黃連木種質(zhì)資源及其遺傳變異與繁育研究概述

李 斌, 鄭勇奇, 林富榮, 郝躍松, 張永娥,劉建軍, 武建宏, 李成濤, 孫君策

(1．中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所, 北京 100091； 2．河北神鹿園林有限公司， 河北 石家莊 050051；3. 淅川縣林業(yè)局, 河南 淅川 474465)

黃連木種質(zhì)資源及其遺傳變異與繁育研究概述

李 斌1, 鄭勇奇1, 林富榮1, 郝躍松2, 張永娥2,劉建軍2, 武建宏3, 李成濤3, 孫君策3

(1．中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所, 北京 100091； 2．河北神鹿園林有限公司， 河北 石家莊 050051；3. 淅川縣林業(yè)局, 河南 淅川 474465)

對(duì)黃連木種質(zhì)資源的類(lèi)型、分布、形態(tài)，遺傳變異、黃連木結(jié)實(shí)與繁育，以及低產(chǎn)與蟲(chóng)害等問(wèn)題方面進(jìn)行了綜合闡述，為今后黃連木研究提供相關(guān)參考。

黃連木； 種質(zhì)資源； 遺傳變異； 繁育

黃連木是一種兼具木本油料、用材等多功能樹(shù)種，具有較高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值[1-4]。黃連木種子的含油率為35%～42.46%，鮮葉和枝可提取芳香油，可作為生物能源原料林建設(shè)的培育樹(shù)種[5-7]。黃連木對(duì)二氧化硫、氟化氫、氯化氫和煙有較強(qiáng)的抗性，可作為防大氣污染的環(huán)境監(jiān)測(cè)樹(shù)種。黃連木樹(shù)冠開(kāi)闊，枝繁葉茂，春紅夏綠秋黃，四季有特殊的清香，可用作園林觀賞綠化樹(shù)種，也可用于濱海鹽堿地和沿海防護(hù)林造林。黃連木木材堅(jiān)韌致密，有光澤、易加工，可供民用建筑，制造加工等[3]。黃連木的葉芽、樹(shù)皮、葉，均可入藥，具有清熱解毒和雌激素受體激動(dòng)劑等藥效。用黃連木的根、枝、皮、葉熬制的水溶液亦是上好的農(nóng)藥，可殺各種水稻害蟲(chóng)、蚜蟲(chóng)和螟蟲(chóng)等[2,8]。

種質(zhì)是林木物種及種內(nèi)用于繁殖的遺傳物質(zhì)，種質(zhì)資源負(fù)載著林木物種遺傳多樣性及基因資源, 關(guān)系到可持續(xù)發(fā)展和將來(lái)基因工程的基本保障, 是國(guó)家重大的戰(zhàn)略資源, 同時(shí)也是國(guó)家自然科技資源必不可少的基礎(chǔ)物質(zhì)條件[9-12]。

目前沒(méi)有對(duì)黃連木種質(zhì)資源與繁殖研究現(xiàn)狀進(jìn)行較全面綜合論述的報(bào)道，本文在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上，并對(duì)其進(jìn)行了概述，為今后研究提供參考。

1 黃連木種質(zhì)資源

1.1黃連木屬物種資源

黃連木(PistaciachinesisBunge)屬漆樹(shù)科黃連木屬。該屬(Pistacia)是一群具單被(或無(wú)被)花的類(lèi)群，它們大都生長(zhǎng)在干旱環(huán)境內(nèi)，全屬約11～12種，分布中心在地中海沿岸，約有7～8種，墨西哥1種，馬來(lái)半島1種，中國(guó)2種[8]，即清香木(Pistaciaweinmannifolia)和黃連木。

近年來(lái)，一些學(xué)者根據(jù)本屬植物花為單被花或裸花(即花被片皆是小苞片)以及花粉粒的構(gòu)造，主張將其從漆樹(shù)科中分出，獨(dú)立為新科Fistaciace[1]。黃連木屬主要有2個(gè)分布中心，一個(gè)是歐洲地中海地區(qū)、北非和中東國(guó)家，另一個(gè)是扎格羅斯山脈東部和從克里米亞到里海的高加索地區(qū)。

1.2黃連木種內(nèi)資源

1.2.1 種內(nèi)類(lèi)型劃分 黃連木種質(zhì)資源在果序、果實(shí)、樹(shù)皮、樹(shù)冠等性狀上存在明顯差異，可根據(jù)差異可分別劃分不同類(lèi)型(見(jiàn)表1)。然后根據(jù)以上綜合性狀，黃連木共分出長(zhǎng)果大柄寬穗型、長(zhǎng)果小柄寬穗型、長(zhǎng)果小柄窄穗型、短柄扁果圓頭型、短柄大果圓頭型、短柄大果扁圓型、短柄大果長(zhǎng)圓型、短柄大果異型、短柄大果長(zhǎng)圓型等35個(gè)類(lèi)型[13-14]。

表1 黃連木種質(zhì)資源類(lèi)型Tab1 ThetypesofgermplasmresourcesofPistaciachinesis性狀劃分依據(jù)黃連木類(lèi)型果穗形狀圓錐形、圓頭型、扁圓型、長(zhǎng)圓型、異型果實(shí)形狀黃豆型、綠豆型、豌豆型、扁豆型、圓柱型、棱果型果實(shí)顏色銅綠色、灰綠色、淺綠色、藍(lán)青色果實(shí)成熟期早熟型、晚熟型、中熟型樹(shù)皮形態(tài)薄皮型、開(kāi)裂型、致密型樹(shù)冠形狀圓頭型、開(kāi)心型、直立型

1.2.2 優(yōu)良種質(zhì) 目前關(guān)于黃連木的良種和新品種尚未見(jiàn)報(bào)道，但在河北保定唐縣、順平、涉縣、武安，河南安陽(yáng)林州、鶴壁等地進(jìn)行了優(yōu)良類(lèi)型選擇和評(píng)價(jià)，主要有以下8個(gè)優(yōu)良類(lèi)型：笊籬頭(短柄大果密穗型)、扣旦(長(zhǎng)果大柄疏穗型)、小金籽(長(zhǎng)柄小果圓錐穗型)、達(dá)選(長(zhǎng)柄中果密穗型)、豫優(yōu)1號(hào)(短柄中果密穗型)、陜優(yōu)1號(hào)(短柄大果密穗型)、皇林1號(hào)(短柄大果圓錐型)、長(zhǎng)林1號(hào)(短柄大果密穗型)[13-14]。

1.2.3 資源分布 黃連木分布在我國(guó)華北、華南、西南、華中與華東的廣大地區(qū)及西北地區(qū)。北京、河北、河南、山東、安徽、江蘇、上海、浙江、江西、福建、湖南、湖北、陜西、山西、甘肅、重慶、貴州、云南、海南、青海、新疆、西藏、廣東、廣西25個(gè)省(市、區(qū))均有黃連木天然次生林或人工林分布[4]。

黃連木在我國(guó)的水平分布具有明顯的規(guī)律性，以云南潞西——西藏察隅——四川甘孜——青海循化——甘肅天水——陜西富縣——山西陽(yáng)城——河北順平——北京西山為界，為東北——西南走向，呈連續(xù)性分布，局部因小氣候原因成間斷分布，天然次生林多分布在該線(xiàn)以東、以南地區(qū)。黃連木垂直分布海拔高度各地不同，河北在海拔600 m以下，河南在海拔800 m以下，湖南、湖北見(jiàn)于海拔1000 m以下，貴州可達(dá)海拔1500 m，云南可分布到2700 m[15-17]。此外，我國(guó)的臺(tái)灣地區(qū)也有中國(guó)黃連木的分布。

在全國(guó)范圍內(nèi)，以陜西、山西、河北、河南四省的黃連木資源最多，常見(jiàn)有大面積純林，也有以黃連木為主的大面積混交林分。位于太行山地區(qū)的河北省南部地區(qū)與河南省北部地區(qū)最為集中。

黃連木栽培歷史悠久，據(jù)記載已經(jīng)有2500多年的栽培歷史。河南省淅川、安陽(yáng)、新鄉(xiāng)、鶴壁等地有黃連木人工林約1.53萬(wàn)hm2。2006年河南省林州市被國(guó)家林業(yè)局列為河南省國(guó)家生物質(zhì)能源林建設(shè)(黃連木)示范基地。中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院與陜西、河北、河南等省合作，規(guī)劃發(fā)展黃連木能源原料林基地，希冀到2020年可產(chǎn)出100萬(wàn)t種子，生產(chǎn)40萬(wàn)t生物柴油。

2 黃連木遺傳多樣性及形態(tài)變異

2.1遺傳多樣性

根據(jù)目前研究，黃連木種內(nèi)遺傳多樣性非常豐富[18-19]。通過(guò)對(duì)河北、河南、陜西等地8個(gè)群體的遺傳多樣性進(jìn)行的研究，9對(duì)引物在8個(gè)黃連木群體共檢測(cè)到43條等位基因，平均等位基因數(shù)為4.78，平均有效等位基因數(shù)為3.27，多態(tài)位點(diǎn)百分率達(dá)100%，期望雜合度為0.668。研究表明安康群體的遺傳多樣性最高(He=0.5490)，涉縣群體的遺傳多樣性最低(He=0.4039)。群體間的遺傳分化系數(shù)為0.319?？梢钥闯鳇S連木不但種內(nèi)遺傳多樣性高，而且群體間分化明顯，這也為今后開(kāi)展黃連木種質(zhì)資源收集保存和品種選育提供了重要依據(jù)。

林善枝等[20](2010)成功克隆得到黃連木LEC1轉(zhuǎn)錄因子基因的cDNA序列，開(kāi)展黃連木PcLEC1基因的原核及真核表達(dá)載體構(gòu)建及表達(dá)研究，為黃連木LEC1轉(zhuǎn)錄因子基因PcLEC1的應(yīng)用奠定重要基礎(chǔ)。

2.2形態(tài)變異

王濤等[4]在黃連木集中分布區(qū)，選擇唐縣、順平、磁縣、武安、涉縣、林州、輝縣、濟(jì)源、安康、商州、略陽(yáng)、巒川、淮南13個(gè)縣的天然群體進(jìn)行了葉、果實(shí)、果穗、種子等形態(tài)測(cè)定和評(píng)價(jià)。果柄長(zhǎng)度、果穗長(zhǎng)度、寬度、果穗粒數(shù)都是北部武安、涉縣群體最大，南部群體次之，西部群體最小。種子縱徑和橫徑以唐縣最大，涉縣、武安較大，略陽(yáng)的最小。種形指數(shù)以磁縣最大，安康次之，輝縣最小，表現(xiàn)為隨著地理緯度的增加果實(shí)從近圓形向長(zhǎng)圓形變異。太行山北段群體的生長(zhǎng)性狀和結(jié)實(shí)性狀都高于秦嶺南部群體。

在對(duì)河北、河南、陜西、安徽等省9個(gè)群體的果實(shí)含油率的分析表明，果實(shí)、種子和果肉含油率在群體間達(dá)到極顯著差異，群體內(nèi)變異不顯著。略陽(yáng)、安康、輝縣、唐縣群體屬于高含油量群體，最大可達(dá)39.237%(略陽(yáng))。果實(shí)含油率與原產(chǎn)地的經(jīng)度、緯度和生態(tài)梯度值呈負(fù)相關(guān)，與海拔、年均溫、降水量呈正相關(guān)，同時(shí)也受溫度和濕度的影響，有隨著生態(tài)梯度值增大而減少的趨勢(shì)[4]。

3 黃連木結(jié)實(shí)與繁育

3.1結(jié)實(shí)

黃連木一直以來(lái)，結(jié)實(shí)情況不是很好，其重要的原因與蟲(chóng)害有關(guān)[21-33]。黃連木樹(shù)病害不多，但是蟲(chóng)害危害不輕，主要蟲(chóng)害是黃連木種子小蜂(Eurytomaplotnikovi)。黃連木種子小蜂以幼蟲(chóng)蛀食核果為主，輕者減產(chǎn)，嚴(yán)重則年代顆粒不收，是生產(chǎn)上的大敵。根據(jù)河南、陜西、山西2014，2015年等地采種調(diào)查，80%左右的種子受到種子小蜂危害，不但產(chǎn)量低，而且種子無(wú)發(fā)芽能力。如果不能有效控制這一毀滅性害蟲(chóng)的危害和蔓延, 將會(huì)嚴(yán)重影響黃連木能源林的建設(shè)成效。今后尤其需要進(jìn)一步加強(qiáng)黃連木種子小蜂的生物化學(xué)防治和檢疫工作[21-33]，提高黃連木的結(jié)實(shí)和種子飽滿(mǎn)度。另外，觀察結(jié)果表明, 黃連木不同品種之間種實(shí)小蜂的危害率存在明顯的差異,開(kāi)展抗蟲(chóng)品種選育具有重要意義。

研究表明，授粉時(shí)節(jié)對(duì)母樹(shù)進(jìn)行抖動(dòng)(搖動(dòng))，可以增加結(jié)實(shí)率[34-35]。邱正芳等[34](2010)對(duì)黃連木雌株進(jìn)行抖授花粉、自然授粉、核桃花粉蒙導(dǎo)、套袋不授粉的處理,其坐果率分別為60.93%、36.86%、15.45%和14.52%;干千粒重分別為67.55 g、60.16 g、35.04 g、36.14 g;果實(shí)含油率分別為41.70%、41.96%、2.68%、2.71%;空殼率分別為0%、21.33%、100%、100%。

3.2繁育

黃連木與木屬的光皮樹(shù)一樣，作為一種重要的生物質(zhì)能源樹(shù)種[4，43]，是應(yīng)對(duì)化石能源終將枯竭的重要替代物質(zhì)，同時(shí)它也具有木材、藥用等多個(gè)利用途徑，具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱、耐鹽堿等特性，這些有利的生理特性使它也成為園林綠化、荒山造林的重要樹(shù)種。各地可根據(jù)當(dāng)?shù)貤l件，總體規(guī)劃，合理安排，因地制宜，做到黃連木的有效利用，極大的發(fā)揮其自身價(jià)值。

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ThegermplasmresourcesresearchandgeneticvariationandbreedingofPistaciachinesisBunge

LI Bin1, ZHENG Yongqi1, LIN Furong1, HAO Yuesong2, ZHANG Yonge2,LIU Jianjun2, WU Jianhong3, LI Chengtao3, SUN Junce3

(1.Research Institution of Forestry, C.A.F., Beijing 10091, China; 2.Hebei Shenlu Garden Co. Ltd., Shijiazhuang 050051, China; 3.Forestry Bureau of Xichuan County, Xichuan 474465, China)

This paper is a comprehensive elaboration about species ofPistaciachinesisin germplasm resources distribution, morphological and genetic variation, propagation and germplasm types. The problems about low yield and pest damage etc. in production base of biomass energy resources were involved.

PistaciachinesisBunge; germplasm resources; genetic variation; breeding

2016-01-28

國(guó)家林木種質(zhì)資源平臺(tái)(2015DKA21003)。

李 斌( 1969- ) ，男，湖南省張家界市人，副研究員，博士，長(zhǎng)期從事林木遺傳資源收集、保存、整理、評(píng)價(jià)和利用研究。

S 792.159

A

1003 — 5710(2016)04 — 0097 — 04

10.3969/j.issn. 1003 — 5710.2016.04.020

(文字編校：楊 駿)