長江上游中華沙鰍食性特征的C、N同位素分析

李　斌　陶　敏　徐丹丹　倪露蕓　王永明　王　芳　謝碧文

（內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，長江上游魚類資源保護與利用四川省重點實驗室，內(nèi)江 641100）

長江上游中華沙鰍食性特征的C、N同位素分析

李斌陶敏徐丹丹倪露蕓王永明王芳謝碧文

（內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，長江上游魚類資源保護與利用四川省重點實驗室，內(nèi)江 641100）

應(yīng)用C、N穩(wěn)定同位素技術(shù)并結(jié)合腸含物分析對我國長江上游特有魚類中華沙鰍（Sinibotia superciliaris）不同發(fā)育階段食性進行了探究。結(jié)果顯示：中華沙鰍δ13C、δ15N 平均值分別為（-22.48±0.85）‰、（10.09±0.69）‰；不同體長段δ13C（P＜0.05，F(xiàn)=2.44）、δ15N（P＜0.01，F(xiàn)=6.06）值差異顯著，暗示了中華沙鰍在生長發(fā)育過程中存在食性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象；體長＜80 mm 的個體主要攝食水生昆蟲和藻類，屬雜食偏肉食性魚類；體長＞80 mm的個體，其食物以蝦類、淡水殼菜和水生昆蟲為主，屬肉食性魚類。中華沙鰍營養(yǎng)級位于2.02—2.47，與長江上游多種底棲型魚類生態(tài)位相似；食物競爭可能是導(dǎo)致其攝食強度弱和資源量下降的原因之一。研究結(jié)果可為長江上游中華沙鰍野生資源保護提供理論參考。

中華沙鰍；穩(wěn)定同位素；腸含物分析；食性

在水生生態(tài)系統(tǒng)中，食物資源對于魚類的生長、發(fā)育和繁衍至關(guān)重要［1］。魚類食物信息對于描述其在水生生態(tài)系統(tǒng)中不同種間的營養(yǎng)關(guān)系［2］、分析水域環(huán)境中資源分配模式和了解群落結(jié)構(gòu)與功能有重要的意義［3］； 同時也是開展水域資源保護和增殖、建立實施多種類資源管理模式的基礎(chǔ)［4］。

研究魚類食物組成的傳統(tǒng)方法主要是腸含物分析，該方法雖能夠獲得魚類 “瞬時” 食物信息，但易忽視已經(jīng)被魚類消化和吸收的食物，故該方法并不能全面的反映魚類食物來源［5］。近年來碳（δ13C）、氮（δ15N）穩(wěn)定同位素技術(shù)已經(jīng)廣泛用于研究不同環(huán)境條件下魚類食性特征。穩(wěn)定同位素比值反映的是消費者一定時間內(nèi)攝取和吸收食物同位素特征［6］。δ13C值可以反映消費者食物來源，而δ15N值可用來確定其營養(yǎng)級水平［7］。目前穩(wěn)定同位素技術(shù)已成功用于魚類食性類型［8—10］和攝食策略［11，12］等方面的研究。

中華沙鰍（Sinibotia superciliaris）隸屬鯉形目（Cypriniformes）鰍科（Cobitidae），俗稱鋼鰍，是我國長江上游特有魚類，棲息于流水環(huán)境中，為底棲型的小型經(jīng)濟魚類［13］。近年來由于長江上游向家壩、白鶴灘等大型水利樞紐工程建設(shè)、人為過度捕撈和非法漁具使用等因素導(dǎo)致中華沙鰍野生資源量急劇下降［14］。因此，亟需開展對中華沙鰍野生資源的保護研究工作。目前，有關(guān)中華沙鰍的研究主要集中在年齡生長與繁殖［14，15］和系統(tǒng)發(fā)育方面［16，17］，對其食性方面的關(guān)注較少，僅見零星報道［18］。本研究應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)并結(jié)合腸含物分析對長江上游中華沙鰍生活史不同發(fā)育階段食物組成進行研究，以探討長江上游中華沙鰍食物保障情況，為中華沙鰍的資源保護和增殖放流提供參考依據(jù)，同時也為長江上游魚類食物網(wǎng)的研究提供基礎(chǔ)資料。

1　材料與方法

1.1樣品采集與處理

于2009—2010年的5月、8月和10月，在長江上游干流宜賓、南溪和支流沱江資中河段3個樣點采集中華沙鰍樣品（圖1）。該批樣品為沿江漁民用定置刺網(wǎng)、地籠等網(wǎng)具所捕獲，有較強的隨機性和代表性。

樣品采集后在鮮活狀態(tài)下對其體長（mm）、體重（g）等常規(guī)生物學(xué)指標進行測量?，F(xiàn)場解剖并測量腸長（mm），參照殷名稱確定其腸充塞指數(shù)［19］（Stomach fullness index），然后將其整個腸道保存在5%—8%甲醛溶液中備用。在解剖鏡下分析鑒定腸道食物組成，參照殷名稱統(tǒng)計食物出現(xiàn)頻率（Frequency of Occurrence）［19］。魚體用75%的酒精溶液保存，并隨機挑出大小不同的個體共計60尾用于同位素分析。具體方法為取其背部肌肉，保存在5 mL離心管中以60℃烘干至恒重，再用研缽研磨成均一粉末，放入干燥器保存待測。60尾中華沙鰍體長分為7個階段，分別是60—69 mm（n=6）、70—79 mm（n=7）、80—89 mm（n=9）、90—99 mm（n=17）、100—109 mm（n=6）、110—119 mm（n=15）、120—129 mm（n=9）。水生昆蟲、有機碎屑、藻類、蝦和淡水殼菜等潛在食源碳、氮穩(wěn)定同位素數(shù)據(jù)引自李雷［12］。

圖1　江上游中華沙鰍采樣區(qū)域Fig. 1　Sampling areas of S.superciliaris in the Upper Yangtze River

1.2穩(wěn)定同位素測定

穩(wěn)定C、N同位素比值測定在北京林業(yè)科學(xué)院同位素實驗室完成，所用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀為菲尼根Flash EA112 HT元素分析儀與菲尼根DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀相連而成。穩(wěn)定C、N同位素的自然豐度表示為：

δX=［（R樣品/R標準）-1］×1000‰

式中X代表13C或15N，R代表所測同位素的比值（13C/12C或15N/14N）。δ13C值是相對于國際PDB標準，δ15N值是相對于空氣中氮氣的豐度。分析精度δ13C＜0.10‰，δ15N＜0.20‰。酒精會對樣品的δ13C、δ15N值產(chǎn)生影響，因此本研究參考Bosley和Wainright［20］方法對中華沙鰍δ13C、δ15N值進行了校正。

1.3統(tǒng)計與分析

營養(yǎng)級計算公式［21］：

TP（trophic position）=［（δ15Nconsumer－δ15Nbaseline）/ Δδ15N‰］+λ

式中，Δδ15N=3.4‰； 當baseline是生產(chǎn)者時，λ=1； 當baseline初級消費者時，λ=2。

所有實驗數(shù)據(jù)用SPSS 16.0和Excel 2003軟件作常規(guī)統(tǒng)計。中華沙鰍不同體長段C、N同位素數(shù)據(jù)應(yīng)用Statistic 6.0軟件進行方差分析（Analysis of variance），若發(fā)現(xiàn)不同體長段之間存在顯著差異則以LSD（最小顯著差數(shù)法）進行多重比較。所有統(tǒng)計值均采用平均值±標準差表示，顯著水平定位P＜0.05。

2　結(jié)果

2.1基礎(chǔ)生物學(xué)特征

體長與體質(zhì)量關(guān)系本次調(diào)查共采集中華沙鰍樣本304尾，體長為57.12—128.84 mm，體質(zhì)量為7.67—60.13 g，體長與體質(zhì)量之間呈現(xiàn)明顯的冪函數(shù)關(guān)系（圖2），表達式為W=0.0002 L2.56，（R2=0.824，b=2.56，P＜0.001； 其中b=2.56，表明野生狀態(tài)下的中華沙鰍基本上處于等速生長）。中華沙鰍腸道長與體長之間的比值平均為0.74±0.16（t檢驗，P＞0.05，n=304）。

圖2　中華沙鰍體長與體質(zhì)量關(guān)系（n=304）Fig. 2　Correlation between the standard length and body weight of S. superciliaris（n=304）

攝食強度與空腸率304尾中華沙鰍樣本被分為7個不同體長段（圖3）。分析顯示不同體長段的中華沙鰍攝食強度差異顯著（P=0.029＜0.05，SS=10.57，MS=1.761，F(xiàn)=2.38）。LSD檢驗可知，100—109 mm體長段中華沙鰍的攝食強度最大，明顯大于其他體長段的個體； 體長＜109 mm的個體隨著體長的增加其攝食強度也逐漸增強； 體長＞110 mm的個體伴隨體長的增大其攝食強度呈現(xiàn)遞減趨勢；但總體而言不同體長段中華沙鰍攝食強度均不高（圖3），其中體長＜70 mm和體長＞110 mm個體的空腸率明顯高于其他體長段。

圖3　體長段中華沙鰍腸充塞指數(shù)和空腸率Fig. 3　Mean（±SD） size classes of stomach fullness and percent of empty stomachs of S. superciliaris

2.2腸含物組成

在304尾中華沙鰍樣本中，腸道中有食物樣本量達到270尾，占總樣本的88.89%。其腸含物食物組成主要可分為蝦、搖蚊幼蟲、扁蜉、紋石蠶、淡水殼菜、有機碎屑、藻類和其他等類群（表1）。在食物出現(xiàn)頻率方面水生昆蟲（搖蚊幼蟲、扁蜉和紋石蠶）最高為67.86%，其中以紋石蠶比例最大，占水生昆蟲總數(shù)81.89%，搖蚊幼蟲最低為4.16%； 其次為藻類，達到42.07%，最低為有機碎屑（5.06%）。

表1　中華沙鰍腸含物主要類群及其出現(xiàn)頻率Tab. 1　Composition and frequency of occurrence in intestinal contents of S. superciliaris

2.3同位素組成

在304尾中華沙鰍樣本中有60尾用于δ13C、δ15N值分析（表2），其體長和體質(zhì)量范圍分別為60.31—128.84 mm和8.21—59.83 g，腸含物組成主要可分為有機碎屑、浮游生物（藻類）、水生昆蟲（搖蚊幼蟲、扁蜉和紋石蠶）、雙殼類（淡水殼菜）和蝦五大類。

表2　各體長段中華沙鰍穩(wěn)定同位素比率（n=60，平均值±標準差）Tab. 2　Mean（±SD） size classes of stable isotope ratios of S. superciliaris（n=60）

60尾中華沙鰍樣品δ13C、δ15N平均值分別為-22.48±0.85‰和10.09±0.69‰，δ15N值隨著δ13C值增加呈遞增趨勢（圖4，R2＜0.5，P=0.37）。由圖5可知潛在食源中有機碎屑δ13C、δ15N最低（δ13C，-27.28± 0.64‰； δ15N，0.75±0.58‰）。除了有機碎屑外，其他潛在食源的δ13C值與中華沙鰍δ13C值較為接近。在δ15N組成方面，絕大多數(shù)中華沙鰍個體的δ15N值都明顯高于潛在食源，僅少數(shù)幾尾個體的δ15N與淡水殼菜較為相似（圖5）。

圖4　碳、氮同位素比值的相關(guān)系圖Fig. 4　The relationship of the Variations in δ13C and δ15N signatures

圖5　中華沙鰍和潛在優(yōu)勢食源同位素比值Fig. 5　Stable isotope ratios（δ13C and δ15N） of the dominant potential food items and S. superciliaris

分析顯示不同體長段中華沙鰍δ13C差異顯著（P＜0.05，SS=9.25，MS=1.54，F(xiàn)=2.44），LSD檢驗體長在60—69 mm的個體δ13C顯著低于其他體長段的個體（P＜0.05）。中華沙鰍（不同體長段）δ15N值變化規(guī)律與δ13C值一致（P＜0.01，SS=11.50，MS=1.92，F(xiàn)=6.06），LSD檢驗體長在60—69 mm個體δ15N值顯著低于其他體長段的個體； 體長在120—129 mm的個體δ15N值顯著高于體長段70—79 mm（P=0.013）、90—99 mm（P=0.010）、100—109 mm（P=0.011）的個體。總體而言中華沙鰍δ13C、δ15N值隨其體長的增長呈遞增趨勢（圖6）。這暗示了中華沙鰍在不同發(fā)育階段可能存在食物轉(zhuǎn)換現(xiàn)象［9］。

圖6　中華沙鰍體長與δ13C、δ15N值之間關(guān)系圖（a，δ13C和b，δ15N）Fig. 6　δ13C and δ15N signatures in S. superciliaris according to standard length in upper reaches of the Yangtze River

2.4營養(yǎng)水平

食物關(guān)系是了解生態(tài)系統(tǒng)能量流動的核心，也是群落賴以生存的基礎(chǔ)［22］。通常在水域生態(tài)系統(tǒng)中不同營養(yǎng)級間的δ15N富集度的平均值為3.4‰［21］。依據(jù)David和Post［23］的建議，本研究中選擇淡水殼菜的δ15N值作為基線值計算了不同體長段中華沙鰍的營養(yǎng)級（表2）。圖7顯示了中華沙鰍隨著體長段的增加其營養(yǎng)級水平呈現(xiàn)遞增趨勢； 其中體長在120—129 mm的個體其營養(yǎng)級水平最高，平均值為2.47±0.15； 體長＜69 mm的個體營養(yǎng)水平最低，平均值為2.02±0.12。

3　討 論

3.1中華沙鰍食性

本文應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)并結(jié)合腸含物分析對長江上游（宜賓、南溪和沱江資中河段）野生中華沙鰍食性進行了研究。中華沙鰍的食物主要由水生昆蟲、蝦、雙殼類、有機碎屑和藻類等組成（表2和圖4）。這一結(jié)果與普炯［18］報道的合江水域中華沙鰍食性研究結(jié)果有部分是相似的，但本次研究發(fā)現(xiàn)淡水殼菜和藻類也是長江上游中華沙鰍食物的重要組成部分。碳、氮穩(wěn)定同位素分析顯示中華沙鰍不同生長發(fā)育階段可能存在食物轉(zhuǎn)變現(xiàn)象，這一現(xiàn)象在其他魚類也有發(fā)現(xiàn)［24—26］。本研究顯示小個體中華沙鰍（＜80 mm）食性為雜食偏肉食性，食物來源以藻類、有機碎屑、水生昆蟲等為主； 大個體中華沙鰍（＞80 mm）為肉食性，主要攝食水生昆蟲、蝦和淡水殼菜等。

圖7　中華沙鰍不同體長段碳、氮同位素比值組成Fig. 7　Mean（±SD） size classes of δ13C and δ15N of S. superciliaris

3.2形態(tài)、繁殖、棲息類型與食性之間的關(guān)聯(lián)

形態(tài)與食性之間的關(guān)聯(lián)本次調(diào)查的304尾中華沙鰍的腸道長：體長=0.74＜1，符合其肉食性魚類生物學(xué)特征［19］。已有報道顯示魚類的代謝速度會影響其自身的攝食量，通常在同一個種群中大個體魚類生長速度開始變緩，其對食物需求量也逐漸減少［27］。因此，本次調(diào)查中大個體中華沙鰍（＞120 mm）空腸率明顯高于小個體。Santiago等［26］發(fā)現(xiàn)魚類的形態(tài)特征與其在不同發(fā)育階段的食性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象有密切關(guān)聯(lián)； 類似的研究報道較多，例如伴隨魚類口裂的增大其食性也將由雜食性或肉食偏植物食性向肉食性轉(zhuǎn)變［24，28，29］； 游泳能力對魚類的攝食強度有明顯影響，胸鰭發(fā)達的個體能夠迅速準確的獲取食物，從而保證了其攝食率的穩(wěn)定性［30］； 同一種群中大個體魚類具有相對發(fā)達的胸鰭，在食物獲取方面的優(yōu)勢也就更加明顯［31］。因此，中華沙鰍不同生長發(fā)育階段食性的差異可能與形態(tài)結(jié)構(gòu)和游泳能力有關(guān)。

繁殖與食性之間的關(guān)聯(lián)魚類在不同生長發(fā)育階段對能量需求不同，魚類攝取食物種類主要取決于食物能量的高低［32］。已有報道顯示，食物中蝦類、雙殼類的能量值明顯高于藻類、有機碎屑和水生昆蟲等。當繁殖季節(jié)來臨時，進入繁殖階段的中華沙鰍［13］（體長≥90 mm個體已經(jīng)達到性成熟），傾向于選擇高能量食物的比例明顯增加［26］。因此，繁殖耗能可能是引起中華沙鰍食性轉(zhuǎn)變的誘因之一。

棲息類型與食性之間的關(guān)聯(lián)魚類覓食特征與棲息類型相關(guān)［33］。在野外調(diào)查采樣期間，發(fā)現(xiàn)大個體的中華沙鰍更喜好敞水區(qū)，而小個體常生活在近水區(qū)。這種現(xiàn)象發(fā)生的可能原因：① 生活在敞水區(qū)的大個體中華沙鰍更易獲取豐富優(yōu)質(zhì)的食物資源［34］； ② 生活在近水區(qū)的小個體可有效降低其被捕食的風(fēng)險［35］，從而提高成活率； ③ 有利于合理分配資源，避免生態(tài)位重疊降低種內(nèi)食物競爭關(guān)系，提高了餌料資源利用率。因此，不同的棲息環(huán)境可能是引起中華沙鰍食性差異的因素之一。

3.3相對營養(yǎng)級位置

研究區(qū)域中華沙鰍營養(yǎng)級位于2.02—2.47，與長江上游同水域長薄鰍［12］、瓦氏黃顙魚、光澤黃顙魚［36］等多種喜底棲魚類生態(tài)位相似，有很強的種間食物競爭。與上述幾種魚類相比，中華沙鰍個體偏小競爭能力弱可能是導(dǎo)致其攝食強度弱和資源量下降的因素之一。

4　結(jié)論

通過對長江上游中華沙鰍腸含物組成和穩(wěn)定C、N同位素數(shù)據(jù)分析顯示，生活在該水域的野生中華沙鰍群體在生活史不同發(fā)育階段存在食物轉(zhuǎn)變現(xiàn)象。通常體長＜80 mm 的個體主要攝食水生昆蟲和藻類，屬雜食偏肉食性魚類； 體長＞80 mm的個體，其食物以蝦類、淡水殼菜和水生昆蟲為主，屬肉食性魚類。中華沙鰍營養(yǎng)級位于2.02—2.47，與長江上游多種底棲型魚類生態(tài)位相似； 種間食物競爭可能是導(dǎo)致其攝食強度弱和資源量下降的原因之一。

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DIET OF SINIBOTIA SUPERCILIARIS BY STABLE ISOTOPE SIGNATURE FROM THE UPPER REACHES OF THE YANGTZE RIVER

LI Bin，TAO Min，XU Dan-Dan，NI Lu-Yun，WANG Yong-Ming，WANG Fang and XIE Bi-Wen
（Key Laboratory of Sichuan Province for Fishes Conservation and Utilization in the Upper Reaches of the Yangtze River，School of Life Sciences，Neijiang Normal University，Neijiang 641100，China）

Sinibotia superciliaris belongs to endemic economic fish in upper reaches of the Yangtze River，and its population decreased sharply in recent years because of overfishing and habitat destroy. In this study，intestinal contents and stable isotope analysis from muscle were examined based on specimens collected in May，August and October of 2009 in upper reaches of the Yangtze River，China. The results showed that the mean values of δ13C and δ15N of the S. superciliaris were（-22.48±0.85）‰ and（10.09±0.69）‰，respectively. The significant differences in δ13C（P＜0.05，F(xiàn)=2.44） and δ15N（P＜0.01，F(xiàn)=6.06） values were associated with body lengths，suggesting the changes of feeding habit during the growth and development of the S. superciliaris. We observed that small individuals（body length ＜80 mm） fed mainly on algae，aquatic insects and organic detritus based on the most important food item in the intestine contents and that big individuals（body length ＞80 mm） ate mainly，Shrimp，Limnoperna lacustris and aquatic insects. The trophic level of S. superciliaris ranged from 2.02 to 2.47，which was similar to the variety of benthic fishes of the upper reaches of the Yangtze River，suggesting that food competition might cause the population decline. The present results may provide useful information in conservation and sustainable utilization of fish resource as well as aquaculture.

Sinibotia superciliaris； Stable isotopes； Intestinal content analysis； Feeding habits

Q958.8

A

1000-3207（2016）05-0978-07

10.7541/2016.126

2016-04-18；

2016-06-23

四川省科技支撐項目（2011NZ0075）資助 ［Supported by Science and Technology Support Project of Sichuan Province（2011NZ0075）］作者簡介：李斌（1981—），男，河南信陽人； 博士，副教授； 研究方向為水域生態(tài)學(xué)。E-mail：libin2004xinyang@126.com

謝碧文，E-mail：xiebw6873@163.com