黃地老虎飛行能力研究

郭江龍，付曉偉，趙新成，吳孔明*

(1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，鄭州 450002；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

?

黃地老虎飛行能力研究

郭江龍1,2，付曉偉2，趙新成1，吳孔明2*

(1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，鄭州 450002；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

黃地老虎Agrotissegetum是一種重要的農(nóng)業(yè)遷飛性害蟲(chóng)，研究飛行生物學(xué)對(duì)明確其遷飛機(jī)理有重要意義。本項(xiàng)研究利用昆蟲(chóng)飛行磨系統(tǒng)對(duì)黃地老虎的飛行能力進(jìn)行了測(cè)定。對(duì)實(shí)驗(yàn)室種群飛行能力的測(cè)定結(jié)果表明：1日齡成蟲(chóng)的飛行能力最弱；3日齡飛行能力最強(qiáng)，其24 h平均飛行時(shí)間、平均飛行距離和平均飛行速率分別達(dá)到12.16±0.74 h、48.94±3.40 km 和3.76±0.12 km/h。雌蛾與雄蛾間的各項(xiàng)飛行參數(shù)均無(wú)顯著差異，但處女成蟲(chóng)平均飛行距離和平均飛行速率均顯著高于已交配個(gè)體。對(duì)渤海灣野外遷飛種群飛行能力的測(cè)定顯示，早季節(jié)北遷個(gè)體和晚季節(jié)回遷個(gè)體的平均飛行時(shí)間和平均飛行距離無(wú)顯著差異，但皆顯著低于實(shí)驗(yàn)室種群。黃地老虎具有較強(qiáng)的飛行能力，日齡和交配是影響其飛行能力的關(guān)鍵因素。

黃地老虎；飛行能力；飛行磨；日齡；交配狀態(tài)

黃地老虎AgrotissegetumDenisetSchiffermülle別名土蠶，隸屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，廣泛分布于歐亞和非洲大陸(Tribeletal.，1984；呂昭智等，2006；Esbjergetal.，2014)。該蟲(chóng)在我國(guó)除海南和兩廣地區(qū)未見(jiàn)報(bào)道外，其余省份均有分布，但長(zhǎng)江流域以北地區(qū)為害較重，每年可發(fā)生2-4代，以老熟幼蟲(chóng)或蛹在7-10 cm土層中越冬，無(wú)明顯滯育現(xiàn)象。黃地老虎寄主植物較廣，嗜食小麥、玉米、棉花、甜菜、水稻等多種農(nóng)作物，幼蟲(chóng)主要取食嫩苗的近地面莖部組織，常造成整株死亡和缺苗斷壟；該蟲(chóng)還具有晝伏夜出、隱蔽性強(qiáng)、在土層以下活動(dòng)等特點(diǎn)，防治難度較大，一般年份可造成20%-30%的產(chǎn)量損失，大發(fā)生年份產(chǎn)量損失可達(dá)50%以上(王敬儒等，1962；陳婧等，2013)。

遷飛是昆蟲(chóng)在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中應(yīng)對(duì)生境變化所產(chǎn)生的一種從“空間”上保證其種群繁衍的行為對(duì)策，也是害蟲(chóng)異地突發(fā)致災(zāi)和造成農(nóng)牧業(yè)產(chǎn)量嚴(yán)重?fù)p失的重要原因(Dingle and Drake，2007)。昆蟲(chóng)遷飛(飛行)能力不僅受成蟲(chóng)自身生理狀態(tài)(如日齡、性別、交配狀態(tài)、卵巢發(fā)育程度等)的影響，還與其所處的外部環(huán)境條件如溫度、相對(duì)濕度、光周期等密切相關(guān)。準(zhǔn)確獲取遷飛性昆蟲(chóng)的飛行行為參數(shù)，以及明確自身生物學(xué)和外部環(huán)境因子對(duì)其遷飛能力的影響，一直是國(guó)內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)(程遐年，1992；羅禮智等，1999)，對(duì)揭示害蟲(chóng)的異地災(zāi)變規(guī)律、提高預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)水平、制定相應(yīng)的綜合防治策略等具有重要的理論和實(shí)踐意義(Dent，2000)。室內(nèi)飛行磨吊飛技術(shù)是目前研究昆蟲(chóng)飛行行為的常用手段，國(guó)內(nèi)外利用該技術(shù)已對(duì)棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera(吳孔明和郭予元，1996,1997)、小地老虎Agrotisypsilon(賈佩華和曹雅忠，1992)、粘蟲(chóng)Mythimnaseparata(張志濤和李光博，1985；羅禮智等，1999)、草地螟Loxostegesticticalis(羅禮智和李光博，1992)、甜菜夜蛾Spodopteraexigua(Jiangetal.，2010)、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis(黃學(xué)飛等，2010)、綠盲蝽Lyguslucorum(Luetal.，2007)、二點(diǎn)委夜蛾Athetislepigone(鄭作濤等，2014)、桔小實(shí)蠅Bactroceradorsalis(袁瑞玲等，2014)、中華草蛉Chrysoperlasinica(Liuetal.，2011)、寬棘緣蝽Cletusrusticus(Cui and Cai，2008、2009)、赤條蝽Graposomarubrolineata(Cui and Cai，2008)、亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis(翟保平和陳瑞鹿，1989)、麥長(zhǎng)管蚜Sitobionavenae(程登發(fā)等，2002)、麥紅吸漿蟲(chóng)Sitodiplosismodellana(Wuetal.，2006)等多種農(nóng)林害蟲(chóng)的飛行行為進(jìn)行了研究，并取得了顯著研究進(jìn)展。

Guo等(2015)的研究結(jié)果在國(guó)內(nèi)外首次證實(shí)了黃地老虎自然種群具有季節(jié)性遠(yuǎn)距離遷飛行為，初步明確了該蟲(chóng)在中溫帶(夏季繁殖區(qū))和暖溫帶(安全越冬區(qū))之間的季節(jié)性遷飛規(guī)律。遷飛過(guò)程中日齡、交配狀態(tài)、卵巢發(fā)育的變化可能對(duì)黃地老虎遷飛軌跡、遷入?yún)^(qū)發(fā)生為害程度和測(cè)報(bào)水平等產(chǎn)生重要影響，目前國(guó)內(nèi)外還缺乏有關(guān)該蟲(chóng)的相關(guān)研究報(bào)道。因此，本文利用昆蟲(chóng)飛行磨系統(tǒng)，測(cè)定了不同日齡、性別、交配狀態(tài)對(duì)黃地老虎飛行速率、飛行距離和飛行時(shí)間等參數(shù)的影響，以期為改善和提高黃地老虎的異地測(cè)報(bào)水平提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蟲(chóng)源及飼養(yǎng)

1.1.1 實(shí)驗(yàn)室種群蟲(chóng)源及飼養(yǎng)

黃地老虎成蟲(chóng)采自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所長(zhǎng)島有害生物防治野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站(38°23′N(xiāo)，120°55′E，以下簡(jiǎn)稱(chēng)長(zhǎng)島站)的高空測(cè)報(bào)燈下，采集方法同F(xiàn)u等(2015)。采集后的成蟲(chóng)在溫度24℃±1℃、相對(duì)濕度75%±5%，光周期L14 ∶D10的人工氣候箱內(nèi)飼以5%蜂蜜水(V/V)，用無(wú)菌脫脂紗布收集卵粒。初孵幼蟲(chóng)在溫度24℃±1℃、相對(duì)濕度50%±5%，光周期L14 ∶D10的人工氣候箱內(nèi)連續(xù)多代飼養(yǎng)，人工飼料參照吳坤君(1985)，飼養(yǎng)方法如下：1-3日齡幼蟲(chóng)(5-10)頭/管(玻璃管，直徑2.5 cm，高12 cm)，4日齡后單頭單管飼養(yǎng)，直至化蛹(張安邦等，2015)。

1.1.2 野外遷飛種群蟲(chóng)源

黃地老虎野外遷飛種群成蟲(chóng)采自長(zhǎng)島站的高空測(cè)報(bào)燈下。2015年4-10月份，每晚日落朦影時(shí)將網(wǎng)袋懸掛于高空測(cè)報(bào)燈下，次日日出前收取網(wǎng)袋，捕捉處于遷飛狀態(tài)的黃地老虎成蟲(chóng)作為測(cè)試野外遷飛成蟲(chóng)飛行能力的蟲(chóng)源，在測(cè)試前不進(jìn)行任何營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充。按照Guo等(2015)和付曉偉(2015)關(guān)于北遷期和回遷期的劃分標(biāo)準(zhǔn)，5月初至8月初誘捕的黃地老虎成蟲(chóng)為北遷種群，9月初至10月底誘捕的黃地老虎成蟲(chóng)為回遷種群。

1.2 飛行能力測(cè)定

測(cè)試儀器為鶴壁佳多科工貿(mào)股份有限公司研制的24通道昆蟲(chóng)飛行信息系統(tǒng)(FXMD-24型)，飛行磨吊臂為長(zhǎng)30 cm、直徑0.4 cm不銹鋼絲，采樣誤差≤1圈。吊飛方法參考Liu等(2011)并作部分調(diào)整：測(cè)試前先用乙醚將黃地老虎成蟲(chóng)輕微麻醉，用毛筆輕輕除去胸腹連接處的鱗毛，用502膠將自制吊環(huán)(直徑0.5 mm銅絲)連接到成蟲(chóng)胸腹交界處，隨后將吊環(huán)套接于吊臂末端，放置約50-80 s，待成蟲(chóng)完全蘇醒后，用嘴輕輕吹氣或輕彈吊臂，觀察其能否振翅，若能振翅飛翔，則將吊臂放回飛行磨上進(jìn)行測(cè)試。信息采集卡自動(dòng)記錄并計(jì)算出測(cè)試?yán)ハx(chóng)的累積飛行時(shí)間、累積飛行距離、平均飛行速率、最大飛行速率等參數(shù)。測(cè)試均在溫度24℃±1℃、相對(duì)濕度75%±5%、完全黑暗的室內(nèi)進(jìn)行，吊飛時(shí)間為24 h。所有測(cè)試均在長(zhǎng)島站進(jìn)行。

1.2.1 測(cè)定不同日齡成蟲(chóng)的飛行能力

實(shí)驗(yàn)室種群成蟲(chóng)羽化后雌、雄蛾分開(kāi)，單籠群體飼養(yǎng)，選取1、2、3、4、5日齡的健康處女雌蛾和處女雄蛾進(jìn)行測(cè)試。

1.2.2 測(cè)定交配成蟲(chóng)的飛行能力

實(shí)驗(yàn)室種群成蟲(chóng)羽化后雌、雄單頭配對(duì)，任其自由交配。由于黃地老虎1-2日齡蛾交配率極低，3日齡蛾的交配率較高且多數(shù)未產(chǎn)卵，4日齡開(kāi)始產(chǎn)卵，因此選取尚未產(chǎn)卵的3日齡健康雌蛾和雄蛾進(jìn)行測(cè)試。測(cè)試完畢后對(duì)雌蛾進(jìn)行卵巢解剖，通過(guò)有無(wú)精包來(lái)確定雌蛾是否交配。如有精包則為交配雌蛾，與其配對(duì)的則為交配雄蛾，反之亦然，剔除未交配個(gè)體的測(cè)試數(shù)據(jù)。

1.2.3 測(cè)定不同遷飛期野外遷飛種群的飛行能力

1.2.3.1 北遷種群飛行能力

5月初至8月初，每天日落朦影時(shí)將網(wǎng)袋懸掛于高空測(cè)報(bào)燈下，次日日出前收取網(wǎng)袋，捕捉處于遷飛狀態(tài)的黃地老虎成蟲(chóng)，挑選健康完整的雌蛾和雄蛾，不進(jìn)行任何營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充，立即測(cè)定其飛行能力。

1.2.3.2 回遷種群飛行能力

9月初至10月底為黃地老虎回遷期，飛行能力測(cè)定方法同北遷種群測(cè)定方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本文所有數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤來(lái)表示。為了分析不同因素(齡期、性別、交配狀態(tài))對(duì)黃地老虎成蟲(chóng)飛行能力的影響，實(shí)驗(yàn)室種群不同齡期成蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間、平均飛行距離和平均飛行速率的均值差異分析均采用單因素方差分析(ANOVA)，如果差異顯著則進(jìn)行Tukey’s HSD多重比較；不同性別、不同交配狀態(tài)的成蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間、平均飛行距離和平均飛行速率均值的差異分析采用t-測(cè)驗(yàn)。方差分析前，先對(duì)平均飛行時(shí)間、平均飛行距離、平均飛行速率的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，如不符合正態(tài)分布，則將數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換后再做統(tǒng)計(jì)分析，分析的顯著水平為P<0.05。所有數(shù)據(jù)均利用SPSS 20.0軟件中處理分析。

鑒于以前對(duì)渤海灣遷飛個(gè)體卵巢發(fā)育等級(jí)的分析結(jié)果，北遷種群雌蛾與實(shí)驗(yàn)室5日齡雌蛾卵巢發(fā)育等級(jí)接近，回遷種群雌蛾與實(shí)驗(yàn)室2日齡雌蛾卵巢發(fā)育等級(jí)接近(Guoetal.，2015)，因此為了比較野外遷飛種群成蟲(chóng)與實(shí)驗(yàn)室成蟲(chóng)飛行能力的強(qiáng)弱，將野外北遷種群成蟲(chóng)、野外回遷種群成蟲(chóng)、實(shí)驗(yàn)室2日齡成蟲(chóng)和實(shí)驗(yàn)室5日齡成蟲(chóng)的各項(xiàng)飛行參數(shù)(飛行時(shí)間、飛行距離、飛行速率)的均值差異分析分別進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，如果差異顯著則進(jìn)行Tukey’s HSD多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同日齡黃地老虎實(shí)驗(yàn)室種群的飛行能力

2.1.1 平均飛行時(shí)間

在24 h連續(xù)吊飛條件下，黃地老虎成蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間存在顯著的日齡差異(F=9.99，df1=4，df2=273，P<0.01)且呈單峰分布：1日齡飛行時(shí)間較短，僅為5.88±0.92 h；2-3日齡達(dá)到峰值，分別為10.10±1.01 h和12.16±0.74 h；4-5日齡則下降至9.05±0.94 h和6.97±0.85 h(圖1)。在測(cè)試的278頭成蟲(chóng)中，累積飛行時(shí)間最長(zhǎng)可達(dá)24 h、最短僅為0.11 h。

2.1.2 平均飛行距離

黃地老虎成蟲(chóng)的平均飛行距離存在顯著的日齡差異(F=12.90，df1=4，df2=273，P<0.01)且呈單峰分布：1日齡平均飛行距離相對(duì)較短，僅為18.07±3.00 km；2-3日齡顯著增加并達(dá)到峰值，分別為35.45±3.96 km和48.94±3.40 km；4-5日齡平均飛行距離下降至33.58±4.17 km和24.07±3.76 km(圖1)。在測(cè)試的278頭成蟲(chóng)中，累計(jì)飛行距離最長(zhǎng)可達(dá)142.77 km、最短僅為0.12 km。

圖1 不同日齡黃地老虎的飛行能力Fig.1 Flight performance parameters (mean±SE) as a function of age for Agrotis segetum注：不同字母代表經(jīng)Tukey,s HSD多重比較在0.05水平差異顯著，相同字母為差異不顯著。Note: Bars sharing the different letter indicate that there were significant differences in different age of Agrotis segetum at the 5% level by Tukey’s HSD tests.

2.1.3 平均飛行速率

黃地老虎成蟲(chóng)的平均飛行速率存在顯著的日齡差異(F=9.28，df1=4，df2=273，P<0.01)且呈單峰分布：1日齡飛行速率為2.70±0.12 km/h，3日齡飛行速率達(dá)到峰值為3.76±0.12 km/h，5日齡降至3.02±0.16 km/h(圖1)。在測(cè)試的278頭成蟲(chóng)中，平均飛行速率最大可達(dá)6.82 km/h，最小僅為0.71 km/h；而瞬時(shí)極大飛行速率最大可達(dá)10.17 km/h、最小僅為0.68 km/h。

2.2 不同性別黃地老虎實(shí)驗(yàn)室種群的飛行能力

在24 h連續(xù)吊飛條件下，黃地老虎雌蛾和雄蛾的飛行能力無(wú)顯著差異：平均飛行時(shí)間(t=0.18，df=276，P=0.86)、平均飛行距離(t=0.74，df=276，P=0.46)和平均飛行速率(t=1.77，df=276，P=0.08)無(wú)顯著差異(表1)。

2.3 不同交配狀態(tài)黃地老虎實(shí)驗(yàn)室種群的飛行能力

在24 h連續(xù)吊飛條件下，3日齡處女成蟲(chóng)除平均飛行時(shí)間(t=1.46，df=141，P=0.15)與3日齡已交配成蟲(chóng)無(wú)顯著差異外，其余平均飛行距離(t=3.84，df=141，P<0.01)和平均飛行速率(t=5.99，df=139.70，P<0.01)均顯著高于已交配成蟲(chóng)(表2)。

2.4 黃地老虎野外遷飛種群的飛行能力

在24 h連續(xù)吊飛條件下，野外北遷和回遷種群與實(shí)驗(yàn)室2日齡和5日齡成蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間(F=9.99，df1=3，df2=536，P<0.01)、平均飛行距離(F=9.99，df1=3，df2=536，P<0.01)和平均飛行速率(F=9.99，df1=3，df2=536，P<0.01)均存在顯著的差異，其中野外回遷種群的平均飛行時(shí)間和平均飛行距離略強(qiáng)于北遷種群，無(wú)顯著差異(P>0.05)，但皆顯著低于實(shí)驗(yàn)室2日齡和5日齡成蟲(chóng)(P<0.05)(表3)。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，黃地老虎成蟲(chóng)具有較強(qiáng)的飛行潛力，在24 h連續(xù)吊飛條件下，黃地老虎實(shí)驗(yàn)室種群成蟲(chóng)累計(jì)飛行時(shí)間最長(zhǎng)可達(dá)24 h，累計(jì)飛行距離最遠(yuǎn)可達(dá)142.77 km，與已報(bào)道的具有遠(yuǎn)距離遷飛習(xí)性的棉鈴蟲(chóng)和粘蟲(chóng)的測(cè)試結(jié)果接近(張志濤和李光博，1985；吳孔明和郭予元，1996)，而顯著高于草地螟(羅禮智和李光博，1992)。綜上結(jié)果表明，就黃地老虎飛行能力而言其具備遠(yuǎn)距離遷飛的特征。不同昆蟲(chóng)間的飛行能力差異與多種因素有關(guān)(體型大小、飛行肌、翅結(jié)構(gòu)等)，其中翅的結(jié)構(gòu)、組成及其物理性能的微小變化均會(huì)對(duì)飛行效率產(chǎn)生巨大的影響(Combes，2003)。邢振龍等(2014)研究結(jié)果表明，黃地老虎、棉鈴蟲(chóng)和小地老虎翅的各項(xiàng)力學(xué)參數(shù)(硬度、壓入模量等)均有不同程度的差異，這些因素的不同可能與昆蟲(chóng)的飛行效率密切相關(guān)。

表1 不同性別對(duì)黃地老虎飛行能力的影響

表2 交配狀態(tài)對(duì)黃地老虎飛行能力的影響

表3 黃地老虎野外遷飛種群和實(shí)驗(yàn)室種群飛行能力的比較

注：表中同列數(shù)據(jù)后的不同小寫(xiě)字母表示經(jīng)Tukey’s HSD多重比較差異顯著(P<0.05)，相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著。Note: Data followed by different letters in the same column indicate significantly different at 0.05 level by Tukey’s HSD test.

不同生理?xiàng)l件(性別、齡期、交配狀態(tài)等)對(duì)昆蟲(chóng)的飛行能力存在很大影響(Stewart and Gaylor，1994；Wuetal.，2006)。黃地老虎實(shí)驗(yàn)室種群成蟲(chóng)的飛行能力隨日齡的增加而呈現(xiàn)先升后降的類(lèi)“拋物線”變化趨勢(shì)。1日齡飛行能力最低但具備一定的飛行能力，3日齡飛行能力最強(qiáng)，4日齡開(kāi)始下降，這與已研究的具有遷飛習(xí)性的小地老虎(Thomas and William，1991)、二點(diǎn)委夜蛾(鄭作濤等，2014)以及稻縱卷葉螟(潘攀等，2013)的飛行能力變化趨勢(shì)類(lèi)似。其原因可能是初羽化黃地老虎飛行肌發(fā)育尚未健全，飛行能源物質(zhì)及與飛行有關(guān)的酶系活性較低。隨著齡期的增加，飛行肌等飛行系統(tǒng)發(fā)育逐漸健全，飛行能源物質(zhì)不斷積累以及酶活性增強(qiáng)，飛行能力開(kāi)始顯著上升，并在3日齡達(dá)到最強(qiáng)。但隨著保幼激素含量的上升，卵巢進(jìn)一步發(fā)育，能量使用的重點(diǎn)由飛行轉(zhuǎn)向生殖，此時(shí)飛行肌干重下降，飛行能源物質(zhì)含量降低，從而引起黃地老虎飛行能力的降低(Johnson，1969；Sunetal.，2012)。從性別來(lái)看，實(shí)驗(yàn)室種群雌雄蛾間的飛行能力無(wú)顯著性差異，這可能與吊飛時(shí)間的長(zhǎng)短有關(guān)，例如在連續(xù)吊飛12 h條件下，二點(diǎn)委夜蛾的飛行能力并無(wú)顯著的性別差異，而連續(xù)吊飛80 h，結(jié)果顯示雄蛾的飛行能力明顯強(qiáng)于雌蛾(鄭作濤等，2014)。

交配對(duì)生殖和飛行能力的影響已經(jīng)在多種昆蟲(chóng)中得到研究。通過(guò)比較3日齡已交配和未交配成蟲(chóng)的飛行能力可知，未交配黃地老虎成蟲(chóng)的飛行能力顯著強(qiáng)于交配成蟲(chóng)的飛行能力，交配狀態(tài)顯著影響了黃地老虎成蟲(chóng)的飛行能力，這與已研究的粉紋夜蛾Trichoplusiani(Sharpeetal.，1975)和棉鈴蟲(chóng)(Armes and Cooter，1991)的結(jié)果類(lèi)似，一旦成蟲(chóng)完成交配，就會(huì)尋找合適的寄主和產(chǎn)卵場(chǎng)所，降低遷飛能力。同時(shí)，在交配過(guò)程中雄蟲(chóng)向雌蟲(chóng)體內(nèi)轉(zhuǎn)移了許多生理效應(yīng)的物質(zhì)，包括肽類(lèi)物質(zhì)、保幼激素類(lèi)似物、前列腺素等多種“交配因子”(華容勝等，2010)，從而促使雌蟲(chóng)將用于飛行的能源物質(zhì)轉(zhuǎn)移到生殖方面，導(dǎo)致已交配的雌蟲(chóng)飛行能力顯著下降。此外，交配也能夠誘導(dǎo)飛行肌細(xì)胞裂解，使飛行肌發(fā)生降解并將降解產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到生殖等方面重新利用(Hanskietal.，1996)。

昆蟲(chóng)的季節(jié)性遷飛活動(dòng)在其行為、生殖及生理方面等具有不同的適應(yīng)特征。本研究結(jié)果表明黃地老虎野外回遷種群成蟲(chóng)的飛行能力略強(qiáng)于北遷種群成蟲(chóng)的飛行能力，但除平均飛行速率達(dá)到顯著水平外，平均飛行時(shí)間和平均飛行距離均未達(dá)到顯著水平。同時(shí)，Guo等(2015)研究發(fā)現(xiàn)，北遷雌蛾卵巢發(fā)育程度普遍較高且超過(guò)50%的個(gè)體已經(jīng)性成熟并交配(如5月份平均交配率為87.11%，性成熟比例為84.02%)，而回遷雌蛾卵巢發(fā)育程度和交配率較低(9月份平均交配率為9.52%±2.30%，性成熟比例為14.42%±3.90%)。綜上結(jié)果，其主要原因可能是野外種群采集地距離北遷種群蟲(chóng)源地較遠(yuǎn)，而距回遷種群蟲(chóng)源地較近。北遷種群較回遷種群經(jīng)過(guò)了更長(zhǎng)時(shí)間的飛行，其能量消耗較大，并且在遷飛過(guò)程中隨著保幼激素滴度的逐漸增加，卵巢也在不斷的發(fā)育，導(dǎo)致其飛行能力降低。因此，黃地老虎成蟲(chóng)的飛行與生殖存在拮抗作用，可能符合“卵子發(fā)生-飛行拮抗綜合癥候”現(xiàn)象。

通過(guò)比較黃地老虎實(shí)驗(yàn)室種群與野外遷飛種群間飛行能力可知，實(shí)驗(yàn)室種群的飛行能力顯著強(qiáng)于野外遷飛種群的飛行能力。該結(jié)果可能是由于野外遷飛種群在誘捕前已經(jīng)經(jīng)過(guò)了較長(zhǎng)時(shí)間的飛行，消耗了大量的能源物質(zhì)，且在實(shí)驗(yàn)前并未對(duì)其補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，使得其飛行能力較測(cè)試前補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)且未進(jìn)行長(zhǎng)距離飛行的實(shí)驗(yàn)室種群有所減弱。對(duì)棉鈴蟲(chóng)的相關(guān)研究結(jié)果表明，成蟲(chóng)期補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)其飛行有重要的影響，是棉鈴蟲(chóng)持續(xù)飛行的重要因素(吳孔明等，1997)。同時(shí)，對(duì)桔小實(shí)蠅飛行能力的研究表明，補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)后，其飛行能力有一定程度的增加(袁瑞玲等，2014)。遷飛昆蟲(chóng)在遷飛時(shí)取食足夠的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)與其遷飛勢(shì)能是密切相關(guān)的。昆蟲(chóng)的遷飛行為具有生態(tài)空間的概念，昆蟲(chóng)的生物學(xué)特性，生理?xiàng)l件及所處的環(huán)境等對(duì)其飛行能力均存在很大的影響(袁瑞玲等，2014)。因此，使得本研究測(cè)試的黃地老虎實(shí)驗(yàn)室種群與野外遷飛種群的飛行能力存在一定程度的差異。

盡管本試驗(yàn)對(duì)不同日齡、性別和交配狀態(tài)的黃地老虎成蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)室種群和野外遷飛種群的飛行能力進(jìn)行了初步研究，并且明確了日齡和交配是影響其飛行能力的關(guān)鍵因素。但是對(duì)于解決黃地老虎遠(yuǎn)距離遷飛的年齡及生殖模式還是不夠的，而且田間的條件復(fù)雜，還有哪些因素影響或決定著黃地老虎的飛行能力，都尚不清楚，還需要做更深一步的研究。

References)

Armes NJ, Cooter RJ. Effects of age and mated status on flight potential ofHelicoverpaarmigera(Lepidoptera: Noctuidae)[J].Physiologicalentomology, 1991, 16: 131-144.

Chen J, Luo SK, Liu R,etal. Analysis on population dynamics ofAgrotissegetumin Alaer Reclamation Area, Southern Xinjiang[J].ChinaCotton, 2013, 40(4): 28-30. [陳婧, 羅樹(shù)凱, 劉蓉, 等.新疆南部阿拉爾墾區(qū)棉田黃地老虎成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)分析[J].中國(guó)棉花, 2013, 40(4): 28-30]

Cheng DF, Tian Z, Li HM,etal. Influence of temperature and humidity on the flight capacity ofSitobionavenae[J].ActaEntomologicaSinica, 2002, 45(1): 80-85. [程登發(fā), 田喆, 李紅梅, 等.溫度和濕度對(duì)麥長(zhǎng)管蚜飛行能力的影響[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2002, 45(1):80-85]

Cheng XN. Recent advances in research on the migrating insects in China[J].EntomologicalKnowledge, 1992, 29: 146-149. [程遐年.中國(guó)遷飛昆蟲(chóng)的研究進(jìn)展[J].昆蟲(chóng)知識(shí), 1992, 29: 146-149]

Combes SA. Wing Flexibility and Design for Animal Flight[D].Washington: University of Washington, 2003.

Cui JX, Cai WZ. Diversity of flight performance of tetheredCletusrusticusSt?l (Hemiptera: Coreidae). In: Sheng XC, Zhang RZ, Ren YD, eds. Classification and Distribution of Insect in China[M]. Beijing: China Agricultural and Technical Press, 2008:539-551.

Cui JX, Cai WZ. Flight patterns ofCletusrusticus(St?l) (Hemiptera: Coreidae).In:Computer Science and Information Engineering, 2009 WRI World Congress on. Insitute of Electrical and Electronics Engineers[C]. 2009, 1: 617-621.

Cui JX, Cai WZ.Flight performance of a tethered stink bug,Graposomarubrolineata(Westwood) (Hemiptera: Pentatomidae)[J].JournalofLifeSciences, 2008, 2(12): 5-11.

Dent D. Insect Pest Management[M]. London: CAB International, 2000: 1-432.

Dingle H, Drake VA. What is migration?[J].Bioscience, 2007, 57: 113-121.

Esbjerg P, Sigsgaard L. Phenology and pest status ofAgrotissegetumin a changing climate[J].CropProtection, 2014, 62: 64-71.

Fu XW, Zhao XY, Xie BT,etal. Seasonal pattern ifSpodopteralitura(Lepidoptera: Noctuidae) migration across the Bohai Strait in northern China[J].JournalofEconomicEntomology, 2015, 108(2): 525-528.

Fu XW. Study on the Community Structure and Population Dynamics of Migratory Insects across the Bohai Strait[D].Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2015.[付曉偉.“渤海灣通道”遷飛性昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及種群動(dòng)態(tài)研究[D].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2015]

Guo JL, Fu XW, Wu X,etal. Annual migration ofAgrotissegetum(Lepidoptera: Noctuidae): Observed on a small isolated island in northern China[J].PLoSONE, 2015, 10(6): e0131639.

Hanski I,Saastamoinen M,Ovaskainen O.Dispersal-related life-history trade-offs in a butterfly metapopulation[J].JournalofAnimalEcology, 2006, 75(1):91-100.

Hua RS, Qi ZL, Shi LG. Advance of insect mating factor[J].BulletinofScienceandTechnology, 2010, 26(4): 556-559.[華榮勝,戚志良, 時(shí)連根. 昆蟲(chóng)交配因子的研究進(jìn)展[J].科技通報(bào), 2010, 26(4): 556-559]

Huang XF, Zhang XX, Zhai BP. Effect of copulation on flight capacity and remigration capacity ofCnaphalocrocismedinalis(Guenée)[J].JournalofNanjingAgriculturalUniversity, 2010, 33(5): 23-28. [黃學(xué)飛,張孝羲,翟保平.交配對(duì)稻縱卷葉螟飛行能力及再遷飛能力的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 33(5): 23-28]

Jia PH, Cao YZ. The flight activity of the black cutworm moth[J].ActaEntomologicaSinica,1992,35(1): 59-65.[賈佩華,曹雅忠.小地老虎成蟲(chóng)的飛翔活動(dòng)[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),1992,35(1): 59-65]

Jiang XF, Luo LZ, Thomas WS. Relationship of flight and reproduction in beet armyworm,Spodopteraexigua(Lepidoptera: Noctuidae), a migrant lacking the oogenesis-flight syndrome[J].JournalofInsectPhysiology,2010,56(4): 1631-1637.

Johnson CG. Migration and Dispersal of Insects by Flight[M]. London: Methuen,1969:745-763.

Liu ZF, Jeremy NM, Wu KM. Flight mill performance of the LacewingChrysoperlasinica(Neuroptera: Chrysopidae) as a function of age, temperature, and relative humidity[J].JournalofeconomicEntomology, 2011, 104(1): 94-100.

Lu YH, Wu KM, Guo YY. Flight potential of the green plant bug,Lyguslucorum(Meyer - Dür) (Heteroptera: Miridae)[J].environmentalEntomology,2007,36: 1007-1013.

Luo LZ, Jiang XF, Li KB,etal.Influences of flight on reproduction and longevity of the oriental armyworm,Mythimnaseparate(Walker)[J].ActaEntomologicaSinica, 1999, 42(2): 150-158. [羅禮智,江幸福,李克斌,等.粘蟲(chóng)飛行對(duì)生殖及壽命的影響[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),1999,42(2):150-158]

Luo LZ, Li GB.The flight ability and behavior research of meadow moth on different days[J].YouthEcologicalSciences,1992,2:303-308. [羅禮智,李光博.草地螟不同蛾齡成蟲(chóng)飛行能力和行為的研究[J].青年生態(tài)學(xué)論叢,1992,2:303-308]

Lv ZZ, Wang PL, Zhang QH,etal.Relationships between overwinteringAgrotissegetumpopulation and snow[J].ChineseJournalofEcology,2006,25(12):1532-1534.[呂昭智,王珮玲,張秋紅,等.黃地老虎種群動(dòng)態(tài)與積雪的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(12): 1532-1534]

Pan P, Luo LZ, Jiang XF,etal.The characteristics of flight in the rice leaf roller,Cnaphalocrocismedinalis[J].ChineseJournalofAppliedEntomology,2013,50(3):583-591.[潘攀,羅禮智,江幸福,等.稻縱卷葉螟飛行行為特征[J].應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2013,50(3): 583-591]

Qi GJ, Qin RR, Xiao MK,etal.Occurrence of the third and fourth generations ofCnaphalocrocismedinalisin the mixed cropping rice region in Anqing, Anhui Province[J].ChineseJournalofRiceScience,2008,22(2):513-518.[齊國(guó)君,秦冉冉,肖滿(mǎn)開(kāi),等.安徽安慶混作稻區(qū)稻縱卷葉螟第三、四代發(fā)生規(guī)律研究[J].中國(guó)水稻科學(xué),2008,22(2):513-518]

Sharpe JL, McLaughlin JR, Ashley TR,etal.Flight ability ofTrichoplusianiin the laboratory[J].AnnalsoftheEntomologicalSocietyofAmerica,1975,68:755-758.

Stewart SD, Gaylor MJ. Effects of age, sex, and reproductive status on flight by the tarnished plant bug (Heteroptera: Miridae)[J].EnvironmentalEntomology,1994,23:80-84.

Sun BB, Jiang XF, Zhang L,etal.Methoprene influences reproduction and flight capacity in adults of the rice leaf roller，Cnaphalocrocismedinalis(Guenée) (Lepidoptera: Pyralidae)[J].ArchivesofInsectBiochemistryandPhysiology,2012,82(1):1-13．

Thomas WS,William BS.Implications for migration of age-related variation in flight behavior ofAgrotisipsilon(Lepidoptera: Noctuidae)[J].AnnalsoftheEntomologicalSocietyofAmerica,1991,84(5):560-565.

Tribel SA, Voblov AP. Be aware of cutworms[J].ZascitaRastnij,1984,4:28-29.

Wang JR, Dai SH, Yu RL,etal.The overwintering and spring occurrence ofAgrotissegetum[J].XingjiangAgriculturalSciences,1962,3: 105-107.[王敬儒,戴淑慧,禹如龍,等.黃地老虎越冬及春季發(fā)生規(guī)律[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),1962, 3:105-107]

Wu HH, Wu KM, Wang DY,etal. Flight potential of pink bollworm,PectinophoragossypiellaSaunders (Lepidoptera: Gelechiidae)[J].EnvironmentalEntomology,2006,35:887-893.

Wu KJ. Alucerne-wheat germ diet for rearing the cotton bollworm,Heliothisarmigera(Hübner)[J].ActaEntomologicaSinica,1985,28(1): 22-29.[吳坤君. 棉鈴蟲(chóng)的紫云英-麥胚人工飼料[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),1985,28(1):22-29]

Wu KM, Guo YY.Effects of food quality and larval density on flight capacity of cotton bollworm[J].ActaEntomologicaSinica,1997,40(1):51-57.[吳孔明,郭予元.營(yíng)養(yǎng)和幼期密度對(duì)棉鈴蟲(chóng)飛翔能力的影響[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),1997,40(1):51-57]

Wu KM, Guo YY. The flight activity of cotton bollworm[J].ActaEcologlcaSinica,1996,16(6):612-617.[吳孔明,郭予元.棉鈴蟲(chóng)的飛翔活動(dòng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1996,16(6):612-617]

Wu KM, Zhai BP, Feng HQ,etal.Radar observation on the migratory behavior of the second generation cotton bollworm moths in the northern China[J].ActaPhytophylacicaSinica,2006,33(2):163-167.[吳孔明,翟保平,封洪強(qiáng),等.華北北部地區(qū)二代棉鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)遷飛行為的雷達(dá)觀測(cè)[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),2006,33(2):163-167]

Xing ZL, Fu XW, Liu YQ,etal.The nano-indentation method for analyzing the mechanical properties of Lepidopteran insects,wings[J].ChineseJournalofAppliedEntomology,2014,51(6):1604-1611.[邢振龍,付曉偉,劉永強(qiáng),等.鱗翅目昆蟲(chóng)翅膀納米力學(xué)性能的測(cè)定方法[J].應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2014,51(6):1604-1611]

Yuan RL, Yang S, Wang XW,etal.Test on flight ability ofBactroceradorsalis[J].JournalofWestChinaForestryScience,2014,43(6): 66-71. [袁瑞玲,楊珊,王曉渭,等.桔小實(shí)蠅飛行能力測(cè)試[J].西部林業(yè)科學(xué),2014,43(6):66-71]

Zhai BP, Chen RL.Flight capacity of Asian corn borer (OstriniafurnacarisGuenée)[J].JilinAgriculturalScience,1989,14(1):40-46.[翟保平,陳瑞鹿.亞洲玉米螟飛翔能力的初步研究[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),1989,14(1):40-46]

Zhang AB, Nangong ZY, Song P,etal.Efficacy of entomopathogenic nematodes againstAgrotissegetumlarvae[J].JournalofEnvironmentalEntomology,2015,37(3):591-597.[張安邦,南宮自艷,宋萍,等.昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)對(duì)黃地老虎致病力的研究[J].環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2015,37(3):591-597]

Zhang ZT, Li GB.The preliminary research on the flight biological characteristics of armyworm[J].ActaPhytophylacicaSinica,1985,12: 93-100.[張志濤,李光博.粘蟲(chóng)飛翔生物學(xué)特性初步研究[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),1985,12:93-100]

Zhen ZT,Jiang XF,Zhang L,etal. Flight ability ofAthetislepigone[J].ChineseJournalofAppliedEntomology,2014,51(3): 643-653.[鄭作濤,江幸福,張蕾,等.二點(diǎn)委夜蛾飛行行為特征[J].應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2014,51(3): 643-653]

Preliminary study on the flight capacity ofAgrotissegetum(Lepidoptera: Noctuidae)

GUO Jiang-Long1,2, FU Xiao-Wei2, ZHAO Xin-Cheng1, WU Kong-Ming2*

(1.College of Plant Protection, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China； 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

The turnip mothAgrotissegetumDenis & Schiffermüller (Lepidoptera: Noctuidae) is an important migratory insect pest of many crops throughout the World. The investigation on its flight capacity is helpful for understanding migratory mechanism of this insect. The flight performances ofA.segetumwere tested by tethering individuals to computerized flight mills for a 24 h trial period. The results indicated that the laboratory population of 1-d-old moths showed a weak flight capacity, but the 3-d-old moths took the strongest flight ability. The mean flight duration, mean flight distance and mean flight velocity for 3-d-old moths reached 12.16±0.74 h, 48.94±3.40 km and 3.76±0.12 h, respectively. There were no significant differences of flight ability between female and male moths. The mean flight distance and velocity of the virgin moths were significantly higher than that of mated individuals. Both wild populations captured from early-middle and late seasons at Beihuang Island presented similar flight activity, which were significantly weaker than that of the laboratory population. These findings suggested thatA.segetumpossessed a strong flight capacity, and both age and mating status were the key factors affecting its flight.

Agrotissegetum; flight capacity; flight mill; age; mating status

國(guó)家農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物重大專(zhuān)項(xiàng) (2014ZX0812-004)

郭江龍，男，1989年生，河北邢臺(tái)人，碩士研究生，研究方向?yàn)槔ハx(chóng)生態(tài)學(xué)，E-mail: jianglongguo88@163.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: kmwu@ippcaas.cn

Received：2016-02-24；接受日期Accepted：2016-05-27

Q965;S433.4

A

1674-0858(2016)05-0888-08