桉樹林取代馬尾松樹林后土壤動物組成變化研究

馬廣超 丁暉 徐海根 何秋香

摘 要 為深入了解不同林齡桉樹林下土壤動物的多樣性及相似性，客觀評價桉樹取代馬尾松林后的生態(tài)效益，利用建立的標(biāo)準(zhǔn)養(yǎng)地，對比研究了廣西柳州不同林齡桉樹林和馬尾松土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征。大型土壤動物采用野外分層手撿記數(shù)，中小型土壤動物采用取土器分層取土，帶回實驗室采用干漏斗分離并鏡檢。結(jié)果表明，桉樹取代馬尾松后，土壤動物物種豐富度增加了，但土壤動物的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)均下降，導(dǎo)致群落的穩(wěn)定性變差。煉山導(dǎo)致生境的改變，影響了土壤動物的數(shù)量。隨著桉樹的持續(xù)經(jīng)營，土壤動物相似程度增加，但與馬尾松林下土壤動物的相似度逐漸降低。廣西柳州桉樹林和馬尾松林具有山地雨林和季雨林的部分特點。管理及不同林型提供給土壤動物的食物類型及棲息生境的差異，是導(dǎo)致土壤動物數(shù)量和類群差異的主要原因。

關(guān)鍵詞 桉樹 ；馬尾松 ；土壤動物 ；多樣性指數(shù) ；相似性指數(shù)

中圖分類號 S154.5 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.04.008

Soil Animal Composition Change after Eucalyptus

Forest Substituting Pinus massoniana Forest

MA Guangchao1） DING Hui2） XU Haigen2） HE Qiuxiang3）

（1 Hainan University， Haikou， Hainan 570228；

2 Environmental Protection Department， Nanjing Institute of Environmental Science，

Nanjing， Jiangsu 210042；

3 College of Horticulture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228）

Abstract We did a survey about different stand ages of Liuzhou eucalyptus forests and community structure characteristics of soil animals on Masson Pine in order to understand the soil animals' diversity and similarity which is under the different age eucalyptus forest for objective evaluation of ecological benefits of horsetail pine eucalyptus substituted after using a standard established to support. The methods what we used are that stratified soil macrofauna using field hand picking count， small soil animals using the soil stratified soil， dry hopper back to the laboratory isolated and examination. The results showed that Guangxi Liuzhou Masson pine and eucalyptus forest has some of the features mountain rain forest and monsoon forest. After eucalyptus replace pine， soil animal species richness increased， but the diversity index， dominance index and evenness index of soil animals decreased， resulting in deterioration of the stability of the community. Burning and leading to huge habitat change， affecting the similarity of soil animals， but with eucalyptus from continuing operations， an increase of soil animals similarity， however， the similarity of Masson pine forest soil animals decreased. The Guangxi Liuzhou eucalyptus forest and Pinus massoniana forest have some characters of mountain rain forest and monsoon forest. Management and different forest for soil animals of the type of food and habitat differences are the main cause of soil animal quantity and the species differences.

Keywords eucalyptus ； massonpine ；soil animal ； diversity index ； similarity index

土壤動物使土壤成為具有生物活性的活體和潛在的可持續(xù)利用的自然資源[1]。土壤動物多樣性對于土壤質(zhì)量的檢測及退化土壤的治理具有重要的現(xiàn)實意義。桉樹作為重要的紙漿原料，因速生、豐產(chǎn)、抗性好、耐瘠薄、干形好和用途廣等特征而成為我國三大外源速生樹種之一[2]。要維持桉樹人工林土地的生產(chǎn)力及防止生態(tài)環(huán)境退化，要充分考慮桉樹林下土壤動物多樣性。國外大多數(shù)研究顯示，桉樹人工林中土壤動物多樣性相對于天然林而言都有所下降，但都不低于或者高于人工林。巴西南部的桉樹混交林下凋落物中土壤動物的數(shù)量顯著低于當(dāng)?shù)匕肼淙~的天然林[3]；非洲南部的巨桉林下土表的無脊椎動物的數(shù)量及多樣性也顯著低于當(dāng)?shù)靥烊涣?，但高于?dāng)?shù)亟鸷蠚g屬的人工林[4]。波多黎各桉樹林，倍足綱土壤動物的多度和生物量明顯低于鄉(xiāng)土樹種銀合歡（Leucaena leucocephala）林下的， 但卻與歸化的木麻黃林下的相似[5]。我國也對桉樹人工林土壤動物的多樣性開展研究。黃玉梅[6]等發(fā)現(xiàn)，桉樹人工林盡管群數(shù)和個體數(shù)低于青岡次生林，但土壤動物類群和個體數(shù)量上還是有比較大的相似度。海南螞蟥嶺流域的桉樹人工林相對于原生灌木叢地而言，土壤動物類群、個體數(shù)量和復(fù)雜性指數(shù)等分別下降[7]。然而，目前針對桉樹林下土壤動物多樣性的研究沒有涉及桉樹林下土壤動物多樣性的動態(tài)變化。本文以廣西柳州苗圃林場所屬的幾個不同林齡的桉樹林為供試材料，研究桉樹林下土壤動物的類群數(shù)量和個體數(shù)量，并分析不同林齡土壤動物的相似性，旨在為桉樹種植的生態(tài)評價及科學(xué)經(jīng)營提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于廣西壯族自治區(qū)柳州市境內(nèi)。地理坐標(biāo)為E 109°15′33″，N 24°22′51″。該地屬中亞熱帶向南亞帶過渡的季風(fēng)氣候，夏長炎熱，冬短不寒，雨量充沛，光溫豐足，雨熱同季，無霜期長，年均溫20.6℃。

1.1.2 樣地選擇

該地原生長著1964種植的馬尾松，用于采集松脂。2003年開始將馬尾松分批砍伐，對砍伐跡地進行煉山，煉山后的砍伐痕地于次年3月，沿山坡以非全墾方式等高栽種桉樹。選擇2、3、5齡的一代桉作為試驗處理，以臨近沒有砍伐的馬尾松林作為對照。桉樹在栽培的當(dāng)年、次年和第3年采用溝施方式進行施肥，每株桉樹施0.5 kg復(fù)合肥，其N、P、K配比為12∶5∶8，馬尾松林沒有施肥。

1.2 方法

1.2.1 研究方法

在坡度和坡向等立地條件基本一致的林分內(nèi)設(shè)20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地。土壤動物采集在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)進行。

土壤動物調(diào)查方法為：在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)，按調(diào)落物層和其下真土層分層進行采樣[1]，其中凋落物層土壤動物先用直徑為30 cm圓形采集框罩住，將枯枝落葉裝入布袋。真土層按0～5、5～10、10～15和15～20 cm分層進行采集，每層采100 cm3土壤，裝入布袋。采集過程中發(fā)現(xiàn)大型土壤動物就地手揀，放入裝有70%酒精塑料瓶內(nèi)。每標(biāo)準(zhǔn)樣地采集3點。收集的凋落物和土壤用帶回實驗室，用干漏斗法進行土壤動物分離。土壤動物分類和鑒定依據(jù)尹文英《中國土壤動物檢索圖鑒》和《中國亞熱帶土壤動物》中的方法進行。

1.2.2 動物多樣性分析

土壤動物多樣性采用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來表示，其計算公式如下：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）：

D=1-■（Ni/N）2

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：

H=-∑Pi lnPi

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

J=H/lnS

上述式中，Ni為第i個物種個體數(shù)，N為所有物種個體數(shù)，Pi為第i個物種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

動物群落相似性，采用Jaccard相似性系數(shù)（q），其計算公式如下：

q=c/（a+b-c）×100%

式中，q為共同系數(shù)，a為A樣地全部類群數(shù)，b為B樣地全部類群數(shù)，c為A、B兩地共有的類群數(shù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2010進行試驗基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理。采用SPSS19.0軟件進行數(shù)據(jù)方差分析，差異性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動物群落的類群及數(shù)量組成

桉樹林和馬尾松林下共收集土壤動物713個，其中以馬尾松林下土壤收集的數(shù)量最多，為181個， 5齡桉樹林下的土壤動物數(shù)量次之，為242個，3齡桉樹林下土壤動物有161，2齡桉樹林下土壤動物最少，只有129個。馬尾松林改為桉樹林后，土壤動物數(shù)量數(shù)量先降低，隨著桉樹栽種年限的增加，土壤動物數(shù)量又逐漸恢復(fù)，甚至?xí)^馬尾松林下的土壤動物數(shù)量。見表1。

由表1可知，不同林分下土壤動物類群組成不同。馬尾松林下土壤動物的優(yōu)勢類群分別為蜱螨類、膜翅類和彈尾類，其總量占該群落土壤動物總量的80.66%；常見類群有6類，分別為鞘翅類、鱗翅目、蚯蚓類、半翅目、蜘蛛類和綜合類，這些類群土壤動物數(shù)量占該群落土壤動物總量的16.57%；優(yōu)勢類群和常見類群土壤動物數(shù)量占該群落土壤動物總量的97.23%；稀有類群有3類，分別為地蜈蚣目、偽蝎目和蜚蠊目。2齡桉樹林下的優(yōu)勢類群為蜱螨類和彈尾類，其數(shù)量占該群落土壤動物總量的72.87%；常見類群共7類，分別為膜翅類、鞘翅類、鱗翅目、蚯蚓類、綜合類、等翅目和線蚓類，其數(shù)量占該群落土壤動物總量的24.05%；優(yōu)勢類群和常見類群土壤動物的數(shù)量占該群落土壤動物總量的96.92%；稀有類群有4類，分別為地蜈蚣目、半翅目、盲珠類和纓翅目。3齡桉樹林下優(yōu)勢類群為蜱螨類和彈尾類，其數(shù)量占該群落土壤動物總量的72.05%；常見類群有7類，分別為膜翅類、鞘翅類、鱗翅目、蚯蚓類、蜘蛛類、倍足類和雙翅類，其數(shù)量占該群落土壤動物總量的24.46%；優(yōu)勢類群和常見類群土壤動物數(shù)量占該群落捕獲動物總量的97.51%；稀有類群為地蜈蚣目、半翅目、雙尾目和等足類。5齡桉樹林下優(yōu)勢類群為蜱螨類和彈尾類，其數(shù)量占該群落土壤動物總量的81%；常見類群分別為膜翅類、鞘翅類、鱗翅目、蚯蚓類、蜘蛛類、倍足類、雙翅類和等足類，共8類，其數(shù)量占該群落土壤動物總量的15.28%；優(yōu)勢類群和常見類群土壤動物共占該群落土壤動物總量的的96.28%；稀有類群為地蜈蚣目、半翅目、等翅目、偽蝎目、雙尾目、線蚓類和直翅目。

馬尾松林下土壤動物優(yōu)勢種群數(shù)明顯高于桉樹林的，馬尾松林下土壤動物優(yōu)勢種群有4種，桉樹林盡管栽種年限不一樣，但優(yōu)勢種群數(shù)量是一樣的，只有2種。不同栽種年限的桉樹林下土壤動物常見種群數(shù)量在栽培的前3 a內(nèi)是一致的，但到后期，則有所增加。如2齡桉樹林和3齡桉樹林下土壤動物常見種群都是7種，而到5齡時，桉樹林下土壤動物常見種群數(shù)增加到8種。

2.2 土壤動物多樣性指數(shù)

馬尾松砍伐種植桉樹后，土壤動物物種豐富度有所增加，特別是栽培了5 a的桉樹林，其林下土壤動物的豐富度達到17，比馬尾松林下土壤動物豐富度高了42%。

多樣性指數(shù)是與物種豐富度有關(guān)的均勻性指數(shù)，一定程度上體現(xiàn)出物種豐富度和種類分配的均勻性。豐富度高且種類之間分布均勻的群落，其物種多樣性指數(shù)高。低豐富度和高均勻性的群落以及高豐富度與低均勻度的群落可能得到相同或相近的較低的多樣性指數(shù)。雖然桉樹林下土壤動物豐富度高，但土壤動物的多樣性指數(shù)卻低于馬尾松林下土壤動物的，如2齡桉和3齡桉林下土壤動物的豐富度分別為1.59和1.57，低于馬尾松的1.63，土壤動物豐富度最高的5齡桉，其土壤動物多樣性指數(shù)僅有1.33，是所有林分中最低的。桉樹林下土壤動物在各類群分布均勻性低于馬尾松林下是導(dǎo)致桉樹林下土壤動物豐富度雖然高于馬尾松的，但多樣性指數(shù)卻低于馬尾松的原因（表2）。

優(yōu)勢度指數(shù)有著與多樣性指數(shù)相似的規(guī)律，其原因是馬尾松林下土壤動物數(shù)量最多，但類群最少，這就使得其優(yōu)勢度指數(shù)高于桉樹林的。由于桉樹林下土壤動物在各類群中的分布不均勻，造成其雖有高的豐富度，但多樣性指數(shù)反而低，如桉樹林下土壤動物的均勻性指數(shù)低于馬尾松林的，尤其是5齡桉，其均勻性指數(shù)在所研究群落中是最低的，只有0.50，而其土壤動物總量卻是最多的。和馬尾松林下土壤動物相比，桉樹林下土壤動物多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均降低，并且林齡越大，降幅越大。

2.3 土壤動物相似性指數(shù)

Jaccard相似性系數(shù)主要用于反映林分之間土壤動物類群上的相似程度。Jaccard相似性系數(shù)為0.75～1.00時，土壤動物類群極相似，0.50～0.74時為中等相似，0.25～0.49為中等不相似，0.00～0.24極不相似[6]。桉樹和馬尾松林下土壤動物組成。各林分間土壤動物類群的相似性大都處于中等相似水平，只有3齡桉與5齡桉之間達到極相似水平。桉樹林下土壤動物與馬尾松林下土壤動物組成的相似性系數(shù)隨桉樹樹齡的增加而降低，也就是土壤動物的組成差異程度隨桉樹樹齡增加而加大，這意味著不同樹齡桉樹的生境不同。隨著桉樹樹齡的增加，其土壤動物與馬尾松之間的相似性指數(shù)逐漸減小，說明隨著桉樹經(jīng)營年限增加，其與原馬尾松林的生境漸行漸遠。桉樹不同林齡之間的相似性以3齡和5齡最為相似，2齡桉與3齡桉間雖然樹齡彼此相鄰，但其土壤動物相似性只有61.5%。見表3

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

中國熱帶亞熱帶土壤動物研究表明，蜱螨目、鞘翅目、彈尾目和膜翅目是山地雨林和季雨林土壤節(jié)肢動物群落組成共有的優(yōu)勢類群，但在生境不同的樣地中構(gòu)成的數(shù)量比例不同，常見和稀有類群組成較為復(fù)雜且樣地間的差異更為突出[8-9]。廣西柳州桉樹及馬尾松林下土壤動物盡管在優(yōu)勢種群、常見種群和稀有種群等方面不一致，但基本都包含上述幾個類群；在土壤動物數(shù)量構(gòu)成中，上述幾個類群也占有很大比例，尤其螨目和彈尾目，在所有林分內(nèi)都是優(yōu)勢類群，因此廣西柳州桉樹林和馬尾松林具有山地雨林和季雨林的特點。

土壤動物群落組成結(jié)構(gòu)和植被狀況密切相關(guān)[10]。研究表明，植被蓋度和密度越大，枯枝落葉層厚，土壤有機質(zhì)豐富，土壤動物數(shù)量也越多[11]。從土壤動物群落和數(shù)量比較而言，5齡桉樹林下最多，其次為馬尾松，而2齡和3齡桉樹相對較少。造成土壤動物數(shù)量的差異與土壤有機質(zhì)變化有關(guān)。馬尾松砍伐后的煉山降低了土壤有機質(zhì)的含量[12]，桉樹種植后的施肥撫育措施使土壤總有機質(zhì)短期內(nèi)積累，隨桉樹枯落物的逐年增加，有機質(zhì)含量在一定年份限度內(nèi)是逐漸增加的[13]，土壤動物數(shù)量也就逐漸增加。土壤動物的生態(tài)學(xué)特征與土壤環(huán)境要素密切相關(guān)，土壤動物可作為研究土壤環(huán)境要素的指示指標(biāo)[14]土壤動物數(shù)量可用來間接表示土壤有機質(zhì)狀況。

土壤動物對生態(tài)環(huán)境有不同的適應(yīng)性[15]，不同生境的土壤動物類群和數(shù)量有著明顯差異。從不同林分下土壤動物類群的優(yōu)勢種、常見種和稀有種的組成上反映了各林分的土壤生境的差異性。生境類似，土壤動物相似程度也高，反之亦然。Jaccard相似性系數(shù)的分析結(jié)果表明，馬尾松的生境不同于桉樹，桉樹經(jīng)營的時間越長，其生境與原馬尾松之間的差異越大。不同樹齡桉樹的生境也不盡相同。植物是生態(tài)系統(tǒng)的第一性生產(chǎn)者，植物通過地上部分生物量直接影響土壤動物群落變化[16-17]。另外，植物的凋落物進入土壤分解后的物質(zhì)一方面是土壤動物的食物，另一方面改變土壤理化性質(zhì)[18]。馬尾松林和不同林齡桉樹對土壤動物的食源供應(yīng)和提供棲息環(huán)境的差異，導(dǎo)致土壤動物群落發(fā)生演替變化。

不同林齡桉樹及馬尾松林下土壤動物的類群組成、土壤動物數(shù)量以及多樣性指數(shù)不盡相同，一定程度反映土壤性質(zhì)及土壤環(huán)境，意味著桉樹取代馬尾松及桉樹不同林齡之間的土壤生境發(fā)生了改變。

物種多樣性反映群落組成的復(fù)雜程度，可用來評價群落生態(tài)的組織水平。高的多樣性指數(shù)和均勻度意味著在生態(tài)系統(tǒng)中，有更長的食物鏈和更多的共生現(xiàn)象，增加群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[6]。由于馬尾松土壤動物多樣性指數(shù)由于桉樹林的，因此，桉樹取代馬尾松后，其系統(tǒng)穩(wěn)定性相應(yīng)有所降低，隨著桉樹經(jīng)營年數(shù)增加，穩(wěn)定性有逐漸降低趨勢。

3.2 結(jié)論

廣西柳州桉樹林和馬尾松林下土壤動物具有山地雨林和季雨林的特點。桉樹取代馬尾松后，土壤動物物種豐富度增加了，但土壤動物的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)均下降，群落系統(tǒng)的穩(wěn)定性逐漸變差。煉山導(dǎo)致土壤有機質(zhì)的改變，影響了土壤動物的數(shù)量。隨著桉樹的持續(xù)經(jīng)營，土壤動物相似程度增加，但與馬尾松林下土壤動物的相似度逐漸降低。

參考文獻

[1] 尹文英. 土壤動物學(xué)研究的回顧與展望[J]. 生物學(xué)通報，2001，36（8）：1-3.

[2] 謝直興，嚴代碧. 桉樹人工林現(xiàn)狀及其可持續(xù)發(fā)展[J]. 四川林業(yè)科技，2006，27（1）：75-81.

[3] Louzada J N C， Schoereder J H， DeMarco P. Litter decomposition in semideciduous forest and Eucalyptus spp.crop in Brazil： A comparison.Forest Ecology and Management， 1997， 94： 31-36.

[4] Samways M J， Caldwell P M， Osborn R. Ground-living invertebrate assemblages in native， planted and invasive vegetation in South Africa. Agriculture，Ecosystems and Environment， 1996， 59： 19-32.

[5] Matthew W， Warren， Xiaoming Zou. Soil macrofauna and litter nutrients in three tropical tree plantations on a disturbed site in Puerto Rico[J]. Forest Ecology and Management， 2002 ， 170 （1-3）： 161-171 .

[6] 黃玉梅，張 健，楊萬勤. 巨桉人工林土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征[J]. 生態(tài)學(xué)報，2006，26（8）：2 502-2 509.

[7] 唐本安，余中元，陳春福，等. 海南螞蝗嶺流域桉樹人工林土壤動物生態(tài)地理特征. 地理研究，2010，29（1）：118-126.

[8] 楊效東. 熱帶次生林、旱稻種植地和火燒跡地土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)特征及季節(jié)變化[J]. 生態(tài)學(xué)報，2003，23（5）：883-891.

[9] 殷秀琴，張寶田. 吉林省西部沙地與甸子地土壤動物的比較研究[J]. 中國沙漠，1996，16（2）：149-156.

[10] 徐國良，周國逸，莫江明，等. 鶴山丘陵退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)的土壤動物群落結(jié)構(gòu)[J]. 生態(tài)學(xué)報，2005，25（7）：1 670-1 677.

[11] 張雪萍，李春艷，殷秀琴，等. 不同使用方式林地的土壤動物與土壤營養(yǎng)元素的關(guān)系[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，1999（1）：26-31.

[12] 何 斌，袁 霞，劉運華，等. 馬尾松采伐跡地?zé)捝角昂笸寥鲤B(yǎng)分變化的研究[J]. 廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué)，2002，21（3）：216-218.

[13] 王紀杰，鮑 爽，梁關(guān)峰，等. 不同林齡桉樹人工林土壤有機碳的變化[J]. 四川林業(yè)科技，2015，36（4）：18-21.

[14] Jérōme Cortet， Annette Gomot-De Vauflery ， Nicole Poinsot-Balaguer， et al. The use of invertebrate soil fauna in monitoring pollutant effects[J]. European Journal of Soil Biology， 1999， 35（3）： 115-134.

[15] 王振中，張友梅. 南岳自然保護區(qū)森林土壤中動物群落的研究. 地理科學(xué)，1989，44（2）：205-213.

[16] 王振海，殷秀琴，蔣云峰，等. 松嫩草地與小興安嶺森林土壤動物群落比較研究[J]. 東北師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2014（3）：109-113.

[17] 董滿宇，殷秀琴，付關(guān)強，等. 羊草草原植被不同演替階段土壤鞘翅目昆蟲群落特征[J]. 土壤學(xué)報，2011，48（2）：397-404.

[18] 崔振東. 土壤動物的作用[J]. 動物學(xué)雜志，1985（2）：73-77.