基于Ecopath模型估算萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)日本蟳、脈紅螺捕撈策略和刺參增殖生態(tài)容量*

楊超杰, 吳忠鑫, 劉鴻雁, 張沛東, 李文濤, 曾曉起, 張秀梅

(1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,山東 青島266003； 2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島266235)

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基于Ecopath模型估算萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)日本蟳、脈紅螺捕撈策略和刺參增殖生態(tài)容量*

楊超杰1, 吳忠鑫1, 劉鴻雁1, 張沛東1, 李文濤1, 曾曉起1, 張秀梅**

(1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,山東 青島266003； 2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島266235)

于2010—2011年在萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)(建礁3年)采用地籠網(wǎng)進行周年漁業(yè)資源調(diào)查，根據(jù)調(diào)查結(jié)果，使用Ecopath with Ecosim 6.4.3軟件，構(gòu)建了萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)模型，提出了人工魚礁區(qū)中日本蟳(Charybdisjaponica)、脈紅螺(Rapanavenosa)和刺參(Apostichopusjaponucus)的管理策略。研究表明：功能組主要占據(jù)3個營養(yǎng)級；系統(tǒng)總流量為3 390.131 t·km-2·a-1，總消耗量為1 839.502 t·km-2·a-1，總呼吸流動量為991.909 t·km-2·a-1，流向碎屑的總流量為523.729 t·km-2·a-1；總能流轉(zhuǎn)化效率為12.8%，來自初級生產(chǎn)者和碎屑的能流轉(zhuǎn)化效率分別為13%和12.3%。研究結(jié)果顯示：萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)主要以底棲生物為主，日本蟳和脈紅螺為絕對優(yōu)勢種，中上層魚類的種類和生物量較少，整個生態(tài)系統(tǒng)的成熟度和穩(wěn)定性較低，食物網(wǎng)連接相對簡單且趨于線性結(jié)構(gòu)，系統(tǒng)相對不穩(wěn)定，抵抗外界干擾能力較差。人工魚礁區(qū)的日本蟳和脈紅螺生態(tài)容量分別為4.038和2.482 t·km-2，以每年約1.17和0.96 t的捕撈量可持續(xù)捕撈10年保持系統(tǒng)平衡；刺參生態(tài)容量為50.80 t·km-2，以每年22.38～29.85 t·km-2的放流量并從第3年以每年8.95～11.94 t·km-2規(guī)模采捕，4～5年達到其生態(tài)容量后停止放流，可繼續(xù)按原計劃采捕5年仍能維持系統(tǒng)穩(wěn)定。

萊州灣；捕撈策略；人工魚礁；Ecopath模型；增殖放流；生態(tài)容量

隨著人類活動干擾和漁業(yè)資源衰退加劇，人工魚礁建設(shè)已成為解除近岸海域生態(tài)壓力及恢復(fù)漁業(yè)資源的重要手段。為科學(xué)評價人工魚礁建設(shè)的生態(tài)效果，眾多學(xué)者通過對人工魚礁區(qū)建設(shè)前后或礁區(qū)與對照區(qū)水文環(huán)境、水化學(xué)環(huán)境、生物環(huán)境及游泳生物資源等方面的比較分析，從漁業(yè)生境改善、餌料生物增加、經(jīng)濟生物資源量提高等方面探討了人工魚礁區(qū)的生態(tài)效益[1-5]。然而人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)作為一種人為引導(dǎo)下的特殊生態(tài)系統(tǒng)，其演替過程趨于復(fù)雜，并具有特定的物質(zhì)循環(huán)和能量流動特點，因此，有必要引入生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)來分析其成熟度及穩(wěn)定性[6]。

生態(tài)通道模型(Ecopath)是一種利用營養(yǎng)動力學(xué)原理直接構(gòu)造水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、描述能量流動以及確定生態(tài)參數(shù)的能量平衡模式，可以快速反映某一特定水域生態(tài)系統(tǒng)實時的狀態(tài)、特征及營養(yǎng)關(guān)系等，從而評價該生態(tài)系統(tǒng)的成熟狀況，被譽為新一代水域生態(tài)系統(tǒng)研究的核心工具[6-7]。近年來，我國學(xué)者亦利用Ecopath模型研究了湖泊[8-11]、海洋[7, 12-13]等不同水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，而國內(nèi)外利用Ecopath模型研究人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)的報道尚不多見。2002年哥倫比亞大學(xué)漁業(yè)中心首次采用Ecopath模型構(gòu)建了香港人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)模型[14]；2007年李永剛等運用Ecopath模型研究了建礁1年的嵊泗人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)能量流動[15]；2009年吳忠鑫等利用Ecopath模型評價了建礁4年的榮成俚島人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能[6]。而利用Ecopath模型對萊州灣人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)的研究還未見報道。

萊州灣位于山東半島西北部，渤海南部，是渤海最大的半封閉性海灣，灣岸屬淤泥質(zhì)平原海岸，海底地形單調(diào)平緩，平均水深小于10 m，沿岸有黃河、小清河等多條地表河流入海，帶入大量營養(yǎng)鹽，餌料生物豐富，是渤海重要漁業(yè)資源的主要產(chǎn)卵場、育幼場和索餌場。隨著捕撈強度和生態(tài)壓力增加，萊州灣漁業(yè)資源衰退不斷加劇，對其重要經(jīng)濟生物的補充恢復(fù)及其漁業(yè)生境的修復(fù)迫在眉睫。2008—2010年山東東方海洋科技股份有限公司在萊州朱旺海域進行了人工魚礁投放，開展海珍品增養(yǎng)殖和修復(fù)漁業(yè)資源。本文根據(jù)2010—2011年萊州朱旺人工魚礁區(qū)的年際間水化學(xué)環(huán)境和生物資源逐月調(diào)查數(shù)據(jù)，構(gòu)建該特定生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型，探討淺灘平原型海底人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)的能量流動規(guī)律，分析其成熟度和穩(wěn)定性，依據(jù)模型生態(tài)容量估算礁區(qū)優(yōu)勢漁獲生物日本蟳(Charybdisjaponica)、脈紅螺(Rapanavenosa)的生態(tài)容量和刺參(Apostichopusjaponucus)的增殖容量，并給出合理的捕撈管理策略，為科學(xué)評價人工魚礁的生態(tài)效益，適度捕撈日本蟳、脈紅螺和合理增殖刺參等提供理論依據(jù)，也為類似海域人工魚礁建設(shè)提供借鑒。

1 礁區(qū)概況與研究方法

1.1 礁區(qū)概況

萊州朱旺人工魚礁區(qū)位于山東省萊州市萊州灣朱旺港附近海域，該海域鹽度全年保持在30～32之間變化較小，水溫變化范圍為6～28 ℃，水深6～8 m，pH變化范圍在7.4～8.1之間。2008年由東方海洋科技股份有限公司開始投放海珍品增殖礁。2008—2010年，共投放石塊礁4×106m3、水泥管構(gòu)件1 000個、扇貝殼礁2×104m3，形成由近岸向遠岸的6塊人工魚礁區(qū)(S1-S6)，礁區(qū)面積合計約670 hm2(見圖1)。

依據(jù)投礁地點的遠近將人工魚礁區(qū)分為近岸魚礁區(qū)(S1、S2和S3)和遠岸魚礁區(qū)(S4、S5和S6)2個調(diào)查區(qū)域，每個區(qū)域設(shè)置3個站位(見表1)。調(diào)查網(wǎng)具采用地籠網(wǎng)(規(guī)格：網(wǎng)長5 m，網(wǎng)高0.4 m，網(wǎng)寬0.4 m，網(wǎng)目尺寸20 mm)，每調(diào)查站位放置地籠網(wǎng)3套，放置時間為2 d；漁獲物經(jīng)冷凍保存，帶回實驗室，進行種類鑒定，并測量各種類的體長、體重等生物學(xué)指標；調(diào)查期間海區(qū)平均水溫為17 ℃，平均水深為7 m，平均鹽度為31，平均pH為7.75，泥沙質(zhì)底，各區(qū)域間水深無明顯差異。由于大規(guī)模圍海養(yǎng)殖對潮灘的侵占，加之本區(qū)域以粉砂潮灘為主，因此歷史上僅大葉藻(Zosteramarina)等淺海水生植物繁盛，大型藻類的生物多樣性和生物量較少且分布不均勻，生產(chǎn)力極低。

圖1 萊州朱旺人工魚礁區(qū)示意圖

站點Locality經(jīng)度Longitude緯度LatitudeS1119°52．35883′E37°15．93567′NS2119°51．72995′E37°16．11413′NS3119°51．19455′E37°16．18212′NS4119°50．71015′E37°16．35209′NS5119°50．25973′E37°16．61554′NS6119°49．80932′E37°16．90448′N

1.2 Ecopath模型建立

1.2.1 功能組劃分和數(shù)據(jù)來源 Ecopath模型由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組組成，所有功能組必須覆蓋生態(tài)系統(tǒng)能量流動全過程。根據(jù)不同生物種類的食性、個體大小和生長特性以及人工魚礁區(qū)海域物種調(diào)查情況，并參考同一海域萊州灣相關(guān)Ecopath模型的功能組劃分標準[16]，將萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)定義為14個功能組，基本覆蓋了該生態(tài)系統(tǒng)能量流動的全過程。依據(jù)生態(tài)(優(yōu)勢種)和經(jīng)濟(捕撈種)重要性，將許氏平鲉(Sebastesschlegelii)、大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)、斑尾復(fù)鰕虎魚(Synechogobiusommaturus)、日本蟳和脈紅螺具有重要經(jīng)濟價值和生態(tài)功能的單獨劃分為一個功能組，中上層魚類、底層魚類各劃分為一個功能組，具體如表2所示。

有機碎屑的生物量參考林群等[12]、張明亮等[16]和楊紀明[17]的報道獲得。樣品采集嚴格按照我國《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB12763—2007)進行，浮游生物分別以表層采水法(采水器)和網(wǎng)采法(淺Ⅲ型浮游生物網(wǎng))定量采集各站位的浮游植物和浮游動物樣品，并現(xiàn)場固定(分別用Lugol’s液和Formalin)；采集后的樣品經(jīng)濃縮處理后，通過鏡檢鑒定種類并定量。單位捕撈努力量(CPUE)為每天每套網(wǎng)籠單元的漁獲量，單位為g/(net·d)，每調(diào)查站位放置3套地籠網(wǎng)。根據(jù)2010年5月—2011年10月逐月調(diào)查數(shù)據(jù)計算游泳動物生物量[6]，其中2010年12月—2011年2月期間由于調(diào)查海區(qū)結(jié)冰未進行取樣，胃含物分析獲得斑尾復(fù)鰕虎魚食性組成，各功能組的P/B和Q/B值(P為生產(chǎn)量, Q為消耗量, B為生物量)及部分食性分析矩陣參考林群等[12]、張明亮等[16]和楊紀明[ 17-19]的報道獲得。

表2 朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)Ecopath模型功能組估算參數(shù)

* 為模型估算值 Estimated parameters; -相應(yīng)值不存在 No value.

1.2.2 模型調(diào)試和總體特征參數(shù) Ecopath模型要求生態(tài)系統(tǒng)的輸入和輸出保持平衡，其基本條件是：0

Pedigree指數(shù)是模型敏感性分析的重要指標，用于分析Ecopath模型的數(shù)據(jù)來源和質(zhì)量，量化模型輸入?yún)?shù)的不確定性[21]。新版的EwE 6.4.3軟件在不同參數(shù)的數(shù)據(jù)來源方面有所增加，且0與1的定義根據(jù)不同參數(shù)有一些變動，不同數(shù)據(jù)來源置信區(qū)間也有所不同，并新增了生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵種的分析模塊[22]?；旌蠣I養(yǎng)效應(yīng) (Mixed trophic impact, MTI)反映功能組之間的相互關(guān)系[23]。

總體特征參數(shù)是Ecopath模型用來描述系統(tǒng)規(guī)模、穩(wěn)定性和成熟度等特征的指標，主要包括系統(tǒng)總流量(Total system throughput, TST)、總消耗(Total consumption, TC)、凈系統(tǒng)生產(chǎn)量(Net system production, NSP)、總呼吸(Total respiratory flows, TR)、連接指數(shù)(Connectance index, CI) 和系統(tǒng)雜食指數(shù)(System omnivory index, SOI)等[23]。

1.3 日本蟳、脈紅螺和刺參生態(tài)容量和最低生物量估算方法

生態(tài)容量的計算參考Ecopath模型關(guān)于貝類養(yǎng)殖容量的估算方法[24]。生態(tài)系統(tǒng)中各營養(yǎng)級生物的生物量呈金字塔結(jié)構(gòu)，營養(yǎng)級越高生物量越低，不斷提高或降低模型中某種生物的生物量，餌料生物等其它功能組EE隨之發(fā)生變化，當出現(xiàn)任意功能組EE> 1時，模型失去平衡，則模型不平衡前的生物量即為該種的生態(tài)容量；假設(shè)該生物EE=1，估算系統(tǒng)平衡條件下該生物的最低生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 萊州朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級特征

朱旺人工魚礁區(qū)Ecopath模型輸入?yún)?shù)和估算參數(shù)如表2所示。14個功能組營養(yǎng)級范圍為1.000～3.853，占據(jù)3個營養(yǎng)級，其中斑尾復(fù)鰕虎魚的營養(yǎng)級最高，達到3.853，其次是大瀧六線魚(3.799)。生態(tài)營養(yǎng)效率(EE)為0.562～0.985，其中中上層魚類和多毛類的EE較高，位于0.96～0.99之間，而脈紅螺、日本蟳和斑尾復(fù)鰕虎魚的EE較低，僅為0.56～0.70。所有功能組的P/Q范圍為0.226～0.297，運算結(jié)果較合理。

2.2 營養(yǎng)級的能量流動和轉(zhuǎn)換效率

圖2顯示了朱旺人工魚礁區(qū)營養(yǎng)層級間的能量流動。礁區(qū)初級生產(chǎn)者的生產(chǎn)量為1 026.94 t·km-2·a-1，其中941.3 t·km-2·a-1被II營養(yǎng)級消耗，占初級生產(chǎn)量的91.7%，85.64 t·km-2·a-1流入碎屑再循環(huán)，僅占8.3%。碎屑中來自各個營養(yǎng)級的能量總和為522.8 t·km-2·a-1，來自生產(chǎn)者的能量為85.64 t·km-2·a-1，被攝食的碎屑能量為490.3 t·km-2·a-1，占碎屑總量的80.58%，其余因礦化沉積而脫離系統(tǒng)。整個流入II、III、IV營養(yǎng)級的能量分別占系統(tǒng)總流量的42.84%、9.329%、1.323%。朱旺人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)能量流動主要以牧食食物鏈為主(22.7%)。優(yōu)勢種類脈紅螺、日本蟳等位于II、III營養(yǎng)級，使能量流動主要集中于3個營養(yǎng)級之間?？偰芰鬓D(zhuǎn)換效率為12.8%，來自初級生產(chǎn)者、碎屑的能流轉(zhuǎn)換效率分別為13.0%和12.3%；來自初級初級生產(chǎn)者和碎屑的能量傳輸?shù)絀I、III營養(yǎng)級轉(zhuǎn)換效率都高于其它營養(yǎng)級，且2個營養(yǎng)級總能流分別達到21.8%和14.3%(見表3)。

(P：生產(chǎn)者 Producer，D：有機碎屑 Detritus)圖2 朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)層級間能量流動示意圖

2.3 功能組間的營養(yǎng)交互關(guān)系

混合營養(yǎng)效應(yīng)(Mixed trophic impact, MTI)用于研究系統(tǒng)內(nèi)各功能組之間直接和間接的相互作用，估計某一功能組生物量變化對其他功能組生物量的影響。圖3為萊州朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)各功能組間的營養(yǎng)關(guān)系，捕食者會直接或間接地消極影響其他功能組，而被捕食者會積極影響其他功能組。有機碎屑、浮游動植物對大部分功能組產(chǎn)生積極效應(yīng)，如有機碎屑會對底棲甲殼類產(chǎn)生直接的積極效應(yīng)，浮游動物對中上層魚類積極作用較強。優(yōu)勢種類許氏平鲉和大瀧六線魚等營養(yǎng)級較高，其生物量增加對底層魚類和底棲甲殼類等產(chǎn)生消極作用，日本蟳、脈紅螺生物量會對底棲甲殼類、浮游動物、小型軟體動物等產(chǎn)生較大影響。

表3 朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)級的轉(zhuǎn)換效率

注：空白：相應(yīng)值不存在Blank space: no value.

(基線上方灰塊代表積極影響，基線下方黑塊代表消極影響，塊狀大小表示影響的強弱。Positive impacts were shown above each baseline in grey bar, while negative impacts were shown below the baselines in dark bar, and the rectangular frame size showed the strength of the impact.a：有機碎屑Detrius; b：浮游植物Phytoplankton; c：浮游動物Zooplankton; d：小型軟體動物Small mollusca; e：多毛類Ploychaetes; f：底棲甲殼類Benthic crustaceans; g：脈紅螺Rapanavenosa;h：日本蟳Charybdisjaponica; i：頭足類Cephalopods; j：其他底層魚類Other demersal fishes; k：其他中上層魚類Other pelagic fishes; l：大瀧六線魚Hexagrammosotakii; m：許氏平鲉Sebastesschlegelii; n：斑尾復(fù)鰕虎魚Synechogobiusommaturus;Fleet：捕撈船隊)

圖3 朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)關(guān)系圖

Fig.3 Mixed trophic impacts analysis for Zhuwang artificial reef ecosystem

利用總體效應(yīng)(Overall effect,εi)與關(guān)鍵指數(shù)(Keystoneness,KSi)對萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能群進行排序，如圖4所示。關(guān)鍵種是指具有較高總體效應(yīng)和關(guān)鍵指數(shù)(值接近或者大于0)的功能群。許氏平鲉對應(yīng)的總體效應(yīng)和關(guān)鍵指數(shù)最高，其次是底層魚類，在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面發(fā)揮重要作用，這也與人工魚礁區(qū)底層游泳動物生物量高于對照區(qū)的調(diào)查結(jié)果相吻合。

2.4 日本蟳、脈紅螺生態(tài)容量和最低生物量估算

日本蟳和脈紅螺是朱旺人工魚礁區(qū)的絕對優(yōu)勢種類，根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)估算兩者生物量為3.92和2.41 t·km-2，遠高于其他功能組，也是人工魚礁區(qū)的重要捕撈對象。根據(jù)模型生態(tài)系統(tǒng)容量計算方法，以1%的比例在當前生物量基礎(chǔ)上逐步提高日本蟳和脈紅螺的生物量，其它功能組生物量維持不變，隨著兩者生物量的增加，系統(tǒng)各功能組生態(tài)效率相應(yīng)的變動，當兩者同時提高到3%時，日本蟳由3.92 t·km-2增加到4.076 8 t·km-2，脈紅螺由2.41 t·km-2增加到2.506 4 t·km-2，多毛類能量轉(zhuǎn)化效率EE=1.001>1，模型失去平衡，認為2%比例時兩者達到生態(tài)容量。因此，日本蟳的生態(tài)容量為4.037 6 t·km-2，脈紅螺的生態(tài)容量為2.482 3 t·km-2。假設(shè)日本蟳和脈紅螺的生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率為EE=1時，估算不影響系統(tǒng)平衡時兩者最低生物量為2.464和1.265 t·km-2。

(圖中數(shù)字為表2所示的功能組編號。Numbers in the graph show the IDs of functional groups in the Table 2.)

圖4 朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能群總體效應(yīng)(εi)與關(guān)鍵指數(shù)(KSi)的關(guān)系

Fig.4 Relationship between overall effect (εi) and keystoneness (KSi) of functional groups in Zhuwang artificial reef ecosystem

2.5 刺參的增殖容量及其對系統(tǒng)特征的影響

萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)主要用于刺參的增養(yǎng)殖，模型構(gòu)建時未將刺參作為獨立功能組，為了反映刺參對生態(tài)系統(tǒng)的影響和礁區(qū)刺參的增殖生態(tài)容量，固定海區(qū)刺參每年的投放量，其它功能組相關(guān)數(shù)據(jù)保持不變，將刺參單獨作為一個功能組重新加入模型中，采用生態(tài)容量方法計算刺參增殖生態(tài)容量，結(jié)果表明當刺參的生物量為50.80 t·km-2時達到增殖生態(tài)容量。

表4為萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)在未投放刺參之前(V1)、投放刺參后(V2)和刺參達到增殖生態(tài)容量(V3)時生態(tài)系統(tǒng)的總體特征參數(shù)。對比3個生態(tài)系統(tǒng)的總體特征參數(shù)，大部分特征參數(shù)變化較小，個別參數(shù)呈先升高后降低變化，如V1～V3系統(tǒng)總流通量提升了14.99%，V3系統(tǒng)總消耗量分別是V1、V2的1.17和1.05倍。TPP/TR、FCI和FML、CI和SOI表示生態(tài)系統(tǒng)成熟度、穩(wěn)定性和復(fù)雜程度，在刺參達到最高增殖生態(tài)容量時，TPP/TR由1.035降為1.001，F(xiàn)CI和FML由12.23和3.301提升為12.79和3.381，成熟度和穩(wěn)定性指標變化幅度較?。籆I和SOI由0.444和0.36變?yōu)?.421和3.381，復(fù)雜程度指標并無明顯變化，總能量轉(zhuǎn)化效率逐漸升高。P指數(shù)分別為 0.467、0.484和0.484。

表4 刺參投放對萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)總體特征參數(shù)的影響

V1：為目前未投放刺參時的系統(tǒng)狀態(tài)The status of ecosystem have noApostichopusjaponicus；V2：為預(yù)測投放刺參后系統(tǒng)狀態(tài)The predicted status of ecosystem haveApostichopusjaponicus；V3：為預(yù)測刺參達到生態(tài)容量時系統(tǒng)狀態(tài)The predicted status at ecological carrying capacity ofApostichopusjaponicas.

3 討論

3.1 萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)特征

通過調(diào)查和分析萊州朱旺人工魚礁區(qū)的漁業(yè)資源狀況，構(gòu)建了該礁區(qū)的Ecopath模型。并通過新增刺參功能組，探討了刺參投放對礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)總體特征參數(shù)的影響。模型運行結(jié)果表明，未投放刺參、投放刺參和刺參達到生態(tài)容量后3個模型P指數(shù)位于0.464～0.484之間，與Morissette等[25]給出的全球 150 個Ecopath模型P 指數(shù)在0.16～0.68之間相比，表明該模型輸入數(shù)據(jù)的可靠性較好，模型的可信度較高。當前礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)總能量轉(zhuǎn)化效率為12.8%，高于Linderman關(guān)于48個水生群落的平均傳遞效率(10.1%)以及林群、張明亮關(guān)于萊州灣生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化效率報道，低于Ryther的研究結(jié)果(15%)。系統(tǒng)通過牧食食物鏈傳遞的能量高于有機碎屑食物鏈，總能量轉(zhuǎn)化效率高，流入系統(tǒng)的能量多，各營養(yǎng)級間能量轉(zhuǎn)化效率低；系統(tǒng)穩(wěn)定性和成熟度指標TPP/TR、FCI、FML、CI和SOI表明系統(tǒng)不成熟穩(wěn)定；由于萊州灣水深較淺，水溫受氣溫影響較大以及泥沙底質(zhì)的影響，初級生產(chǎn)力較低，位于同一營養(yǎng)級生物的種類多樣性和生物量少，以日本蟳、許氏平鲉、大瀧六線魚和脈紅螺等底棲巖礁型生物為主，高營養(yǎng)級的中上層魚類種類和生物量較少，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)單一，整個系統(tǒng)處于生長發(fā)育初期的“幼態(tài)”階段，成熟度低，穩(wěn)定性差，抗干擾能力弱，易受過度捕撈、環(huán)境污染等外界因素的干擾。

3.2 日本蟳和脈紅螺的捕撈管理策略

日本蟳和脈紅螺是萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)主要優(yōu)勢種類和重要經(jīng)濟漁獲物，對其采取合理的捕撈管理策略，能夠使生態(tài)效益和經(jīng)濟效益最大化，且不破壞生態(tài)系統(tǒng)平衡。王春琳等[26-27]研究發(fā)現(xiàn)日本蟳雌雄比約為1∶1，每年繁殖2次，4—5月產(chǎn)卵量高，8—9月只有部分雌體產(chǎn)卵，平均抱卵量約為8.5×104粒/只；劉洪軍等[28]對日本蟳人工育苗和養(yǎng)殖技術(shù)研究表明，不同時期成活率不同，從蚤狀Ⅰ期幼體到第Ⅱ期幼蟹的成活率為7.62%，從第Ⅴ期幼期到成體的成活率為16.76%。本研究礁區(qū)日本蟳生物量為3.92 t·km-2，模型估算日本蟳的最低生物量為2.464 t·km-2，參照日本蟳繁殖生物學(xué)研究時的個體體重[28]，將性成熟和捕撈體重設(shè)為80 g/只，并依據(jù)日本蟳平均抱卵量、雌雄比例、性成熟比例以及孵化率和成活率相關(guān)研究結(jié)果[26-31]，制定其10年捕撈管理策略：礁區(qū)每年新增日本蟳生物量約為0.03 t·km-2，保持系統(tǒng)平衡條件下，目前日本蟳的可捕撈生物量為1.456 t·km-2，以每年約0.175 6 t·km-2的捕撈量，即每年礁區(qū)日本蟳的捕撈量約為1.17 t，可連續(xù)捕撈10年不影響系統(tǒng)平衡。

魏利平等[32]研究了脈紅螺繁殖方式、繁殖季節(jié)、繁殖力等，結(jié)果表明脈紅螺為雌雄異體，其比例為1∶1，平均每個親螺在繁殖期內(nèi)有2.1次交尾活動并產(chǎn)卵；山東沿海脈紅螺每年只有一個繁殖期，即6～8月(水溫19～26 ℃)，產(chǎn)卵盛期在7月(水溫22～24 ℃)；殼高80～100 mm的親螺，每個雌螺平均產(chǎn)卵量為75.4萬粒。畢進紅等[33]對山東沿海脈紅螺的性腺發(fā)育和生殖周期研究表明，脈紅螺配子發(fā)育適于9月，分別有14.2%和12.5%的雌雄個體處于性成熟期。本研究礁區(qū)脈紅螺生物量為2.41 t·km-2，模型估算最低生物量為1.265 t·km-2，參照脈紅螺繁殖生物學(xué)研究的個體體重[34]，將脈紅螺個體性成熟和捕撈體重設(shè)為≥185 g/個，并依據(jù)脈紅螺繁殖和生長相關(guān)研究數(shù)據(jù)[32-35]，制定其10年捕撈策略：礁區(qū)脈紅螺的年平均種群自然增殖量約為0.002 t·km-2，礁區(qū)系統(tǒng)平衡條件下，目前脈紅螺可捕撈的生物量為1.145 t·km-2，每年以0.144 5 t·km-2的捕撈量，即每年礁區(qū)脈紅螺的捕撈量約為0.96 t，可連續(xù)捕撈10年不影響系統(tǒng)平衡。但據(jù)東方海洋公司的捕撈日志，2010年日本蟳和脈紅螺的捕撈量約為6.567 5和1 t，2011年約為1.033 5和12.12 t，至2012年則驟降為0.325 5和0.385 5 t，日本蟳和脈紅螺均已經(jīng)處于過度捕撈狀態(tài)，導(dǎo)致2013、2014年日本蟳的捕撈量僅為0.446和0.120 5 t，脈紅螺已忽略不計。因此，必須停止捕撈或借助人工增殖放流的手段才能使礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)重新恢復(fù)。

3.3 刺參的底播增殖管理策略

刺參為萊州朱旺人工魚礁區(qū)主要海珍品底播增殖放流對象，具有很高的經(jīng)濟價值。底播增殖放流時，不同規(guī)格刺參種苗放流后的成活率差異較大，放流規(guī)格越大成活率越高。日本學(xué)者認為體長5 cm的幼參，底播增殖放流成活率可達70%左右，回捕率約為40%；山東省海水養(yǎng)殖研究所試驗表明，放流體長0.9 cm的稚參，成活率約為0.4%～0.6%，放流體長1cm的參苗，成活率約為12.8%～18.5%；黃海水產(chǎn)研究所試驗表明，放流體長2.5 cm的幼參，成活率為20%以上[36]。于東祥等[37]建議放流刺參苗種規(guī)格在體長3 cm以上，年成活率可達60%以上，且體長2 cm以上的苗種，海區(qū)生長2年即可達到采捕規(guī)格。目前萊州朱旺礁區(qū)刺參每年的放流量為22.38～29.85 t·km-2，投放規(guī)格約3 cm，刺參的生態(tài)容量為50.80 t·km-2，根據(jù)刺參底播增殖放流的量以及成活率、回捕率相關(guān)研究[36-39]，按當前的刺參投放量，以70%的成活率和40%的回捕率，制定了9～10年的采捕策略，即每年底播放流量保持不變，從第3年以每年8.95～11.94 t·km-2的生產(chǎn)量開始采捕，4～5年達到其生態(tài)容量后停止放流，并可在保持系統(tǒng)平衡的狀態(tài)下繼續(xù)采捕5年，然后可根據(jù)海域生態(tài)系統(tǒng)的實際狀況重新制定放流量和采捕量。

4 結(jié)語

隨著建礁時間的延長，礁區(qū)游泳動物的生物量會逐漸增加，調(diào)查礁區(qū)資源量時，建議在原有站位的基礎(chǔ)上增加定置刺網(wǎng)調(diào)查，擴大捕撈對象，獲取不同水層游泳動物生物量，豐富調(diào)查數(shù)據(jù)。由于海區(qū)地理位置不同以及海區(qū)漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)組成也會隨季節(jié)發(fā)生相應(yīng)變化，不同海域和不同季節(jié)同種游泳動物的餌料并不完全相同，因此，今后針對功能組食性方面，建議利用穩(wěn)定同位素法對主要功能組進行食性分析，以全面反映功能組的食物來源信息。

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責任編輯 朱寶象

The Fishing Strategy of Charybdis japonica and Rapana venosa and the Carrying Capacity ofApostichopusjaponucusin Zhuwang,Laizhou Artificial Reef Ecosystem Based on Ecopath Model

YANG Chao-Jie, WU Zhong-Xin, LIU Hong-Yan, ZHANG Pei-Dong,LI Wen-Tao, ZENG Xiao-Qi, ZHANG Xiu-Mei

(1.College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2.Functional Laboratory of Marine Fisheries Science and Food Production Process, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266235, China)

Based on the investigation data of fishery resources in Zhuwang, Laizhou artificial reef zone, from 2010 to 2011 (1 year after deployment), a mass-balanced ecosystem model of an artificial reef zone in Laizhou, Shandong, was established using Ecopath and Ecosim 6.4.3 to develop a management policy forCharybdisjaponica,RapanavenosaandApostichopusjaponucus. Results showed that the functional groups were divided into 3 trophic levels. The total system throughput was 3 390.131 t·km-2·a-1, of which 1 839.502 t·km-2·a-1was for consumption, 523.729 t·km-2·a-1became detritus, and 991.909 t·km-2·a-1was for respiration. The total energy transfer efficiency was 12.8%, and the proportions of the total flow originated from primary producers and detritus, respectively, were 13% and 12.3%. Due to its sandy shoal feature, the primary productivity was extremely low and there was fewer pelagic fish species and lower biomass. The study showed that Zhuwang, Laizhou artificial reef ecosystem, had a relatively low maturity and stability, with a relatively simple food web connection which tended to be linear. The ecosystem was relatively unstable and subjected to external interference. The ecological carrying capacity ofC.japonicaandR.venosawere 4.038 and 2.482 t·km-2·a-1, and sustainable catches of these two species in 10 years was 1.17 t·km-2·a-1and 0.96 t·km-2·a-1in the ecosystem. The ecological carrying capacity ofA.japonucuswas 50.80 t·km-2, which can be released at rates ranging from 22.38 to 29.85 t·km-2·a-1and an annual catch of 8.95-11.94 t·km-2·a-1can be taken two years later. In four to five years, the ecological carrying capacity will be reached and then stop the release. The ecosystem can be kept stable with the catch rate in the next five years. Zhuwang, Laizhou artificial reef ecosystem, was dominated by benthic organisms, of themCharybdisjaponicaandRapanavenosawere the most dominant species.

Laizhou Bay; fishing policy; artificial reef;Ecopath mass-balance model; stock enhancement; ecological carrying capacity

海洋公益行業(yè)科研專項(201305043；201405010)；青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室鰲山科技創(chuàng)新計劃項目(2015ASKJ02)資助

2016-04-06;

2016-05-26

楊超杰(1986-), 男,博士生, 主要從事漁業(yè)資源修復(fù)研究。 E-mail: yangchaojie1986@163.com

** 通訊作者：E-mail:gaozhang@ouc.edu.cn

S931.1

A

1672-5174(2016)11-168-10

10.16441/j.cnki.hdxb.20160112

楊超杰, 吳忠鑫, 劉鴻雁，等. 基于Ecopath模型估算萊州灣朱旺人工魚礁區(qū)日本蟳、脈紅螺捕撈策略和刺參增殖生態(tài)容量[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2016, 46(11)： 168-177.

YANG Chao-Jie, WU Zhong-Xin, LIU Hong-Yan, et al. The fishing strategy ofCharybdisjaponicaandRapanavenosaand the carrying capacity ofApostichopusjaponucusin Zhuwang, Laizhou artificial reef ecosystem based on Ecopath model [J]. Periodical of Ocean University of China, 2016, 46(11)： 168-177.

Supported by Special Fund for Scientifc Research in the Public Interest(201305043；201405010)；Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology(2015ASKJ02)