白菜型冬油菜抗寒相關(guān)性狀的遺傳分析

劉林波，孫萬(wàn)倉(cāng)，劉自剛，武軍艷，方 彥，李學(xué)才，曾秀存，楊 剛，董 云，陳 奇，方 園，袁金海

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白菜型冬油菜抗寒相關(guān)性狀的遺傳分析

劉林波1，孫萬(wàn)倉(cāng)1，劉自剛1，武軍艷1，方 彥1，李學(xué)才1，曾秀存2，楊 剛1，董 云3，陳 奇1，方 園1，袁金海1

（1甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/甘肅省油菜工程技術(shù)研究中心/甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730070；2河西學(xué)院，甘肅張掖734000；3甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，蘭州 730070）

【目的】了解白菜型冬油菜抗寒相關(guān)性狀的遺傳方式，為油菜抗寒性的遺傳育種提供一定的理論依據(jù)?！痉椒ā恳?個(gè)抗寒性不同的白菜型冬油菜品種(系)為親本材料，按照GriffingⅠ配制完全雙列雜交組合，將親本和F1種植后測(cè)定抗寒性相關(guān)的性狀以獲得試驗(yàn)數(shù)據(jù)。采用QGAStation軟件中的加性-顯性遺傳模型和MINQUE（1）法，對(duì)白菜型冬油菜越冬率及11個(gè)理化性狀的遺傳方差分量比率、遺傳相關(guān)性、親本加性效應(yīng)、組合顯性效應(yīng)和遺傳率以及雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】越冬率、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量、相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的遺傳主要以加性效應(yīng)為主，顯性效應(yīng)影響較??；CAT活性、丙二醛含量、可溶性蛋白含量和凈光合速率則主要以顯性效應(yīng)為主。在基因型和表現(xiàn)型的相關(guān)分析上，越冬率與CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、葉綠素含量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率則呈極顯著負(fù)相關(guān)。隴油7號(hào)和隴油8號(hào)在越冬率、CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、葉綠素含量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率上的加性效應(yīng)均呈正值，表明隴油7號(hào)和隴油8號(hào)可用作提高后代抗寒性的親本。顯性效應(yīng)分析表明，隴油7號(hào)×GY和隴油7號(hào)×隴油8號(hào)是抗寒性強(qiáng)的組合。狹義遺傳率以SOD活性、相對(duì)電導(dǎo)率、蒸騰速率和越冬率的表現(xiàn)最好，分別為74.63%、59.06%、57.49%和56.87%，CAT活性最低，為2.83%。CAT活性、可溶性蛋白含量和凈光合速率3個(gè)抗寒相關(guān)性狀具有很強(qiáng)的群體平均優(yōu)勢(shì)和群體超親優(yōu)勢(shì)?！窘Y(jié)論】越冬率、SOD活性、相對(duì)電導(dǎo)率和蒸騰速率適宜在早代選擇，親本評(píng)價(jià)分析指出，隴油7號(hào)的一般配合力高, 可作為冬油菜抗寒性改良的首選親本。

冬油菜；加性效應(yīng)；顯性效應(yīng)；抗寒性；雜種優(yōu)勢(shì)

0 引言

【研究意義】白菜型油菜（L.，2n=20，AA）是中國(guó)栽培歷史最悠久的油菜種類(lèi)，具有抗旱、早熟、抗寒等突出優(yōu)點(diǎn)[1]，因而是北方地區(qū)重要的油料作物和生態(tài)作物[2]，由于成熟早（5月下旬），成為促進(jìn)北方耕作制度改革的先驅(qū)作物。選育具有優(yōu)異抗寒性的強(qiáng)冬性白菜型冬油菜品種仍然是該地區(qū)發(fā)展冬油菜需要優(yōu)先研究的重大課題[3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國(guó)內(nèi)外對(duì)油菜產(chǎn)量性狀[4-7]、農(nóng)藝性狀[8-10]和品質(zhì)性狀[11-13]的雜種優(yōu)勢(shì)及遺傳分析進(jìn)行了研究。對(duì)于油菜抗寒性的研究主要基于生理生化指標(biāo)、抗凍蛋白和光合特性，楊寧寧等[14]對(duì)冬油菜進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白含量的變化是影響冬油菜抗寒性的決定性因素。劉自剛等[15]研究認(rèn)為白菜型冬油菜在低溫脅迫階段，強(qiáng)抗寒品種的凈光合速率較高，可溶性蛋白含量與抗寒性呈顯著正相關(guān)。史鵬輝等[16]研究表明低溫下冬油菜根部抗氧化酶活性變化與抗寒性之間存在相關(guān)性。劉自剛等[17]研究了夜間低溫對(duì)白菜型冬油菜光合結(jié)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)溫度降低至5℃時(shí)，不同抗寒品種的氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率下降，葉綠素含量升高?？椎戮У萚18]利用通徑分析對(duì)冬油菜的生理生化指標(biāo)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)它們對(duì)越冬率的重要性為：幼苗習(xí)性＞SOD活性＞MDA含量＞游離脯氨酸含量＞POD活性＞CAT活性＞可溶性蛋白含量。朱惠霞等[19]通過(guò)研究8個(gè)白菜型冬油菜在不同低溫條件下的生理生化指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)POD活性、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量與品種抗寒性關(guān)系密切，可作為選擇抗寒性品種的指標(biāo)。蒲媛媛等[20]認(rèn)為SOD活性、CAT活性、可溶性蛋白含量和MDA含量在一定程度上能反映白菜性冬油菜的抗寒性。關(guān)于植物抗寒性的遺傳研究在其他作物上報(bào)道甚多，常碩其等[21]研究認(rèn)為選育耐冷性強(qiáng)的親本，可提高雜交稻的耐冷能力。賀榮華等[22]研究發(fā)現(xiàn)水稻苗期抗寒性的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為中親優(yōu)勢(shì)。裴玉賀等[23]通過(guò)研究玉米生理指標(biāo)發(fā)現(xiàn)玉米抗寒性主要是細(xì)胞核遺傳，POD活性和脯氨酸含量主要受加性效應(yīng)的影響，可溶性蛋白含量和丙二醛含量主要受非加性效應(yīng)的影響，可溶性糖含量受加性與非加性效應(yīng)的共同作用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近年來(lái)，已經(jīng)對(duì)油菜農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的遺傳分析進(jìn)行了大量的研究，但針對(duì)油菜抗寒相關(guān)性狀的遺傳研究卻尚未見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以6個(gè)抗寒性不同的白菜型冬油菜品種（系）為親本，按Griffing方法Ⅰ配制6×6完全雙列雜交組合，根據(jù)朱軍[24]提出的混合線(xiàn)性模型中的加性-顯性（AD）遺傳模型，對(duì)白菜型冬油菜越冬率及抗寒相關(guān)的性狀進(jìn)行分析，以估算遺傳中各方差分量和各性狀遺傳相關(guān)性，為鑒定抗寒基因資源以及冬油菜抗寒性的遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以6個(gè)白菜型冬油菜品種（系）為親本，品種（系）的抗寒性是根據(jù)孫萬(wàn)倉(cāng)等[2]利用越冬率作為劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行的鑒定。按Griffing方法Ⅰ配制雜交組合，6個(gè)親本的來(lái)源及特性詳見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及試驗(yàn)點(diǎn)氣候因素

試驗(yàn)材料于2014年8月22日播種在甘肅省蘭州市上川鎮(zhèn)甘肅省油菜工程技術(shù)研究中心試驗(yàn)基地，試驗(yàn)地緯度36°03￠、經(jīng)度103°40￠，海拔高度2 180 m，該試驗(yàn)點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)如表2所示。完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3次重復(fù)，每一小區(qū)種3行，行間距20 cm，行長(zhǎng)為1.5 m，株距10 cm，出苗后及時(shí)間苗，五葉期定苗。于2014年11月29日（-10℃）取樣，每一小區(qū)隨機(jī)取3株，每株取同一生長(zhǎng)位點(diǎn)健壯功能葉，將取的樣品置于自封袋且放在冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，之后對(duì)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，田間管理同常規(guī)大田管理方法。

1.3 相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定方法

1.3.1 越冬率調(diào)查 分別于油菜枯葉期前（2014年11月29日）和翌年返青后（2015年4月10日）統(tǒng)計(jì)各小區(qū)的植株存活苗數(shù)，并計(jì)算越冬率（越冬率=（返青后存活苗數(shù)/冬前基本苗數(shù)）×100%）。

表1 試驗(yàn)材料來(lái)源及特性

表2 試驗(yàn)點(diǎn)主要?dú)庀笠蜃?/p>

1.3.2 生理生化指標(biāo)測(cè)定 按照鄒琦[25]的方法進(jìn)行葉片生理生化指標(biāo)的測(cè)定，超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD，U?g-1FW）活性采用氮藍(lán)四唑光還原法測(cè)定。過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD，U?g-1?min-1）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定。過(guò)氧化氫酶（hydrogen peroxidase，CAT，U?g-1?min-1）活性采用紫外吸收法測(cè)定。丙二醛（malondialdehyde，MDA，μmol?g-1）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定?？扇苄缘鞍祝╯oluble protein，SP，mg?g-1）含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定?？扇苄蕴牵╯oluble sugar，SS，%）含量采用蒽酮顯色法測(cè)定。相對(duì)電導(dǎo)率（%）采用DDS-302＋純水相對(duì)電導(dǎo)率儀進(jìn)行測(cè)定。

1.3.3 葉綠素含量測(cè)定 于2014年11月29日在試驗(yàn)地每小區(qū)隨機(jī)取3株，每株選同一部位新展開(kāi)的葉片，采用SPAD-502 plus葉綠素計(jì)測(cè)定葉綠素（mg?g-1）含量。

1.3.4 光合參數(shù)測(cè)定 冬前低溫脅迫階段，在天氣晴朗的上午（10：00—12：00），采用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定光合參數(shù)，每小區(qū)隨機(jī)取3株，每株選同一部位新展開(kāi)的葉片測(cè)定并記錄3組數(shù)據(jù)取平均值，測(cè)定參數(shù)：凈光合速率（net photosynthetic rate，n，μmol CO2?m-2?s-1）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，s，mol H2O?m-2?s-1）、蒸騰速率（transpiration rate，r，mmol H2O?m-2?s-1）等，測(cè)定條件為葉室（2 cm×3 cm）溫度控制在20—26℃，光強(qiáng)為1 000 μmol?m-2?s-1，流速為200 μmol?s-1。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用朱軍[26]提出的基因型與環(huán)境互作的加性-顯性（AD）遺傳模型進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用MINQUE（1）法估算性狀的各項(xiàng)遺傳方差分量，采用調(diào)整無(wú)偏預(yù)測(cè)法（AUP法）預(yù)測(cè)各項(xiàng)遺傳效應(yīng)和雜種優(yōu)勢(shì)值，采用以區(qū)組為抽樣單位的Jackknife抽樣方法估算各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)量的標(biāo)準(zhǔn)誤差，并用-test對(duì)參數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，所有數(shù)據(jù)的運(yùn)算和分析采用QGAStation軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 親本及F1抗寒相關(guān)性狀的平均表現(xiàn)

與抗寒相關(guān)的12個(gè)性狀中，F(xiàn)1的越冬率、CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量的均值、極小值和極大值均大于親本，POD活性、蒸騰速率和凈光合速率與親本相近，而親本的丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率大于F1。親本越冬率、CAT活性、SOD活性、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率的變異系數(shù)大于F1，其他性狀的變異系數(shù)則F1大于親本（表3）。綜合各性狀的特征值來(lái)看，F(xiàn)1的POD活性、SOD活性、可溶性糖含量、相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量、蒸騰速率等性狀的表現(xiàn)介于雙親之間，而越冬率、CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、凈光合速率表現(xiàn)出一定的超親優(yōu)勢(shì)。

2.2 越冬率與生理生化和光合性狀間的相關(guān)性分析

通過(guò)進(jìn)行相關(guān)性分析（表4），越冬率與CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。越冬率與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。表明這些性狀與抗寒性密切相關(guān)。

2.3 越冬率與各抗寒性狀間的遺傳相關(guān)分析

表現(xiàn)型與基因型相關(guān)分析表明（表5），越冬率與CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、蒸騰速率和凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率呈極顯著負(fù)相關(guān)。在所有顯著性相關(guān)的性狀中，SOD活性、可溶性蛋白含量和蒸騰速率相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高，表現(xiàn)型與基因型相關(guān)系數(shù)都在0.60以上。越冬率與各抗寒相關(guān)性狀間的加性相關(guān)都達(dá)到極顯著水平，除與丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)外，與其他性狀均呈正相關(guān)，且越冬率與CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率的加性相關(guān)系數(shù)達(dá)到最高。越冬率與CAT活性、SOD活性和可溶性蛋白含量呈顯著和極顯著正相關(guān)，而與丙二醛含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2.4 抗寒相關(guān)性狀的遺傳方差分析

通過(guò)對(duì)抗寒相關(guān)性狀的方差分析（表6），發(fā)現(xiàn)各性狀的遺傳效應(yīng)表現(xiàn)各不相同，對(duì)于12個(gè)抗寒相關(guān)性狀的加性方差比率和顯性方差比率，除了CAT活性、POD活性和SOD活性的加性方差比率或顯性方差比率不顯著外，其余性狀均達(dá)到顯著或極顯著水平，對(duì)于不同的性狀，其加性方差比率和顯性方差比率所占比重有一定差異，越冬率、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量、相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的加性方差比率大于顯性方差比率，表明這8個(gè)性狀主要受加性效應(yīng)控制，而CAT活性、丙二醛含量、可溶性蛋白含量和凈光合速率的顯性方差比率大于加性方差比率，說(shuō)明這些性狀的遺傳以顯性效應(yīng)為主。

表3 親本和F1抗寒相關(guān)性狀的極值、平均值和變異系數(shù)

表4 越冬率與11個(gè)性狀間的相關(guān)系數(shù)

*表示在5%水平時(shí)差異顯著；**表示在1%水平時(shí)差異極顯著。下同

* indicate significant difference at 5% level; ** indicate significant difference at 1% level. The same as below

2.5 親本抗寒相關(guān)性狀的加性遺傳效應(yīng)

在越冬率上，隴油7號(hào)、隴油8號(hào)、隴油9號(hào)和GY具有正向加性效應(yīng)，天油2號(hào)和Nieb具有負(fù)向加性效應(yīng)（表7），其中，隴油7號(hào)和Nieb達(dá)到極顯著水平，隴油8號(hào)達(dá)到顯著水平。具有正向加性效應(yīng)的親本中，隴油7號(hào)最高，達(dá)10.467，其余依次為隴油8號(hào)、隴油9號(hào)和GY，加性效應(yīng)值分別為6.665、1.941和1.030。具有負(fù)向加性效應(yīng)的親本中，負(fù)向加性效應(yīng)值最大的為天油2號(hào)，為-5.504，最小的為Nieb，為-14.600。隴油7號(hào)在丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率上的加性效應(yīng)為負(fù)值，其余9個(gè)性狀均為正值，且CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、葉綠素含量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率都達(dá)到顯著或極顯著。隴油8號(hào)在丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率和葉綠素含量上的加性效應(yīng)為負(fù)值，其余性狀的加性效應(yīng)均為正值，其中，在越冬率、CAT活性、SOD活性、可溶性糖含量和氣孔導(dǎo)度上的值僅次于隴油7號(hào)并達(dá)到顯著或極顯著水平，說(shuō)明以隴油7號(hào)和隴油8號(hào)作為親本，在一定程度上可以提高其后代的抗寒性。Nieb除丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率的加性效應(yīng)值為正值外，其余性狀的加性效應(yīng)值均為負(fù)值，故Nieb是參試材料中抗寒性最差的親本，以Nieb作為親本，不利于油菜抗寒性的改良。

表5 越冬率與抗寒相關(guān)性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)

表6 抗寒相關(guān)性狀的方差分量比率估計(jì)值

Va：加性方差；Vb：顯性方差；Vp：表型方差；Ve：機(jī)誤方差 Va: Additive variance; Vb: Dominant variance; Vp: Phenotypic variance; Ve: Error variance

2.6 雜交組合抗寒相關(guān)性狀的顯性遺傳效應(yīng)

通過(guò)對(duì)雜交組合的抗寒性分析（表8），4個(gè)性狀在15個(gè)雜交組合上的顯性效應(yīng)有正效應(yīng)也有負(fù)效應(yīng)，其中，組合隴油7號(hào)×GY、隴油7號(hào)×隴油8號(hào)在CAT活性、可溶性蛋白含量和凈光合速率上顯性效應(yīng)表現(xiàn)突出。這些組合也反映出效應(yīng)值大小與親本的抗寒性密切相關(guān)。

表7 親本各抗寒相關(guān)性狀的加性效應(yīng)預(yù)測(cè)值

表8 F1雜交組合顯性效應(yīng)預(yù)測(cè)值

2.7 抗寒相關(guān)性狀的遺傳率分析

除CAT活性的狹義遺傳率外，其余12個(gè)性狀的狹義遺傳率和廣義遺傳率都達(dá)到極顯著水平，但各性狀間差異表現(xiàn)較大（表9）。越冬率、SOD活性、相對(duì)電導(dǎo)率和蒸騰速率的狹義遺傳率都達(dá)到50%以上，表明在育種中可以對(duì)這4個(gè)性狀進(jìn)行早代選擇。在廣義遺傳率方面，CAT活性的廣義遺傳率達(dá)到最高，為96.18%，其次是可溶性蛋白含量、丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率、SOD活性、蒸騰速率、越冬率和凈光合速率，它們的廣義遺傳率均在60%以上，表明這些性狀遺傳受環(huán)境影響較小。POD活性、可溶性糖含量、葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度的廣義遺傳率較低，受環(huán)境影響大，故對(duì)其進(jìn)行遺傳改良時(shí)應(yīng)注重栽培條件等環(huán)境因素對(duì)選擇的影響。

表9 抗寒相關(guān)性狀的遺傳率

h：狹義遺傳率；h：廣義遺傳率

h: Heritability in the narrow sense;h: Heritability in the broad sense

2.8 抗寒相關(guān)性狀的基因型值和雜種優(yōu)勢(shì)分析

除CAT活性、丙二醛含量和可溶性蛋白含量在F1上的基因型預(yù)測(cè)值達(dá)到顯著或極顯著外，其他性狀在F1和F2上的基因型預(yù)測(cè)值均未達(dá)到顯著水平（表10），表明白菜型冬油菜在CAT活性、丙二醛含量和可溶性蛋白含量上的基因型易受環(huán)境條件的影響。除POD活性、SOD活性、可溶性糖含量和葉綠素含量外，其他性狀在F1和F2上的群體平均優(yōu)勢(shì)均達(dá)到顯著或極顯著水平，丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率和蒸騰速率的群體平均優(yōu)勢(shì)為負(fù)值，其中CAT活性在F1和F2上的群體平均優(yōu)勢(shì)最大，分別為0.485（F1）和0.242（F2）。除可溶性糖含量、葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度外，其他性狀在F1和F2上的群體超親優(yōu)勢(shì)達(dá)到顯著或極顯著水平，其中CAT活性、可溶性蛋白含量和凈光合速率均表現(xiàn)為正向超親優(yōu)勢(shì)，且這3個(gè)性狀的F1、F2超親優(yōu)勢(shì)均大于5%。

各雜交組合抗寒相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢(shì)的實(shí)測(cè)結(jié)果（表11）與基于模型預(yù)測(cè)的雜種優(yōu)勢(shì)值（表10）相比，二者在F1抗寒相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢(shì)上的表現(xiàn)一致，且CAT活性在群體平均優(yōu)勢(shì)、群體超親優(yōu)勢(shì)、平均優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)上均表現(xiàn)最大，但實(shí)測(cè)結(jié)果比模型預(yù)測(cè)的抗寒相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢(shì)值偏大，產(chǎn)生這種差異的原因可能是模型預(yù)測(cè)采用群體平均數(shù)μ的無(wú)偏估計(jì)值(雙親雜交所有親本和組合的算術(shù)平均數(shù))來(lái)估算群體平均優(yōu)勢(shì)和群體超親優(yōu)勢(shì)[27]。

3 討論

抗寒性是植物抵御外界逆境的一種能力，但植物的抗寒性表現(xiàn)為復(fù)雜的數(shù)量性狀，其遺傳變異來(lái)源復(fù)雜。郭海林等[28]研究表明結(jié)縷草屬植物的抗寒性具有主基因+多基因遺傳特征，符合B-4遺傳模型，即抗寒性受到2對(duì)等加性的主效基因控制。王鵬良等[29]研究發(fā)現(xiàn)假儉草的抗寒性符合B-1遺傳模型，受2對(duì)加性-顯性-上位性主效基因控制，主基因的遺傳率為91.28%。張揚(yáng)勇等[30]對(duì)結(jié)球甘藍(lán)研究結(jié)果也認(rèn)為抗寒性遺傳符合加性-顯性模型，并以加性效應(yīng)為主。植物的性狀主要是由基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)控制的，對(duì)于同一物種的不同性狀和不同物種的同一性狀，基因控制類(lèi)型是各不相同的。本研究利用QGAStation軟件對(duì)白菜型冬油菜12個(gè)抗寒相關(guān)性狀進(jìn)行了遺傳分析，結(jié)果表明，越冬率、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量、相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度主要以加性效應(yīng)為主，CAT活性、丙二醛含量、可溶性蛋白含量和凈光合速率主要以顯性效應(yīng)為主。性狀間加性相關(guān)系數(shù)決定是否可在早代對(duì)某一個(gè)或幾個(gè)性狀進(jìn)行間接選擇[31],本文發(fā)現(xiàn)CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率與越冬率加性相關(guān)系數(shù)呈正向極顯著相關(guān)，表明在油菜抗寒育種中可通過(guò)定向選擇CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率來(lái)間接提高冬油菜的抗寒性。越冬率、SOD活性、相對(duì)電導(dǎo)率和蒸騰速率的狹義遺傳率均大于50%，說(shuō)明這4個(gè)性狀適宜在早期世代進(jìn)行選擇。在油菜育種中親本的遺傳評(píng)價(jià)是非常重要的[32]，它是抗寒性改良的基礎(chǔ)。本研究所用6個(gè)親本中，隴油7號(hào)是一般配合力最大的親本。此外，隴油7號(hào)組配的雜交組合：隴油7號(hào)×GY和隴油7號(hào)×隴油8號(hào)在CAT活性、可溶性蛋白含量和凈光合速率上的顯性效應(yīng)表現(xiàn)突出。故在培育油菜抗寒品種時(shí)，隴油7號(hào)是選育強(qiáng)抗寒品種的最佳親本。

表10 抗寒相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)值

表11 F1抗寒相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢(shì)及其變異幅度

4 結(jié)論

越冬率、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量、相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等抗寒相關(guān)性狀的遺傳以加性效應(yīng)為主，其中，越冬率、SOD活性、相對(duì)電導(dǎo)率、蒸騰速率的狹義遺傳率大于50%且極顯著，宜在早代選擇。隴油7號(hào)可作為冬油菜抗寒性改良的首選親本。

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（責(zé)任編輯 李莉）

Genetic Analysis of Traits related to Cold resistance in Winter Rapeseed (L.)

LIU Lin-bo1, SUN Wan-cang1, LIU Zi-gang1, WU Jun-yan1, FANG Yan1, LI Xue-cai1, ZENG Xiu-cun2, YANG Gang1, DONG yun3, CHEN Qi1, FANG Yuan1, YUAN Jin-hai1

(1Agronomy College, Gansu Agricultural University/Rapeseed Engineering Research Center of Gansu Province/Gansu Key Laboratory of Crop Improvement and Germplasm Enhancement/Key Laboratory of Arid Land Crop Science in Gansu Province ,Lanzhou 730070;2Hexi University, Zhangye 734000, Gansu;3Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070)

【Objective】The objective of this paper is to understand genetic way and to provide a theoretical foundation of cold resistance traits in winter rapeseed(L.). 【Method】In this study, six winter rapeseed cultivars with different cold resistances were used as parent materials to make complete diallel cross combinations with the Griffing methodⅠ. The parents and F1generations were planted to obtain the data of cold resistance traits. By using the additive-dominant model and MINQUE(1) method, the genetic variance, genetic correlation, parent additive effects, combination dominant effects and heritability, and heterosis of over wintering rate and 11 traits in winter rapeseed were analyzed.【Result】Over wintering rate, POD activity, SOD activity, SS content, relative electrolytic leakage, chlorophyll content, transpiration rate and stomatal conductance were mainly controlled by additive effects, and dominant effects were much less important. The dominant effects prevailed in the traits of CAT activity, MDA content, SP content and net photosynthetic rate. Over wintering rate was detected to be significantly and positively correlated with CAT activity, POD activity, SOD activity, SP content, SS content, chlorophyll content, transpiration rate, stomatal conductance and net photosynthetic rate, but negatively correlated with MDA content and relative electrolytic leakage. Longyou 7 and Longyou 8 had positively additive effects in the traits of overwintering rate, CAT activity, POD activity, SOD activity, SP content, SS content, chlorophyll content, transpiration rate, stomatal conductance and net photosynthetic rate, which indicated Longyou 7 and Longyou 8 could be used as parents that improved cold resistance of generations. The results of dominant effects analysis showed that Longyou 7×GY and Longyou 7×Longyou 8 had stronger cold resistance. As for the narrow heritabilities, SOD activity, relative electrolytic leakage, transpiration rate and overwintering rate were 74.63%, 59.06%, 57.49% and 56.87%, respectively, and CAT activity was the lowest (2.83%). CAT activity, SP content and net photosynthetic rate had stronger population mean heterosis and population over-parent heterosis. 【Conclusion】Overwintering rate, SOD activity, relative electrolytic leakage and transpiration rate were used in selection at early generation. Among the 6 elite breeding lines, Longyou 7 was recommended for using as direct parental line due to its higher general combining ability in cold resistance traits.

winter rapeseed; additive effect; dominant effect; cold resistance; heterosis

2016-06-27；接受日期：2016-08-26

國(guó)家自然科學(xué)基金（31460356, 31260334）、國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（973計(jì)劃）（2011CB109300）、國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃（863計(jì)劃）（2011AA10A104）、國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)（CARS-13）、國(guó)家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目（2014G10000317）、甘肅省自然科學(xué)基金（145RJZG050）、油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)與強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種創(chuàng)制（2016YFD0101300）

聯(lián)系方式：劉林波，E-mail：444560733@qq.com。通信作者孫萬(wàn)倉(cāng)，E-mail：18293121851@163.com