紅耳鵯冬季食性及取食空間生態(tài)位初步研究

原寶東 黃 杰 閆永峰*

(1.商丘師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，商丘，476000；2.河池學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，宜州，546300)

紅耳鵯冬季食性及取食空間生態(tài)位初步研究

原寶東1，2黃 杰1閆永峰1*

(1.商丘師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，商丘，476000；2.河池學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，宜州，546300)

紅耳鵯；

(1.College of Life Sciences，Shangqiu Normal University，Shangqiu ，476000， China；2.Department of Chemistry and Life Sciences，Hechi University， Yizhou ，546300，China)

紅耳鵯(Pycnonotusjocosus)，屬雀形目(Passeriformes)鵯科(Pycnonotidae)鵯屬鳥類，分布于我國(guó)西藏、云南、貴州、廣西、廣東等地，主要棲息在海拔1 500 m以下的低山或山腳丘陵地帶森林中[1]。國(guó)外常見(jiàn)于印度和東南亞地區(qū)[2]。盡管紅耳鵯在南方是常見(jiàn)種，目前國(guó)內(nèi)已有紅耳鵯的文獻(xiàn)主要以記述性為主[3]，僅對(duì)其食性、種群數(shù)量和繁殖習(xí)性有過(guò)簡(jiǎn)要描述[4-6]。海南島紅耳鵯主要在非繁殖季節(jié)集群出現(xiàn)，繁殖季節(jié)并不多見(jiàn)，推測(cè)應(yīng)為冬候鳥[7]，而在北方的河南地區(qū)也發(fā)現(xiàn)了紅耳鵯的分布點(diǎn)[8]，國(guó)外學(xué)者研究了印度北方在勒克瑙(Lucknow)城市內(nèi)外紅耳鵯的巢生態(tài)學(xué)[9]。

生態(tài)位是一個(gè)生物單位(個(gè)體、種群或物種)生存條件的總集合體，由于食物資源的質(zhì)量直接影響到鳥類的分布模式、種群密度、繁殖成功率和雛鳥存活率等，因而食物生態(tài)位研究至今仍然是生態(tài)位研究中非?；钴S的一個(gè)領(lǐng)域。動(dòng)物的取食生態(tài)學(xué)研究對(duì)評(píng)估生境質(zhì)量、預(yù)測(cè)棲息地負(fù)載量、制定合理的保護(hù)策略和資源管理方案等均具有重要意義[10]。冬季對(duì)大多數(shù)動(dòng)物而言是食物的匱乏期，動(dòng)物的取食策略會(huì)影響適合度，有關(guān)紅耳鵯冬季取食空間生態(tài)位研究卻迄今未見(jiàn)，通過(guò)研究可以補(bǔ)充紅耳鵯研究的基礎(chǔ)資料，也可為園林規(guī)劃建設(shè)提供基礎(chǔ)資料，并對(duì)物種保護(hù)繁育工作提出合理的建議。

1 研究地區(qū)概況

宜州市位于廣西壯族自治區(qū)中部偏北的，地理坐標(biāo)E108°4′11″～109°2′44″、N24°0′10″～24°52′5″，屬桂北九萬(wàn)大山余脈南端與鳳凰山山脈之交接地帶。地處北回歸線略偏北，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)與中亞熱帶各地氣候區(qū)的過(guò)渡帶。根據(jù)氣候特征季節(jié)的劃分為：3～5月為春季，6～9月為夏季，10～11月為秋季，12月～次年2月為冬季。市內(nèi)雨量充沛，干濕明顯，平均降雨量為1 300～1 550 mm，年均氣溫在19.6～20.2℃，夏秋日照多，春季少。植物物種類豐富，共有野生和栽培植物400多種，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有陰香(Cinnamomumburmannii)、雅榕(Ficusconcinna)、假檳榔(Archontophoenixalexandrae)、四蕊樸(Celtistetrandra)、馬尾松(Pinusmassoniana)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)、樟(Cinnamomumcamphora)、金櫻子(Rosalaevigata)、楓香樹(shù)(Liquidambarformosana)等喀斯特地區(qū)常見(jiàn)植物。動(dòng)物資源豐富，其中國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物有林麝(Moschusberezovskii)、穿山甲(Manispentadactyla)等5種；自治區(qū)保護(hù)動(dòng)物有舟山眼鏡蛇(Najaatra)、黑鳶(Milvusmigrans)、普通鵟(Buteobuteo)、燕隼(Falcosubbuteo)等26種[11]。

2 研究方法

利用8×42倍的雙筒望遠(yuǎn)鏡采用隨機(jī)取樣法和掃描取樣法進(jìn)行定點(diǎn)觀察紅耳鵯的數(shù)量和取食行為，每2 d進(jìn)行1次觀察，觀察時(shí)間段分為：6：00～9：00，9：00～12：00，12：00～15：00，15：00～18：00，共4個(gè)。記錄的數(shù)據(jù)包括食物種類、取食方式、取食高度、水平取食位置及取食方向等行為，每次觀察可選取不同的時(shí)間段，也可以進(jìn)行連續(xù)觀察或全天觀察。其中取食方式分為：整吞、啄食、拾取及其他；紅耳鵯的取食生境劃分為地面、灌叢林及喬木樹(shù)冠，其中喬木樹(shù)冠垂直取食位置由上至下依次分為上層、中層及下層，水平取食位置由外向內(nèi)依次分為外側(cè)、中側(cè)及內(nèi)側(cè)；取食方向的劃分：以正北方向?yàn)?°，正東方向?yàn)?0°，正南方向?yàn)?80°，正西方向?yàn)?70°，共劃分為4個(gè)范圍：315°～45°，45°～135°，135°～225°，225°～315°。

圖表借助Microsoft Excel 2010繪制，對(duì)取食時(shí)間、取食方式、取食高度、水平取食位置及取食方向等數(shù)據(jù)的差異性利用卡方檢驗(yàn)在SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件上進(jìn)行。

3 結(jié)果及分析

3.1 取食數(shù)量、取食頻次及取食方式

觀察記錄的數(shù)據(jù)包括紅耳鵯冬季食物組成、取食數(shù)量及取食方式(表1)。從結(jié)果可以看出：紅耳鵯在冬季以單獨(dú)覓食為主，是典型食果動(dòng)物，取食掛果植物有13種，取食方式受果實(shí)大小和鳥喙的影響，小果實(shí)整吞，大果實(shí)啄食。取食時(shí)，紅耳鵯先是落到成熟果實(shí)較多的枝條，將果實(shí)從樹(shù)上啄下，然后整顆吞食，有時(shí)會(huì)將啄下的果實(shí)銜在嘴里，飛至附近的電線或其他喬木上再將果實(shí)吞食。一次取食的果實(shí)數(shù)量通常為1～3顆，取食時(shí)會(huì)觀察周圍環(huán)境的變化，保持警戒性。

表1 紅耳鵯冬季食物組成、取食數(shù)量和取食方式

Tab.1 Food types and foraging behavior of red whiskered bulbul

3.2 取食生態(tài)位

3.2.1 取食時(shí)間

從各時(shí)段的采食頻次可以看出，紅耳鵯在6：00～9：00取食頻次最高，取食頻次占總?cè)∈愁l次的36.80%，取食行為最活躍；9：00～12：00與15：00～18：00這2個(gè)時(shí)間段取食頻次相當(dāng)；而12：00～15：00取食頻次偏低，取食行為最不活躍(圖1)，取食頻次的差異可能與冬季白晝的溫度變化有關(guān)，陰雨天氣也會(huì)影響紅耳鵯的取食時(shí)間。

圖1 冬季紅耳鵯各時(shí)間段取食頻次Fig.1 Percentage of feeding by red whiskered bulbul in different periods

3.2.2 取食高度

野外調(diào)查時(shí)我們發(fā)現(xiàn)紅耳鵯很少在灌叢中覓食，偶爾取食地面的面包屑和火腿等人類遺棄的食物，或者偶爾撿拾地面的落果，由于地面干擾較大，取食的數(shù)量也較少，將地面取食的數(shù)據(jù)并入取食植物下層。

紅耳鵯在垂直生態(tài)位上的數(shù)據(jù)可以看出，紅耳鵯在植物上層和中層的覓食頻次達(dá)83.84%(圖2)，研究表明紅耳鵯主要在樹(shù)冠枝頭活動(dòng)為主，而較少在樹(shù)冠下層活動(dòng)。

圖2 冬季紅耳鵯的取食高度Fig.2 Percentage of different vertical layers occupied by feeding red whiskered bulbul

3.2.3 取食水平位置

根據(jù)觀察記錄的結(jié)果，紅耳鵯水平取食的位置亦有變化，在樹(shù)冠外側(cè)，水平取食頻次占44.50%，樹(shù)叢內(nèi)側(cè)次之(32%)，中側(cè)較低，占24.07%(圖3)。

圖3 冬季紅耳鵯取食水平位置Fig.3 Percentage of feeding horizontal positions by red whiskered bulbul

3.2.4 取食方向

由圖4可以看出，紅耳鵯冬季取食方向較偏向于135°～225°和45°～135°兩個(gè)方向，兩個(gè)方向的取食頻次共占總?cè)∈愁l次的70.25%，這兩個(gè)方向是接受陽(yáng)光照射最多的方向。

圖4 冬季紅耳鵯取食方向頻次Fig.4 Percentage of feeding direction by red whiskered bulbul

將紅耳鵯的取食生態(tài)位進(jìn)行卡方檢驗(yàn)取食時(shí)間、取食高度、水平取食位置、取食方向和取食方式的數(shù)據(jù)(表2)，從結(jié)果可以看出冬季紅耳鵯在5種取食空間生態(tài)位參數(shù)皆存在顯著性差異(P<0.05)。

表2 冬季紅耳鵯取食空間生態(tài)位參數(shù)差異性分析(卡方檢驗(yàn))

Tab.2 Chi-square tests for red whiskered bulbul feeding spatial niche in winter

4 討論

食物是影響鳥類生境利用和選擇的主要因素，鳥類取食行為的適應(yīng)機(jī)制是對(duì)食物豐富程度的響應(yīng)。鳥類取食地選擇的問(wèn)題，不僅與鳥類本身的食性相關(guān)，也與棲息地結(jié)構(gòu)以及食物資源狀況相關(guān)。這一領(lǐng)域的研究可以揭示鳥類在其生存的環(huán)境中的地位和作用，以及它與環(huán)境之間的關(guān)系[12-13]。紅耳鵯主要在樹(shù)冠枝頭和外側(cè)活動(dòng)為主，可能是視線開(kāi)闊，能夠迅速發(fā)現(xiàn)敵害，以便做出應(yīng)對(duì)。冬季是鳥類食物短缺的時(shí)期，掛果植物相對(duì)較少，這是造成紅耳鵯取食植物果實(shí)種類較少的主要原因。紅耳鵯不同時(shí)段取食頻次存在差異的可能原因是：紅耳鵯經(jīng)過(guò)晚上的休息，消化道內(nèi)的食物已經(jīng)消化殆盡；早晨人類的活動(dòng)又較少，對(duì)鳥類的干擾就較少，這是造成早上取食頻次相對(duì)較多的主要原因。以往的研究指出，大多數(shù)晝行性動(dòng)物都具有早上進(jìn)食的行為，以補(bǔ)充夜晚能量的消耗[2，14]。

在研究地區(qū)，常見(jiàn)的食果動(dòng)物有10多種[11]，白頭鵯(Pycnonotussinensis)是紅耳鵯主要食物競(jìng)爭(zhēng)者，以往研究指出，紅耳鵯與白頭鵯的食物相似指數(shù)達(dá)0.72[14]。研究中也觀察到白頭鵯和紅耳鵯共同取食的現(xiàn)象。彭紅元等人對(duì)紅耳鵯、白頭鵯和白喉紅臀鵯(Pycnonotusaurigaster)3種鵯類研究分析中指出親緣關(guān)系越近的物種會(huì)存在激烈的資源競(jìng)爭(zhēng)[5]。除了白頭鵯之外，暗綠繡眼鳥(Zosteropsjaponicus)、麻雀(Passermontanus)等也是紅耳鵯食物競(jìng)爭(zhēng)者，深入研究同域分布物種的資源競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，對(duì)理解物種的適應(yīng)策略有重要意義。

動(dòng)植物相互關(guān)系生態(tài)學(xué)研究是恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[15-18]，Barnea等研究表明，鳥類的消化過(guò)程能夠明顯提高種子的萌發(fā)率，甚至使種子由不能萌發(fā)變?yōu)槊劝l(fā)狀態(tài)，這是因?yàn)轼B類消化果肉的同時(shí)可附帶消化抑制萌發(fā)的次生物質(zhì)[19]。紅耳鵯以采食果實(shí)為主，偶爾也會(huì)雜食其他食物，在啄食吞食果實(shí)的過(guò)程中會(huì)將種子附帶吞入體內(nèi)，從而成為潛在種子的傳播者。由于全球氣候的變化，紅耳鵯的分布范圍開(kāi)始向北溫帶地區(qū)遷移，并且在城市園林中發(fā)現(xiàn)了它的蹤跡[8，20]，通過(guò)加強(qiáng)對(duì)城市園林的保護(hù)，能夠增加鳥類物種的多樣性，更多的食果鳥類可以對(duì)城市種子的傳播和幼苗的更新起到積極作用[21]。紅耳鵯散播植物種子的生理生態(tài)機(jī)制研究，是下一步要開(kāi)展的工作。

致謝：感謝河池學(xué)院本科生萬(wàn)春瑩和李燕燕同學(xué)在野外數(shù)據(jù)收集過(guò)程中給予的幫助。

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Red-whiskered bulbul；

Feeding Spatial Niche and Diet of Red-WhiskeredBulbul(Pycnonotus jocosus)in Winter

Yuan Baodong1，2 Huang Jie1Yan Yongfeng1*

We investigated feeding spatial niche and diet of red-whiskered bulbul(Pycnonotujocosus)in winter from November 2014 to January 2015 in Yizhou City，Guangxi.We recorded numbers of feeding bulbuls，feeding times，food types，and foraging behavior data.Bulbuls were primarily frugivorous，mainly feeding on fruits and flower parts but also feeding to a limited extent on insects.Thirteen spiecies of fruit were included in its diet.The feeding direction towards southerly and easterly directions accounted for 70.25% of total frequency，and most feeding was recordedduring 6：00 to 9：00 hrs，accounting for 36.8% of total frequency.Feeding duration，feeding height above ground，feeding direction，feeding horizontal position，and feeding type differed significantly by time of day.Human disturbance might be the main reason to influence its activity and feeding in winter.

稿件運(yùn)行過(guò)程

2016-02-27

修回日期：2016-04-18

發(fā)表日期：2016-11-10

食性；

取食空間生態(tài)位

Bird food habits；

Bird foraging spatial niche

Q958.12

A

2310-1490(2016)04-337-05

2014年11月～2015年1月，在廣西宜州市采用直接觀察法對(duì)紅耳鵯(Pycnonotusjocosus)的冬季食性和取食空間生態(tài)位進(jìn)行了研究，記錄的數(shù)據(jù)有紅耳鵯的數(shù)量、取食時(shí)段、食物種類、取食方式、取食高度、水平取食位置和取食方向等，野外共觀察了240 h，記錄數(shù)據(jù)3 551個(gè)。結(jié)果表明：紅耳鵯以單獨(dú)取食果實(shí)為主，食譜中植物種類有13種，偶爾會(huì)捕捉昆蟲或者采食花瓣，取食方式通常是將果實(shí)整顆吞食，較大的果實(shí)則是啄食；主要在喬木樹(shù)冠外側(cè)取食果實(shí)；取食方向較偏向于135°～225°和45°～135°，兩個(gè)方向的取食頻次共占總?cè)∈愁l次的70.25%。一天中6：00～9：00采食果實(shí)的數(shù)量最多，占總?cè)∈愁l次的36.80%；12：00～15：00采食的數(shù)量最少，僅占總?cè)∈愁l次的14.98%；卡方檢驗(yàn)取食時(shí)段、取食方式、取食高度、水平取食位置和取食方向等參數(shù)均顯著差異(P<0.05)。人為干擾是影響紅耳鵯取食和活動(dòng)的主要因素。

河南省動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)代謝與遺傳改良創(chuàng)新型科技團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目，廣西高?？茖W(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(KY2015ZD105)和商丘師范學(xué)院高層次人才科研啟動(dòng)項(xiàng)目(51014001)

原寶東，男，35歲，博士，副教授；主要從事動(dòng)物學(xué)方面的研究。E-mail：yuanbao365@163.com

*通訊作者：閆永峰，E-mail：yanyf01@sina.com