洱海三種生活型水生植物葉片中碳、氮與總酚含量的比較研究

袁昌波　曹　特　周存宇　倪樂(lè)意　張霄林

（1. 長(zhǎng)江大學(xué)，荊州 434025； 2. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072）

洱海三種生活型水生植物葉片中碳、氮與總酚含量的比較研究

袁昌波1，2曹特2周存宇1，2倪樂(lè)意2張霄林2

（1. 長(zhǎng)江大學(xué)，荊州 434025； 2. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072）

植物體內(nèi)的C、N和總酚是影響其被牧食和凋落物降解的重要因素，從而影響C和N在食物鏈的傳遞和生物地化循環(huán)。本研究測(cè)定了云南洱海3種生活型（挺水、沉水和浮葉）26種水生植物葉片中C、N和總酚含量以及C/N比率，并分析了它們與總酚的關(guān)系。結(jié)果表明：挺水植物葉片的C、N和總酚平均含量為448.08、39.30和24.70 mg/g，浮葉植物葉片的C、N和總酚平均含量為433.32、35.16和28.05 mg/g，沉水植物葉片的C、N和總酚平均含量為378.36、27.31和10.28 mg/g； 總體上看，植物葉片C和N含量：挺水植物＞ 浮葉植物＞ 沉水植物； 挺水和浮葉植物葉片的總酚含量差異不顯著，且均遠(yuǎn)高于沉水植物葉片的總酚含量； 26種植物葉片中C和N與總酚含量均呈顯著正相關(guān)。在富營(yíng)養(yǎng)化條件下，3種生活型植物所處生境的光照和CO2供給均差異顯著，會(huì)對(duì)這些植物葉片的C、N和總酚含量有一定影響，此外由于應(yīng)對(duì)生境中的脅迫（草食性昆蟲(chóng)、病原體及紫外線(xiàn)輻射等）壓力以及自身的生長(zhǎng)策略的不同也可能導(dǎo)致C、N和酚在三者中形成差異； 通過(guò)對(duì)13種沉水植物葉片總酚含量比較，推測(cè)光葉眼子菜和微齒眼子菜較為適合作為洱海耐牧食恢復(fù)先鋒物種； N與總酚正相關(guān)的關(guān)系可能在富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程中加速湖泊沼澤化。

洱海；大型水生植物；C；N；總酚

水陸交錯(cuò)帶蘊(yùn)含繁多的動(dòng)植物群落和旺盛的初級(jí)生產(chǎn)力，對(duì)維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)與能量循環(huán)并發(fā)揮健康的生態(tài)服務(wù)功能具有重要意義［1］。生長(zhǎng)于其中的大型水生植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)主要的初級(jí)生產(chǎn)者（Sculthorpe，1967）［2］，在維持湖泊清水穩(wěn)態(tài)方面發(fā)揮著重要作用。例如，水生植物具有產(chǎn)氧、吸收氮磷、吸附水體懸浮物和抑制浮游藻類(lèi)生長(zhǎng)等功能，可以減輕水體富營(yíng)養(yǎng)化和提高水體自?xún)裟芰Γ瑫r(shí)還能為水生動(dòng)物提供食物來(lái)源和附著微生物提供基質(zhì)，從而維持水體物種多樣性［3］。Wetzel［4］按這些植物在水中生存方式的不同，將其分為挺水植物（Emergent macrophyte）、漂浮植物（Freely-floating macrophyte）、浮葉植物（Floatingleaved macrophyte）和沉水植物（Submerged macrophyte）。它們因?qū)ρ退囊蕾?lài)性不同而分布在水陸交錯(cuò)帶不同的區(qū)域，挺水植物、浮葉植物和漂浮植物分布在相對(duì)淺水的區(qū)域，它們是鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳動(dòng)物和昆蟲(chóng)的重要食物；沉水植物則完全生活在水面以下，其分布的水深最深，具有相較于前者更低的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)［5］，生理上符合陰生植物特點(diǎn)，為浮游生物及食草性魚(yú)類(lèi)等提供食物來(lái)源。四者在介導(dǎo)陸域與水域之間的物質(zhì)交換和能量中有著重要作用。

C、N是生物體的大量元素，其含量的多少和比率可以影響到植物的生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、草食者的偏好以及凋落物的降解速率［6］等多個(gè)方面，并且還影響到植物體內(nèi)總酚的含量。同時(shí)，已知的研究表明，酚類(lèi)可以影響牧食者的口感和偏好［7，8］，抗氧化［9—11］，抗病菌［12］，植物碎屑的降解速率［13］從而影響生物地球化學(xué)循環(huán)。除種間差異外，3種生活型水生植物體內(nèi)C、N和總酚的含量也受到生長(zhǎng)環(huán)境中的各種因子（例如光照、富營(yíng)養(yǎng)化、空氣中CO2濃度、食草性動(dòng)物的捕食等）的影響。因此，富營(yíng)養(yǎng)化將會(huì)影響水陸交錯(cuò)帶植物的群落組成和演替進(jìn)程，從而影響水陸交錯(cuò)帶這些植物類(lèi)群的C、N和總酚含量，改變湖泊的元素循環(huán)和水陸間的物質(zhì)交換。

C、N與總酚對(duì)水體生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)有著重要意義，但目前關(guān)于C、N與酚類(lèi)之間的關(guān)系及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)影響的研究卻很少。Haukioja等［14］在研究毛枝樺葉片中總酚和N含量與生長(zhǎng)，蟲(chóng)害以及落葉后恢復(fù)能力的關(guān)系的過(guò)程中指出，毛枝樺葉片中N含量與總酚含量呈負(fù)相關(guān)。Lima等［15］也指出葉片壽命越長(zhǎng)，總酚含量越高，而N含量越低。上述研究中總酚與植物生長(zhǎng)大量元素之間的關(guān)系基于陸生植物，而目前關(guān)于水生植物的相關(guān)研究卻未有報(bào)道。

本研究通過(guò)對(duì)云南洱海26種不同生活型（挺水、沉水和浮葉）水生植物葉片中C、N及總酚含量測(cè)定，并分析了各生活型之間C、N及其比率與總酚的關(guān)系，試圖了解富營(yíng)養(yǎng)化水體中3種生活型水生植物利用C、N營(yíng)養(yǎng)元素及總酚含量變化的特點(diǎn)和其形成的環(huán)境原因，水生植物葉片中C、N營(yíng)養(yǎng)元素與總酚的關(guān)系與陸生植物相比有何不同以及其在湖泊生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的作用。這在洱海由中營(yíng)養(yǎng)向富營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)型關(guān)鍵時(shí)期［16，17］和當(dāng)前水生植物與湖泊生態(tài)系統(tǒng)之間關(guān)系的基礎(chǔ)研究缺乏的情況下具有重要意義。

1　材料與方法

1.1現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查、樣品采集及測(cè)定方法

在本研究中，所有植物樣品均在2013年9月中旬采集于洱海北部的紅山灣和沙坪灣區(qū)域（圖1），該區(qū)域地勢(shì)平緩，挺水植物、浮葉植物和沉水植物發(fā)育充分，植物種類(lèi)豐富。因此，在該區(qū)開(kāi)展研究可以部分避免因氣候差異（如溫度、降雨、光照等）和牧食者組成（昆蟲(chóng)、草食動(dòng)物等）的不同對(duì)研究結(jié)果的影響。此外，由于該區(qū)域周邊人口密集且農(nóng)業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)發(fā)達(dá)，自20世紀(jì)90年代以來(lái)該區(qū)域的水體經(jīng)歷快速富營(yíng)養(yǎng)化，且藻類(lèi)水華在某些年份偶發(fā)［18］。在采集樣品期間，水生植物已處于生長(zhǎng)的后期，生物量大，葉已發(fā)育成熟。

水生植物采自水深3 m至最高水位線(xiàn)所覆蓋的區(qū)域，相鄰采樣點(diǎn)間距離約30 m，用水下鐮刀（采集面積約0.2 m2）和剪刀等采集不同生活型（挺水，浮葉和沉水）水生植物。每個(gè)采樣點(diǎn)的植物按種類(lèi)分開(kāi)，洗去泥沙和附著物，瀝干浮水，取植物成熟完整的葉片若干，存放于保溫箱帶至實(shí)驗(yàn)室。當(dāng)天采集的樣品用清水洗凈，吸水紙擦干后，置于80℃烘箱中烘烤至恒重。烘干的植物葉片用研缽研磨至粉末狀，用元素分析儀（Flash EA1112 series，CE Instruments，Italy）測(cè)定C、N含量，用Folin-Denis法測(cè)定總酚含量［19］。

圖1　本研究中植物樣品采集的區(qū)域Fig. 1　Sampling area and location for aquatic plants in the study

1.2統(tǒng)計(jì)方法

采用Microsoft Excel 2013和SPSS 17.0 Software Package進(jìn)行數(shù)據(jù)圖表制作和統(tǒng)計(jì)分析，各物種取平均值后進(jìn)行生活型之間差異比較及所有植物的相關(guān)性分析，C、N、C/N及總酚含量的比較采用One-way ANOVA分析，總酚與C、N含量和C/N比值的關(guān)系顯著性采用Pearson相關(guān)分析。

2　結(jié)果

在本研究中，共采集植物種類(lèi)26種，樣本總數(shù)226（表1）。

2.1三種生活型水生植物葉片的C、N和總酚含量及C/N比率

挺水植物葉片的C、N和總酚的平均含量分別為（448.08±2.84）、（39.30±3.42）和（24.70±7.24） mg/g，浮葉植物的C、N和總酚平均含量分別為（433.32± 9.16）、（35.16±2.52）和（28.05±12.42） mg/g，沉水植物的C、N和總酚平均含量分別為（378.36±14.86）、（27.31±1.40）和（10.28±1.81） mg/g?？傮w上看，C、N平均含量：挺水植物＞ 浮葉植物＞ 沉水植物（P＜ 0.05）；挺水和浮葉植物葉片的總酚平均含量差異不顯著，但均遠(yuǎn)高于沉水植物（P＜ 0.05）。挺水和浮葉植物葉片的C/N比率平均值分別為12.11和12.57，二者間差異不顯著，但均低于沉水植物（P＜ 0.05）（圖2）。

表1　洱海不同生活型水生植物及其葉片的C、N和總酚含量（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Tab. 1　Taxonomy，growth form，the contents of C and N，and total phenols in leaves of 26 aquatic plants collected in Lake Erhai（means±SE； N for number of replicate samples； E for emergent，F(xiàn) for floating-leaved and S for submerged）

圖2　三種生活型水生植物葉片中C、N和總酚含量及C/N比率Fig. 2　The C and N Content，total phenols as well as C/N ratio in leaves of emergent，floating-leaved and submerged macrophytes in Lake Erhai（TP for total phenolic； EM for emergent macrophytes，F(xiàn)M for floating-leaved macrophytes and SM for submerged macrophytes）

2.2沉水植物種間比較

沉水植物種間的比較中，從單一物種來(lái)看，C、N、C/N及總酚平均含量最高和最低的分別是竹葉眼子菜和輪藻、金魚(yú)藻和輪藻、蓖齒眼子菜和金魚(yú)藻以及光葉眼子菜和輪藻，其范圍分別為226.19—430.03、17.21—33.73、10.90—17.36以及2.70—21.88 mg/g（圖3）。

圖3　沉水植物物種間C、N、C/N及總酚含量比較Fig. 3　The C and N content，C/N ratio and total phenols in leaves of submersed macrophytes in Lake Erhai（TP for total phenolic）

2.3生活型之間C、N及C/N與總酚相關(guān)性分析

Pearson相關(guān)性分析表明：所有植物葉片中C和N含量分別與總酚含量之間具有顯著的正相關(guān)性（P＜ 0.05），C/N比率與總酚之間無(wú)顯著相關(guān)性（P＞0.05）（圖4）。

圖4　三種生活型水生植物葉片中總酚含量與C和N含量及C/N比率的相關(guān)性（〇挺水植物；□ 浮葉植物；△ 沉水植物）Fig. 4　The relationship of total phenols a，C and N contents as well as C/N ratios in leaves of emergent，floating-leaved and submersed macrophytes in Lake Erhai（〇emergent；□ floating-leaved；△ submerged）

3　討論

3.1不同生活型水生植物葉片C、N和總酚含量差異的原因

根據(jù)2013年9月洱海水質(zhì)月常規(guī)監(jiān)測(cè)所得數(shù)據(jù)，洱海北部湖灣紅山灣和沙坪灣TN含量分別為0.87—1.05和0.83—0.94 mg/L，TP含量分別為0.03—0.06 mg/L和0.02—0.04 mg/L，葉綠素含量分別為14.50 —33.48 μg/L和18.41—32.36 μg/L（未發(fā)表），兩采樣地水體的N、P營(yíng)養(yǎng)濃度，葉綠素含量以及周?chē)h(huán)境條件相似，實(shí)驗(yàn)所得結(jié)果具有一定可比性。洱海水生植物葉片中C和N含量在3種生活型水生植物排序?yàn)椋和λ靖∪~＞沉水。該結(jié)果與黃亮等［20］研究結(jié)果一致，但N含量在3種生活型水生植物的排序與吳愛(ài)平等［21］相反。吳愛(ài)平等［21］研究對(duì)象包括中營(yíng)養(yǎng)型到重富營(yíng)養(yǎng)型的19個(gè)湖泊，而沉水植物在水體營(yíng)養(yǎng)增加的過(guò)程中會(huì)過(guò)量吸收養(yǎng)分，因此本研究中N在3種生活型植物的分布特點(diǎn)與吳愛(ài)平等人研究的結(jié)果不同的原因之一可能是所研究湖泊的數(shù)量和營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型不同。9月為洱海水生植物生長(zhǎng)的后期，洱海水體中浮游植物和附著藻類(lèi)隨氣溫和水體營(yíng)養(yǎng)含量的升高而達(dá)到一年中較高的生物量，水體透明度不足1.5 m（未發(fā)表），加上浮游藻類(lèi)對(duì)CO2的競(jìng)爭(zhēng)，這嚴(yán)重影響了沉水植物對(duì)光和CO2的利用，而挺水植物和浮葉植物葉片直接暴露于空氣中，其生長(zhǎng)不受光照條件和CO2的限制。因此，3種生活型水生植物所處生境的光照和CO2供給或部分地影響了它們的C含量，在洱海水體中可供植物利用的氮磷營(yíng)養(yǎng)充足時(shí)，挺水植物和浮葉植物的生長(zhǎng)和生物量均遠(yuǎn)大于沉水植物。植物的快速生長(zhǎng)有賴(lài)于葉片的光合作用效率，而光合效率又與葉片的N含量密切正相關(guān)，因而3種生活型植物在生長(zhǎng)和生物量上的差異可能造成它們?nèi)~片N含量的差異：挺水植物＞ 浮葉植物＞ 沉水植物。

在所有植物種類(lèi)中，總酚2.70—69.44 mg/g，平均含量為18.27 mg/g，菱最高，輪藻最低；從生活型上看浮葉植物最高，挺水植物居中，沉水植物最低。不同生活型水生植物間總酚含量的差異與Smolders等［7］和Cao等［8］的報(bào)道一致。一般認(rèn)為，植物體內(nèi)酚類(lèi)含量受到光照和營(yíng)養(yǎng)等因素的影響。浮葉植物相比沉水植物有著更高的N含量，而挺水植物則有比沉水植物更高濃度的熱量物質(zhì)，因而二者比之沉水植物更容易吸引草食者。而高濃度的酚可以有效降低草食性動(dòng)物對(duì)植物的牧食行為，如Lodge［22］研究發(fā)現(xiàn)植物組織中總酚含量與草食者的牧食行為具有顯著負(fù)相關(guān)性。同時(shí)，Cronin和Lodge［23］以及Dudt和Shure［24］發(fā)現(xiàn)高光環(huán)境顯著增加水生植物葉片的總酚含量。因此，本研究中3種生活型植物所處生境的草食者的牧食壓力以及光照環(huán)境差異或是造成其葉片中總酚含量差異的原因之一；此外，云南高原地區(qū)高紫外線(xiàn)輻射也可能增加植物葉片的總酚含量。

3.2沉水植物總酚含量的種間差異及意義

沉水植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中與水體關(guān)系最為密切的水生植物，對(duì)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)有著重要的影響。長(zhǎng)期以來(lái)，沉水植物因其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值低和口感不佳而不受草食者的歡迎，許多學(xué)者甚至認(rèn)為牧食對(duì)沉水植物影響微乎其微［1］。Lodge等［25］在對(duì)前人的研究做了總結(jié)和比較后，指出牧食作用對(duì)水生植物的影響與對(duì)陸生植物的影響同等重要，都會(huì)減少植物現(xiàn)存生物量。前人研究所關(guān)注的主要是小型的牧食者，然而大型牧食者（如：水鳥(niǎo)/禽、魚(yú)、蝦和蟹等）對(duì)水生植物的每日牧食量卻很可觀(guān)［26］。目前已有研究顯示，大型牧食者對(duì)沉水植物群落的生長(zhǎng)和演替都有著重要影響［25—27］，而酚含量高的沉水植物其被牧食的可能性相對(duì)會(huì)小。因此，酚類(lèi)化合物含量的高低可以在一定程度上反映沉水植物環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)弱的有效指標(biāo)。通過(guò)對(duì)洱海13種沉水植物葉片總酚含量比較后發(fā)現(xiàn)，光葉眼子菜和微齒眼子菜總酚的平均含量最高，且二者均為冠層型沉水植物，對(duì)光和水體中N、P營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率高于其他類(lèi)型沉水植物（未發(fā)表數(shù)據(jù)），因而推測(cè)二者為洱海耐牧食恢復(fù)先鋒物種。

3.3C、N與總酚相關(guān)性及其生態(tài)學(xué)意義

C和N分別與總酚含量顯著正相關(guān)，說(shuō)明水生植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)對(duì)總酚的合成有著一定的促進(jìn)作用，而C/N比率與總酚無(wú)顯著相關(guān)性。N與總酚正相關(guān)的結(jié)果與Haukioja等［14］和Lima等［15］研究陸生植物得出的結(jié)果呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。相比于水體環(huán)境，陸地環(huán)境中草食動(dòng)物的種類(lèi)（大型食草動(dòng)物、鳥(niǎo)類(lèi)和昆蟲(chóng)等）和數(shù)量更多，因此陸生植物面臨的捕食壓力更大。相關(guān)研究表明高濃度的酚類(lèi)化合物可以在貧瘠的陸地生態(tài)系統(tǒng)中降低植物養(yǎng)分的流失［28，29］，另外高酚以及低濃度的營(yíng)養(yǎng)可以減少食草性動(dòng)物對(duì)陸生植物的取食［30—33］，此外，Lincoln等［34］指出酚類(lèi)物質(zhì)對(duì)某些食草性動(dòng)物是有害的，Haukioja等［14］也研究得出同一區(qū)域內(nèi)，毛枝樺葉片中總酚含量越高，食草性動(dòng)物越少。此外，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，酚類(lèi)會(huì)降低土壤N循環(huán)速率，從而影響植物對(duì)N的利用［35］，這些可能是陸生植物表現(xiàn)出N和總酚負(fù)相關(guān)的原因。

Carbon：Nutrient平衡（CNB）假說(shuō)［36］認(rèn)為，酚類(lèi)物質(zhì)的產(chǎn)生與植物內(nèi)部生長(zhǎng)所需要以及凈光合產(chǎn)量之間的C供給成正比關(guān)系，本研究結(jié)果也從側(cè)面印證了這一假說(shuō)。由于植物快速生長(zhǎng)（吸收大量含N營(yíng)養(yǎng)）與光合作用效率（合成含C化合物）密切相關(guān)，因而在Carbon：Nutrients平衡假說(shuō)的前提下，C和N分別與總酚表現(xiàn)出正相關(guān)性。

洱海屬于高原封閉湖泊，年光照充足，加上樣品采集區(qū)域水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量較高，這些因素都會(huì)對(duì)不同生活型水生植物體內(nèi)總酚含量產(chǎn)生不同程度的影響，考慮到N與總酚正相關(guān)，在富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程中植物將因增加N供給而使酚類(lèi)含量增加，此外富營(yíng)養(yǎng)化使沉水植物衰退，挺水植物和浮葉植物的比例相應(yīng)增加，這兩者結(jié)合將使動(dòng)物的牧食減少，凋落物難降解而累積，從而可能促進(jìn)湖泊的沼澤化進(jìn)程。

4　小結(jié)

不同生活型水生植物處于不同的環(huán)境中，迫使其朝著不同的方向進(jìn)化發(fā)展，同時(shí)這種差異也體現(xiàn)在元素和次生代謝產(chǎn)物組成上，而富營(yíng)養(yǎng)化的條件對(duì)其在不同生活型水生植物中的分布可能產(chǎn)生一定影響。對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)也使得水生植物生理上產(chǎn)生了不同于陸生植物的規(guī)律，如總酚和N之間關(guān)系等。C、N和酚在水體生態(tài)系統(tǒng)的富營(yíng)養(yǎng)化和沼澤化進(jìn)程中的意義以及酚類(lèi)物質(zhì)對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)的影響尚需進(jìn)一步的研究。

致謝：

感謝中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所的朱天順、易春龍、李威、何亮、湯鑫、吳耀等師兄以及擺曉虎和王歡等同學(xué)在工作中給予的幫助，感謝洱海研究基地的劉杰研究員和龍德火工程師在樣品采集中給予的幫助。

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CONTENTS OF C，N AND TOTAL PHENOLS IN LEAVES OF AQUATIC MACROPHYTES IN LAKE ERHAI，CHINA

YUAN Chang-Bo1，2，CAO Te2，ZHOU Cun-Yu1，2，NI Le-Yi2and ZHANG Xiao-Lin2
（1. Yangtezu University，Jingzhou 434025，China； 2. Donghu Experimental Station of Lake Ecosystem，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，China）

Carbon（C），nitrogen（N） and total phenols（TP） in plants play important roles in palatability for herbivores and litter decomposition of the plant tissues，which impact C and N cascading among food web and biogeochemical recycling in lake ecosystem. In this study，concentrations of C，N and TP were examined in leaves of 26 aquatic macrophytes（emergent，floating-leaved and submersed） collected in Lake Erhai. Results showed that the mean values of leaf C，N and TP concentrations were 448.1，39.3 and 24.7 mg/g for emergent macrophytes（EM），433.3，35.2 and 28.1 mg/g for floating-leaved macrophytes（FM），378.4，27.3 and 10.3 mg/g for submersed macrophytes（SM），respectively. Leaf C and N concentrations decreased in the order of EM，F(xiàn)M and SM. EM and FM have similar TP concentration，which were higher than that of SM. The correlation analysis found significant positive correlation between leaf C，N concentrations and leaf TP concentrations for all 26 aquatic macrophytes. Light intensity and CO2availability for three kinds of macrophytes were significantly different，which might affect leaf C，N and TP concentrations. In addition，external stresses（herbivorous insects，pathogens，UV radiation，etc） and different growth strategies might also explain above findings. These results suggest that Potamogeton maackianus and Potamogeton lucens can be used as pioneer species for the recovery of Lake Erhai. The positive correlation between N and TP in leaves of macrophytes may promote the acceleration of lake paludification in the process of eutrophication.

Lake Erhai； Aquatic macrophytes； Carbon； Nitrogen； Total phenolic

Q178.1

A

1000-3207（2016）05-1025-08

10.7541/2016.133

2015-09-14；

2016-01-10

國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目（2012ZX07105-004）； 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金（2015FB01）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31200356）資助 ［Supported by the National High Technology Research and Development Program of China（2012ZX07105-004）； State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology（2015FB01）； the National Natural Science Foundation of China（31200356）］

袁昌波（1990— ），男，湖北孝感人； 博士研究生； 主要從事水生植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：836207053@qq.com

周存宇（1968— ），男，湖北黃石人； 副教授； 主要從事水生植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zhoucy@yangtzeu.edu.cn