秦嶺地區(qū)鵝膏菌屬種類及資源分布*

張黎光，李峻志，祁鵬，吳小杰，戴璐，李安利

（陜西省微生物研究所真菌研究中心，陜西西安710043）

〈資源開發(fā)〉

秦嶺地區(qū)鵝膏菌屬種類及資源分布*

張黎光，李峻志**，祁鵬，吳小杰，戴璐，李安利

（陜西省微生物研究所真菌研究中心，陜西西安710043）

介紹了秦嶺鵝膏菌屬的自然生態(tài)環(huán)境。結(jié)合近年來秦嶺中段地區(qū)實(shí)地科學(xué)考察，報(bào)道了該區(qū)鵝膏菌屬11種，其中有毒鵝膏菌6種，可食用鵝膏菌2種，食毒不明鵝膏菌3種。進(jìn)一步查閱相關(guān)文獻(xiàn)，對秦嶺地區(qū)鵝膏菌屬種質(zhì)資源情況作一概述，以期為更深入地研究及合理開發(fā)利用此類資源提供借鑒。

秦嶺；鵝膏菌；種類

秦嶺具有獨(dú)特的地理位置，是我國重要的自然地理界限。由于生態(tài)環(huán)境獨(dú)特，加之古老的地質(zhì)歷史，秦嶺大型真菌資源十分豐富。鵝膏菌屬（Amanita）是一個(gè)世界性分布的大屬，大多數(shù)有毒，全球每年都有誤食毒菌而中毒死亡的記錄，其中絕大多數(shù)皆是因誤食有毒鵝膏菌所致；但也有少數(shù)是著名的食用菌，如橙蓋鵝膏（Amanita caesarea）、卵蓋鵝膏（Amanita ovoidea）、赭蓋鵝膏（Amanita rubescens）、中華鵝膏（Amanita sinensis）等。鵝膏菌在秦嶺地區(qū)分布廣泛，種類繁多，是一類值得研究的重要大型真菌資源。

1　自然生態(tài)環(huán)境概況

1.1秦嶺大型真菌生態(tài)環(huán)境及種屬概況

秦嶺山脈位于我國中部，呈東西走向，東起河南的伏牛山，西至甘肅宕昌而與青藏高原東端相接，是北亞熱帶和暖溫帶的過渡地帶，也是黃河與長江兩大流域的分水嶺。北坡山勢陡峭，氣溫較低，具有暖溫帶及寒溫帶氣候；南坡山勢平緩，雨量充沛，氣溫較高，具有亞熱帶氣候特征。在植被分布上，秦嶺以北屬暖溫帶落葉闊葉林帶，以南則屬北亞熱帶山地常綠、落葉闊葉林混交林帶類型。這里森林植被垂直帶譜也很明顯，從山麓到山頂依次有常綠或落葉闊葉林帶、松樺林帶、針葉林帶、高山灌木叢、草甸等森林植被帶。秦嶺山地溝谷縱橫、峰巒疊嶂，復(fù)雜多樣的山地地表系統(tǒng)形成了得天獨(dú)厚的生態(tài)環(huán)境，是我國生物多樣性最豐富的地區(qū)之一。秦嶺氣候、土壤、復(fù)雜的植物區(qū)系為大型真菌的生長繁殖提供了有利的條件，影響著該地區(qū)的大型真菌多樣性，因而造就了秦嶺大型真菌獨(dú)特的分布格局。

初步查明鑒定出秦嶺中段地區(qū)大型真菌123種，擔(dān)子菌112種，子囊菌11種。隸屬于2個(gè)亞門、5個(gè)綱、11個(gè)目、35個(gè)科、74個(gè)屬。其中食用菌62種，藥用菌21種，外生菌根真菌28種，有毒真菌7種，木腐菌18種［1］。

在野外實(shí)地調(diào)查過程中，筆者其后又對秦嶺鵝膏菌屬真菌專門進(jìn)行采集并作了初步研究，對該屬真菌在秦嶺地區(qū)的生境及生態(tài)分布多樣性有一定的發(fā)現(xiàn)。

1.2秦嶺鵝膏菌屬生態(tài)分布、形態(tài)特征

鵝膏菌屬（Amanita）真菌幾乎廣布全球，已知約500多種，但各個(gè)種的分布范圍較窄；在我國，已報(bào)道近100個(gè)分類單元（含亞種、變種及變型）［2-4］。鵝膏菌屬真菌在秦嶺山區(qū)一般生長在每年的6月～10月，大部分集中在高溫多雨季節(jié)，尤其是6月底～8月中旬。其常常于針闊葉混交林中單生或群生，多數(shù)種為外生菌根菌，多與殼斗科（Fagaceae）、松科（Pinaceae）、樺木科（Betulaceae）、楊柳科（Salicaceae）以及榛科（Corylaceae）等植物根系共生。一般說來，在秦嶺地區(qū)，只有在長有上述幾科植物的林中地上，才能找到鵝膏菌屬真菌。鵝膏菌屬在秦嶺地區(qū)海拔1 000 m～2 000 m的范圍內(nèi)均可見到，多數(shù)種類發(fā)生時(shí)間短；并且隨海拔高度的增加，發(fā)生的時(shí)間延后；主要分布在緩坡地帶，而山脊、山溝、陡峭坡處的發(fā)生量甚少。過于密蔽的森林生境不利于鵝膏菌的繁殖，在靠近林緣或林中透光較多的地段則種類和數(shù)量較多，另外，森林灌叢、草木太多、太密、落葉腐殖質(zhì)太少的地方發(fā)生量也少。通常鵝膏菌發(fā)生的地方表土疏松、有機(jī)質(zhì)含量豐富、土壤呈酸性或弱酸性［5］。

鵝膏菌這一名稱是因?yàn)橛幸恍┓N類的子實(shí)體幼體包在一個(gè)白色被膜里面，外觀上很像一個(gè)鵝蛋的緣故。其實(shí)鵝膏菌外形多樣，其子實(shí)體雖然在發(fā)育早期都具有外菌幕，但在發(fā)育后期，外菌幕破裂后留下的殘余物是有很大差異的。有些形成比較明顯的菌托，有些則在菌柄基部留下些許殘余的鱗片，還有些減退為絲膜狀的殘跡，甚至看不出殘跡［6］。

一般鵝膏菌屬成熟子實(shí)體呈蘑菇狀，肉質(zhì)，柄中生，小型至大型。菌蓋扁半球形、伸展至反卷，有時(shí)中央有一凸起或下陷，表面常被各式菌幕殘余，菌蓋表皮分化不明顯至十分明顯，干至稍黏，邊緣平滑或有輻射狀溝紋或棱紋，菌蓋表皮若不膠化，菌蓋上的菌幕殘余不易脫落，若膠化，則菌幕殘余容易脫落，或易被雨水打落。菌肉通常白色，有時(shí)傷變色。菌褶離生至近離生，短菌褶稀少至較多，平截至漸窄，褶緣常有粉狀至顆粒狀附屬物。菌柄近圓柱形至棒狀，內(nèi)實(shí)或海綿狀或中空，基部有或無膨大的球狀體。菌環(huán)縮存或缺失。在菌柄伸展和菌蓋開張中，菌幕被撕開而呈錐狀、疣狀、粉狀、絮狀、膜狀、氈狀、袋狀、淺杯狀或同心圓狀等多種結(jié)構(gòu)殘留于菌蓋表面或菌柄基部。孢子印多為白色，有時(shí)米黃色、淺黃色或淡黃綠色等［7］。

2　方法

筆者近年來參與了陜西省科學(xué)院組織的《秦嶺大型真菌種質(zhì)資源調(diào)查與保護(hù)》大型科考項(xiàng)目，在秦嶺中段地區(qū)野外實(shí)地考察過程中采集到一些鵝膏菌標(biāo)本，標(biāo)本分類鑒定及命名主要依據(jù)子實(shí)體的形態(tài)特征和孢子的顯微特征，鏡檢的同時(shí)結(jié)合染色技術(shù)［6-12］；標(biāo)本保藏在陜西省微生物研究所秦嶺菌物標(biāo)本館（SXIM）。

3　結(jié)果

經(jīng)初步鑒定，秦嶺中段地區(qū)野外考察中采集到的鵝膏菌具體種類，見表1。部分鵝膏菌見圖1。

從表1可見，寧陜小川后山、太白山蒿坪寺、上白云、柞水蔡玉窯以及周至田峪河鳳凰嶺等地鵝膏菌種類、數(shù)量分布較多，種質(zhì)資源較豐富，鵝膏菌種類主要以鱗柄白毒鵝膏、白橙蓋鵝膏、白毒鵝膏居多。

4　討論

4.1其它相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道的秦嶺地區(qū)鵝膏菌

參閱《中國真菌志·27卷·鵝膏菌科》等相關(guān)文獻(xiàn)及近些年部分秦嶺地區(qū)自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察報(bào)告，對該區(qū)鵝膏菌屬真菌的資源情況進(jìn)行概述，見表2。

從表2可見，隴南文縣、武都、牛背梁、伏牛山自然保護(hù)區(qū)等地鵝膏菌分布的種類較多、種質(zhì)資源較為豐富，鵝膏菌種類以灰鵝膏、橙蓋鵝膏、白毒鵝膏、黃蓋鵝膏、條紋毒鵝膏、白橙蓋鵝膏居多。

表1　野外實(shí)地采集的鵝膏菌標(biāo)本Tab.1The field collected specimens of Amanita

圖1　部分采集到的鵝膏菌標(biāo)本實(shí)物Fig.1Part of the collected specimens of Amanita

4.2秦嶺地區(qū)鵝膏菌資源評(píng)價(jià)

大型真菌的多樣性與植被的豐富程度、海拔高度、氣候條件有密切關(guān)系，植被結(jié)構(gòu)復(fù)雜、海拔高度適中、水熱適宜的環(huán)境中大型真菌的種類相對豐富［34］。有研究指出，鵝膏屬真菌主要呈隨機(jī)分布，少部分呈集群分布，這主要與鵝膏屬的生物學(xué)特性和微生境的影響密切相關(guān)。大型真菌靠孢子繁殖，孢子通過風(fēng)力、畜群等傳播，孢子的散布具有較大的偶然性，即孢子的固著和萌發(fā)完全取決于機(jī)會(huì)和環(huán)境，因此其分布具有較大的隨機(jī)性。但是當(dāng)孢子遇到比較優(yōu)良的生長環(huán)境時(shí)，就會(huì)群體生長［35］。從以上野外考察采集及相關(guān)文獻(xiàn)記載的秦嶺地區(qū)鵝膏菌分布種類來看，共有40余種鵝膏菌，對于不同鵝膏菌，種類不同，其分布特征不一樣。而筆者發(fā)現(xiàn)秦嶺鵝膏菌分布現(xiàn)象與上述研究規(guī)律有一定的偏差。

在這其中橙蓋鵝膏等7種分布范圍較廣，數(shù)量多，為秦嶺地區(qū)鵝膏菌優(yōu)勢種，屬于隨機(jī)分布，而其它大多數(shù)鵝膏菌屬真菌如疣托鵝膏等數(shù)量少、分布地域窄，屬于聚群分布（表3）。分析原因可能是由于秦嶺山脈地域廣大，在目前大型真菌區(qū)系資料積累不多的情況下，本文對秦嶺鵝膏菌的分布地區(qū)及種類做了一些初步分析研究，雖然一定程度上反映了秦嶺地區(qū)鵝膏菌種類的地理區(qū)系分布特征，但難免有欠妥之處。隨著秦嶺大型真菌區(qū)系研究的不斷深入，基礎(chǔ)資料的不斷積累，該地區(qū)的鵝膏菌區(qū)系研究將進(jìn)一步深化，一些未被發(fā)現(xiàn)的、有待于繼續(xù)探究的鵝膏菌種類也有望得到后續(xù)補(bǔ)充［36-37］。

表2　秦嶺部分地區(qū)鵝膏菌種類分布Tab.2Species distribution of Amanita in part of Qinling Mountains

（續(xù)表2）

鵝膏菌名稱生長形態(tài)生境毒性分布地點(diǎn)橙紅鵝膏（Amanita bingensis）單生、散生或群生林中地上有毒伏牛山自然保護(hù)區(qū)［27］白鱗柄鵝膏（Amanita praegraveolens）單生、散生或群生林中地上毒性不明伏牛山自然保護(hù)區(qū)［27］角鱗白鵝膏（Amanita solitar）夏秋季單生林中地上有毒伏牛山自然保護(hù)區(qū)［27］

表3　秦嶺鵝膏菌優(yōu)勢種分布地區(qū)Tab.3The distributed area of dominant species of Amanita in Qinling Mountains

呈聚群分布的18個(gè)種，基本上屬于稀有種，對環(huán)境的要求比較嚴(yán)格，生長地比較單一，具體分布地區(qū)見表4。

由表4可見，鵝膏菌呈聚群分布的種群更多地受到環(huán)境的影響，而隨機(jī)分布的種群，其生長力和對空間環(huán)境的適應(yīng)力比較強(qiáng)，因而生長相對比較均勻，屬于廣布種。這可能是種群生存競爭的一種策略，因?yàn)殡S機(jī)分布的種群個(gè)體對環(huán)境資源的利用是離散的，而聚群分布的個(gè)體對資源特別是營養(yǎng)源和空間利用相對比較集中。這可以保證不同的種群有可能獲得足夠的物質(zhì)和能源［35］。

鵝膏菌屬因?yàn)槠渲幸恍┓N類具有劇毒而被人們所重視，其有毒物種中的毒素具有極大的應(yīng)用價(jià)值，如鵝膏毒肽、毒傘肽等毒素廣泛應(yīng)用于分子生物學(xué)、醫(yī)學(xué)等多個(gè)研究領(lǐng)域。另外鵝膏菌作為一類樹木外生菌根菌，在山區(qū)植樹造林方面也能發(fā)揮一定的作用。本文旨在初步探索秦嶺地區(qū)鵝膏菌資源及生境和分布多度，而為進(jìn)一步認(rèn)清秦嶺地區(qū)鵝膏菌物種及區(qū)系的特點(diǎn)，較為準(zhǔn)確地反映其物種和資源的實(shí)情，還需大力加強(qiáng)野外調(diào)查，并在此基礎(chǔ)上開展仔細(xì)的宏觀與微觀相結(jié)合的深入研究。

表4　秦嶺鵝膏菌稀有種分布地區(qū)Tab.4The distributed area of rare species of Amanita in Qinling Mountains

［1］祁鵬，李峻志，李安利，等.秦嶺中段地區(qū)大型真菌種質(zhì)資源調(diào)查初報(bào)［J］.中國食用菌，2013，32（1）：8-13.

［2］Kirk PM，Cannon PF，Minter DW et al.Ainsworth&Bisby's dictionary of the fungi，10th edition［M］.Oxon：CAB International，2008：1-771.

［3］楊祝良.中國鵝膏菌屬（擔(dān)子菌）的物種多樣性［J］.云南植物研究，2000，22（2）：135-142.

［4］楊祝良.中國鵝膏屬真菌資源［C］//中國菌物學(xué)會(huì)第三屆會(huì)員代表大會(huì)暨全國第六屆菌物學(xué)學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集.北京：中國菌物學(xué)會(huì)，2003.

［5］陳作紅，張志光，張平，等.湖南莽山鵝膏菌屬真菌資源、分類及其生態(tài)特征［J］.中國食用菌，1997，16（6）：27-29.

［6］林曉民，李振岐，侯軍.中國大型真菌的多樣性［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2005：150.

［7］楊祝良.中國真菌志.27卷.鵝膏菌科［M］.北京：科學(xué)出版社，2005：1-24.

［8］卯曉嵐.中國大型真菌［M］.鄭州：河南科學(xué)技術(shù)出版社，2000.

［9］黃年來.中國大型真菌原色圖鑒［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1998.

［10］卯曉嵐，莊劍云.秦嶺真菌［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1997.

［11］卯曉嵐.毒蘑菇的識(shí)別［M］.北京：科學(xué)普及出版社，1987.

［12］魏景超.真菌鑒定手冊［M］.上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1979.

［13］田茂林.隴南山地鵝膏類蕈菌資源［J］.中國食用菌，1996，15（3）：38.

［14］張宗舟.小隴山李子林區(qū)菌物資源調(diào)查［J］.食用菌，1998，（2）：7-8.

［15］丁小維，劉凱輝，鄧百萬，等.秦嶺紫柏山大型真菌資源初步調(diào)查［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（10）：111-113.

［16］趙德懷，黨坤良，王惠英，等.陜西牛背梁國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)生物多樣性研究［M］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)出版社，2012：295-325.

［17］王曉亮，趙德懷，麻應(yīng)太.陜西牛背梁國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大型真菌區(qū)系特征研究［J］.陜西林業(yè)科技，2012（5）：7-14，19.

［18］黨坤良，李登武，張懷科，等.陜西黃柏塬自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察［M］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)出版社，2000：221-241.

［19］黨坤良，李登武，王開鋒.陜西觀音山自然保護(hù)區(qū)棕合科學(xué)考察與生物多樣性研究［M］.北京：中國林業(yè)出版社，2006：265-306.

［20］李戰(zhàn)剛，任毅，王學(xué)杰.陜西長青國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告［M］.西安：陜西科學(xué)技術(shù)出版社，2006：349-406.

［21］溫戰(zhàn)強(qiáng)，楊玉柱.陜西桑園自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察報(bào)告［M］.西安：陜西科學(xué)技術(shù)出版社，2007：97-101.

［22］李戰(zhàn)剛，康克功，吳振海.陜西平河梁省級(jí)自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察與生物多樣性研究［M］.西安：陜西科學(xué)技術(shù)出版社，2008：220-283.

［23］王瑪麗，任毅，高黨弟.佛坪自然保護(hù)區(qū)的大型真菌（Ⅱ）［J］.西北大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1999，29（6）：595-597.

［24］趙納勛.佛坪自然保護(hù)區(qū)科學(xué)論文集［C］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)出版社，2006：480-485.

［25］王開鋒，溫戰(zhàn)強(qiáng)，馮祁君.陜西太白牛尾河自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告［M］.北京：科學(xué)出版社，2014：117-126.

［26］郭文藝，黨坤良，趙彥斌.陜西摩天嶺自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告［M］.西安：陜西科學(xué)技術(shù)出版社，2007：185-211.

［27］余海尤，麻兵繼，張彪，等.伏牛山大型真菌資源（I）［J］.食用菌，2009（4）：12-13.

［28］任毅，溫戰(zhàn)強(qiáng)，李剛.陜西米倉山自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告［M］.北京：科學(xué)出版社，2008：28-37.

［29］張茹琴，唐明等，張海涵，等.秦嶺火地塘林區(qū)外生菌根真菌的初步調(diào)查［J］.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011，28（3）：168-173.

［30］田呈明，王吉忍，楊俊秀，等.太白山自然保護(hù)區(qū)大型真菌生態(tài)分布及資源評(píng)價(jià)［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2000，15（3）：62-67.

［31］高學(xué)斌，康永祥.陜西寧陜皇冠山自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察［M］.西安：陜西科學(xué)技術(shù)出版社，2007：227-284.

［32］沈茂才.秦嶺植物園科學(xué)考察報(bào)告［M］.西安：陜西科學(xué)技術(shù)出版社，2008：35-39.

［33］沈茂才.中國秦嶺生物多樣性的研究和保護(hù)：秦嶺國家植物園的總體規(guī)劃建設(shè)［M］.北京：科學(xué)出版社，2010：301-317.

［34］周巍.雞公山自然保護(hù)區(qū)大型真菌物種多樣性研究［D］.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

［35］李宗菊，張微思，張志國，等.鵝膏屬種群分布格局研究［J］.中國食用菌，2007，26（3）：6-9.

［36］張春霞，曹支敏.火地塘大型真菌區(qū)系地理成分初步分析術(shù)［J］.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，22（3）：345-348.

［37］袁坤，曹支敏.秦嶺火地塘林區(qū)多孔菌區(qū)系地理成分初步分析［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，23（5）：117-121.

Species and Resources Distribution of the Amanita in Qinling Region

ZHANG Li-guang，LI Jun-zhi，QI Peng，WU Xiao-jie，DAI Lu，LI An-li
（Fungi Research Center of Microbiology Institute of Shaanxi，Xi'an 710043，China）

In this paper，the natural ecological environment of the Amanita in Qinling Mountains was introduced，combining the field scientific research of wild fungus germplasm resources in middle regions of Qinling Mountains in recent years，11 species of Amanita were reported，including 6 species of toxic Amanita，2 species of edible Amanita，3 species of unidentified Amanita. A simple generalizations about species and resources of Amanita in Qinling Mountains was done by a further checking other reports about the document of fungus in Qinling Mountains，it was in order to offer reference for further study，reasonable exploitation and utilization of such resources in Qinling Mountains.

Qinling Mountains；Amanita；Species

S646.9

A

1003-8310（2016）03-0011-06

10.13629/j.cnki.53-1054.2016.03.003

*項(xiàng)目來源：陜西省科學(xué)院重點(diǎn)項(xiàng)目和產(chǎn)業(yè)化專項(xiàng)（2013k-03）；陜西省科學(xué)院青年人才培養(yǎng)項(xiàng)目（2014k-31）；陜西省科學(xué)院科技平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目（2014k-35）；陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程項(xiàng)目（2012-KTCL02-07）。

張黎光（1983-），男，碩士，助理研究員，主要從事大型真菌資源開發(fā)與保護(hù)方面研究。E-mail：zhangliguang1983@163.com

**通信作者：李峻志（1973-），男，本科，副研究員，主要從事大型真菌種質(zhì)資源、代謝產(chǎn)物、標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)技術(shù)等方面研究。E-mail：xianjunzhi@163.com

2016-03-07