與T r呈極顯著正相關(guān)（表2），這可能是因?yàn)閺?qiáng)光往往伴隨著高溫而引起葉面溫度上升、空氣濕度下降，植物通過(guò)關(guān)閉氣孔來(lái)適應(yīng)光強(qiáng)和溫度的改變，以減少葉片水分的蒸發(fā)。

Murata等［28］研究表明，強(qiáng)光下PSⅡ是光抑制的原初部位和主要作用位點(diǎn)，F(xiàn) v/F m是指PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率，是反映光化學(xué)反應(yīng)狀況的重要指標(biāo)［2］。一天中，自然光照下（LT1）月季F v/F m較LT2光強(qiáng)下低（圖1），表明月季葉片吸收的光能超出了其利用和熱耗散的能力范圍，因而產(chǎn)生了光抑制，這與劉柿良等［25］的研究結(jié)果一致。Gutiérrez等［27］指出，非脅迫條件下F v/F m變化較小，而脅迫條件下該參數(shù)明顯下降，可以將早晨的F v/F m值可以作為植物是否發(fā)生長(zhǎng)期光抑制的指標(biāo)［26］。月季在LT1和LT2光強(qiáng)下早晨8：00的F v/F m值高于0.8（圖1），表明光系統(tǒng)并沒(méi)有受到不可逆的傷害，午間Fv/Fm值降低只是暫時(shí)的，而LT3光強(qiáng)下月季葉片早晨的 Fv/Fm值小于0.8，顯著低于 LT1和LT2，說(shuō)明弱光條件下月季產(chǎn)生了光抑制。隨著一天中光強(qiáng)的減弱，月季的F v/F m值逐漸地恢復(fù)，到18：00基本能恢復(fù)到早晨的水平，說(shuō)明月季葉片的光合系統(tǒng)沒(méi)有受到不可逆的傷害。光抑制下，植物葉片對(duì)過(guò)剩光能的消耗通常采取光化學(xué)途徑中的Pmax來(lái)衡量其光合作用的大小，而非光化學(xué)途徑中熱耗散的多少則用NPQ來(lái)衡量［25］。自然光照下（LT1）月季的NPQ變化幅度較大（圖1），表明月季可以啟動(dòng)葉黃素循環(huán)途徑來(lái)耗散過(guò)剩的能量以減輕光氧化傷害，而弱光下（LT3）月季LUE增加顯著，NPQ增加不明顯，表明弱光下月季主要通過(guò)提高LUE來(lái)保護(hù)光合系統(tǒng)。

Chl作為重要的光合色素，在光合作用中起著吸收光能的作用［29］。隨著光強(qiáng)的增大，月季葉片Chl含量減少而Cars含量增加，表明強(qiáng)光引起了葉綠素的降解，而Cars含量的升高有利于猝滅活性氧和光呼吸耗散過(guò)剩的激發(fā)能。同時(shí)，隨著光強(qiáng)增大，月季Car/Chl升高，表明月季通過(guò)提高Car/Chl來(lái)保護(hù)光合系統(tǒng)，是其對(duì)強(qiáng)光的一種光保護(hù)調(diào)節(jié)機(jī)制［2］。H2O2是光合作用的抑制劑，如不加以清除，在很短時(shí)間內(nèi)就會(huì)抑制光合作用［5］。強(qiáng)光下月季葉片產(chǎn)生的H2O2使膜脂過(guò)氧化加劇，從而引起MDA含量增加（表3），降低了葉片的光合能力［5］。為了避免活性氧造成的傷害，葉綠體形成了一套完整的抗氧化系統(tǒng)［25］。SOD是葉綠體中清除的主要酶，可以催化發(fā)生歧化反應(yīng)生成H2O2和O2。CAT和APX使H2O2經(jīng)歧化反應(yīng)生成H2O和O2［30］。 本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著光照強(qiáng)度的增大，抗氧化酶（SOD、CAT、APX）的活性逐步提高（表3），表明月季葉片清除活性氧的能力得到了提高。

光抑制不僅發(fā)生在強(qiáng)光下，PSⅡ反應(yīng)中心在弱光下也會(huì)發(fā)生光抑制［31］。從本試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，強(qiáng)光（LT1）和偏低弱光（LT3）處理均導(dǎo)致月季光合系統(tǒng)受到不同程度的光抑制。強(qiáng)光下由于葉片光化學(xué)效率的下降，葉片氣孔自動(dòng)關(guān)閉以適應(yīng)光強(qiáng)的改變，氣孔導(dǎo)度降低。同時(shí)，植物通過(guò)天線(xiàn)系統(tǒng)非輻射耗散將過(guò)剩的光能以熱能的形式消耗掉。弱光下光合作用下降，月季主要通過(guò)增加瞬時(shí)光能利用效率和葉綠素含量等提高植物捕光能力來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。2種光保護(hù)機(jī)制都是在光抑制下所做出的即時(shí)響應(yīng)，短期內(nèi)可為植物提供有效的光保護(hù)［2］。然而，月季是否具有葉綠體運(yùn)動(dòng)及蠟質(zhì)層增厚等長(zhǎng)期的光保護(hù)機(jī)制，還有待于進(jìn)一步研究。因此，在月季生產(chǎn)栽培過(guò)程中，夏季可適當(dāng)遮蔭，增加光合效率，提高月季光合產(chǎn)物的積累，延緩衰老；在園林應(yīng)用中應(yīng)盡量在開(kāi)敞地或疏林下種植，以避免長(zhǎng)期弱光造成月季光合作用下降影響其觀賞特性。

（

）：

［1］ NIELSEN SL，SIMONSEN A M.Photosynthesis and photoinhibition in two differently coloured varieties of Oxalis triangularis-the effect of anthocyanin content［J］.Photosynthetica，2011，49（3）：346-352.

［2］ 柴勝豐，韋霄，史艷財(cái)，等.強(qiáng)光脅迫對(duì)瀕危植物金花茶幼苗生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.植物研究，2012，32（2）：159-164.

CHAIS F，WEI X，SHI Y C，et al.Effect of strong light stress on the growth，biomass and chlorophyll fluorescence parameters in seedlings of endangered plant Camellia nitidissima［J］.Bulletin of Botanical Research，2012，32（2）：159-164.（in Chinese with English abstract）

［3］ 馮玉龍，張亞杰，巨關(guān)升，等.楊樹(shù)無(wú)性系幼苗光合作用的光抑制［J］.植物研究，2001，21（4）：578-582.

FENG Y L，ZHANG Y J，JU G S，et al.Photoinhibition of photosynthesis of attached leaves in Poplar clone seedlings［J］.Bulletin of Botanical Research，2001，21（4）：578-582.（in Chinese with English abstract）

［4］ 王強(qiáng)，溫曉剛，張其德.光合作用光抑制的研究進(jìn)展［J］.植物學(xué)通報(bào)，2003，20（5）：539-548.

WANG Q，WEN X G，ZHANG Q D.Progress in studies on photoinhibition［J］.Chinese Bulletin of Botany，2003，20（5）：539-548.（in Chinese with English abstract）

［5］ 徐志防，羅廣華，王愛(ài)國(guó)，等.光合作用的光抑制與光合器官的活性氧代謝［J］.植物生理學(xué)通訊，1999，35（4）：325-332.

XU Z F，LUO G H，WANG A G，et al.Photoinhibition of photosynthesis and the metabolism of active oxygen in photosynthetic organs［J］.Plant Physiology Communications，1999，35（4）：325-332.（in Chinesewith English abstract）［6］ MIELKEM S，SCHAFFER B.Leaf gasexchange，chlorophyll fluorescence and pigment indexes of Eugenia uniflora L.in response to changes in light intensity and soil flooding［J］.Tree Physiology，2010，30（1）：45-55.

［7］ 喇燕菲，張啟翔，潘會(huì)堂，等.弱光條件下東方百合的生長(zhǎng)發(fā)育及光合特性研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，32（4）：213-217.

LA Y F，ZHANG Q X，PAN H T，et al.Growth，development and photosynthetic characteristics of Lilium Oriental hybrids under low light conditions［J］.Journal of Beijing Forestry University，2010，32（4）：213-217.（in Chinese with English abstract）

［8］ SANTINIJ，GLANNETTINIJ，HERBETTE S，et al.Physiological and biochemical response to photooxidative stress of the fundamental citrus species［J］.Scientia Horticulturae，2012，147（4）：126-135.

［9］ 孫艷，徐偉君，范愛(ài)麗.高溫強(qiáng)光下水楊酸對(duì)黃瓜葉片葉綠素?zé)晒夂腿~黃素循環(huán)的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（3）：3399-3402.

SUN Y，XUW J，F(xiàn)AN A L.Effects of salicy acid on chlorophyll fluorescence and xanthophyll cycle in cucumber leavesunder high temperature and strong light［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2006，17（3）：3399-3402.（in Chinese with English abstract）

［10］ 付振書(shū)，趙世杰，孟慶偉，等.高溫強(qiáng)光下耐熱性不同的兩個(gè)甘藍(lán)品種幼苗光合作用差異的研究［J］.園藝學(xué)報(bào)，2005，32（1）：25-29.

FU Z S，ZHAO SJ，MENG QW，et al.Study on difference of photosynthesis in cabbage（Brassica oleracea L.）cultivars（heat-sensitive and heat-tolerant）athigh temperature in high light［J］.Acta Horticulturae Sinica，2005，32（1）：25-29.（in Chinese with English abstract）

其中η(λ)表示器件在波長(zhǎng)為λ的光子照射下產(chǎn)生光生電子-空穴對(duì)的量子效率，Ptr(VE)表示過(guò)偏壓VE下的雪崩觸發(fā)幾率。

［11］ 李樹(shù)發(fā)，張顥，唐開(kāi)學(xué)，等.滇中地區(qū)設(shè)施栽培下切花月季的光合特性［J］.云南植物研究，2008，30（1）：99 -104.

LIS F，ZHANG H，TANG K X，et al.Photosynthetic characteristics of cut roses under greenhouse condition in the middle of Yunnan Province［J］.Acta Botanica Yunnanica，2008，30（1）：99-104.（in Chinese with English abstract）

［12］ 譚雪紅，郭小平，王亮.土壤水分脅迫對(duì)大葉黃楊和月季光合生理特性的影響［J］.水土保持通報(bào)，2010，30（4）：73-77.

TAN X H，GUO X P，WANG L.Soil water stress on photosynthetic physiological characteristics in Rosa Chinensis Jacq and Euonymus Japonicus L.［J］.Bulletin of Soil and Water Conservation，2010，30（4）：73-77.（in Chinese with English abstract）

［13］ 鄭國(guó)生，何秀麗.夏季遮蔭改善大田牡丹葉片光合功能的研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2006，42（4）：27-32.

ZHENG G S，HE X L.Studies on the photosynthetic improvement in the leaves of field tree peony through shading treatment in summer［J］.Scientia Silvae Sinicae，2006，42（4）：27-32.（in Chinese with English abstract）

［14］ KRAUSE GH，WINTER K，MATSUBARA S，et al.Photosynthesis，photoprotection，and growth of shade-tolerant tropical tree seedlings under full sunlight［J］.Photosynthesis Research，2012，113（1-3SI）：273-285.

［15］ 張聰穎，方炎明，姬紅利.遮蔭處理對(duì)紅葉石楠和灑金桃葉珊瑚光合特性的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（7）：1743-1749.

ZHANG C Y，F(xiàn)ANG Y M，JIH L.Effects of shading on photosynthesis characteristics of Photinia×Frasery and Aucuba japonica var.variegata［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2011，22（7）：1743-1749.（in Chinese with English abstract）

［16］ ZHOU B，WANG J，GUO Z，et al.A simple colorimetric method for determination of hydrogen peroxide in plant tissues［J］.Plant Growth Regulation，2006，49（2）：113-118.

［17］ 熊慶娥.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程［M］.成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，2003：55-56.

［18］ RAO M V，PALIYA G，ORMROD D P.Ultraviolet-B and ozone-induced biochemical changes in antioxidant enzymes of Arabidopsis thaliana［J］.Plant Physiology，1996，110（1）：125-136.

［19］ CHANCE B，MAEHLY A C.Assay of catalases and peroxidase［J］.Methods in Enzymology，1955，2（55）：764 -775.

［20］ NAKANO Y，ASADA L.Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplast［J］. Plant Cell Physiology，1981，22（5）：867-880.

［21］ 王云賀，韓忠明，韓梅，等.遮蔭處理對(duì)東北鐵線(xiàn)蓮生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（24）：6762-6770.

WANG Y H，HAN ZM，HAN M，et al.Effects of shading on the growth and photosynthetic characteristics of Clematis manshurica Rupr［J］.Acta Ecologica Sinica，2010，30（24）：6762-6770.（in Chinese with English abstract）

［22］ 王凱，朱教君，于立忠，等.遮陰對(duì)黃波羅幼苗的光合特性及光能利用效率的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33（5）：1003-1012.

WANG K，ZHU J J，YU L Z，et al.Effects of shading on the photosynthetic characteristics and light use efficiency of Phellodendron amurense seedlings［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2009，33（5）：1003-1012.（in Chinese with English abstract）

［23］ ZHAO D，HAO Z，TAO J.Effects of shade on plant growth and flower quality in the herbaceous peony（Paeonia lactiflora，Pall.）［J］.Plant Physiology&Biochemistry，2012，61（4）：187-196.

［24］ 蔡仕珍，李西，潘遠(yuǎn)智，等.不同光照對(duì)蝴蝶花光合特性及生長(zhǎng)發(fā)育研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（2）：264 -272.

CAISZ，LIX，PAN Y Z，et al.A study on photosynthetic characteristics and growth and development of Iris japonica under different illumination［J］.Acta Prataculturae Sinica，2013，22（2）：264-272.（in Chinese with English abstract）

［25］ 劉柿良，馬明東，潘遠(yuǎn)智，等.不同光強(qiáng)對(duì)兩種榿木幼苗光合特性和抗氧化系統(tǒng)的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36（10）：1062-1074.

LIU S L，MAM D，PAN Y Z，et al.Effects of light regimes on photosynthetic characteristics and antioxidant system in seedlings of two alder species［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36（10）：1062-1074.（in Chinese with English abstract）

［26］ FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Reviews of Plant Physiology，2003，33（4）：317-345.

［27］ GUTIéRREZ D，GUTIéRREZ E，PéREZ P，et al.Acclimation to future atmospheric CO2，levels increases photochemical efficiency andmitigates photochemistry inhibition bywarm temperatures in wheatunder field chambers［J］.Physiologia Plantarum，2009，137（1）：86-100.

［28］ MURATA N，TAKAHASHIS.How do environmental stresses accelerate photoinhibition？［J］.Trends in Plant Science，2008，13（4）：178-182.

［29］ MAURO R P，OCCHIPINTI A，LONGO A M G，et al. Effects of shading on chlorophyll content，chlorophyll fluorescence and photosynthesis of subterranean clover［J］.Journal of Agronomy&Crop Science，2011，197（1）：57-66.

［30］ XU C，YIN Y，CAIR，et al.Responses of photosynthetic characteristics and antioxidative metabolism in winter wheat to post-anthesis shading［J］.Photosynthetica，2013，51

（1）：139-150.

［31］ 張子山，張立濤，高輝遠(yuǎn)，等.低溫光抑制恢復(fù)過(guò)程中黃瓜葉片PSⅡ活性及其電子傳遞對(duì)PSⅠ的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（4）：1049-1054.

ZHANG Z S，ZHANG L T，GAO H Y，et al.Effects of cucumber leaf's PS Ⅱ activity and electron transfer on its PS Ⅰ activity in recovery process after chilling-induced photoinhibition［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23（4）：1049-1054.（in Chinese with English abstract）

（責(zé)任編輯 侯春曉）

Effects of shading on photosystem Ⅱ activity and antioxidant system of Rosa hybrida leaves in summer

HOUWei，MA Xu-hui，ZHANG Hao-yue，Chen Qi-yang，ZHANG Yong?
（College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China）

Potted 3 years old seedlings of Rosa hybrida were grown in 26%，72%and 100%natural light intensity，and the effects of light intensity on photosystem Ⅱ activity and antioxidant system of R.hybrida were studied.It had been found that with the decreasing light intensity，the gas exchange parameters such as net photosynthesis rate（P n），stomatal conduction（G s），transpiration rate（T r）and intercellular CO2concentration（C i）all decreased，while the stomatal limitation value（L s）increased.The maximum efficiency of PS Ⅱ photochemistry（F v/F m）was demonstrated single peak，while fluorescent non-photochemical quenching（NPQ）increased.Carotenoids（Cars）content，ratio of carotenoid to total chlorophyll（Car/Chl）and activities of antioxidant enzymes such as SOD，CAT and APX increased with increasing light intensitiy，while the chlorophyll（Chl）content and light use efficiency（LUE）decreased.There was no photoinhibition in 72%natural light intensity of R.hybrida.While in 100%natural light intensity，its photoinhibition was mainly caused by reversible deactivation of PSⅡreaction center.In 26% natural light intensity，the reaction center of PSⅡ was seriously destroyed，and this had an photoinhibition，thegrowth of R.hybrida was also inhibited.

Rosa hybrida；photosynthetic characteristics；antioxidant enzyme；photoinhibition

S685.12

A

1004-1524（2016）09-1530-08

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.09.11

2015-12-30

四川省教育廳項(xiàng)目（15ZB0002）；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)科建設(shè)雙支計(jì)劃

侯維（1982—），女，四川彭州人，碩士，講師，從事觀賞植物景觀應(yīng)用等研究。E-mail：camellia1216@126.com

?通信作者，張勇，E-mail：zhyong@sicau.edu.cn

浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28（9）：1530-1537 http://www.zjnyxb.cn侯維，馬旭輝，張皓月，等.夏季遮蔭對(duì)月季葉片PSⅡ活性和抗氧化系統(tǒng)的影響［J］.浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，28（9）：1530-1537.