光照波長和光子照度對霜鹿角珊瑚（Acropora pruinosa）生長及代謝的影響

肖寶華，廖寶林，楊小東，謝子強

（1.廣東海洋大學(xué)，廣東 湛江 524088，2.廣東海洋大學(xué)深圳研究院，廣東 深圳 518108，3.深圳市碧海藍(lán)天海洋科技有限公司，廣東 深圳 518108）

光照波長和光子照度對霜鹿角珊瑚（Acropora pruinosa）生長及代謝的影響

肖寶華1，2，廖寶林2，楊小東2，謝子強3

（1.廣東海洋大學(xué)，廣東 湛江 524088，2.廣東海洋大學(xué)深圳研究院，廣東 深圳 518108，3.深圳市碧海藍(lán)天海洋科技有限公司，廣東 深圳 518108）

在實驗室條件下設(shè)置380～410、430～460、530～560、610～640 nm 等4種波長，以及60、120、180、240、300、360 μmol·m-2·s-1等6組梯度光子照度，分別觀察單枝霜鹿角珊瑚在不同光譜波長、光子照度條件下珊瑚的生長特性和代謝水平。結(jié)果表明：光子照度240 μmol·m-2·s-1的不同光譜條件下，霜鹿角珊瑚平均生長率（G）、單位面積葉綠素含量（Nchl-a）、蛋白質(zhì)（ωP）、脂質(zhì)（ωL）、碳水化合物（ωC）質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化呈顯著性差異（ P＜0.05），除ωC以外，均在波長530～640 nm光譜光照條件下達(dá)到最大值，其中ωL是ωP和ωC的10倍以上；不同光譜、光子照度梯度條件下，光照條件下的鈣化率（GL）、凈光合作用效率（PN）、總光合作用效率（PG）差異具統(tǒng)計學(xué)意義（P＜0.05），在一定范圍內(nèi)，GL、PG、PN隨著光子照度增強而升高，當(dāng)光子照度超過光合效率光飽和值時，停止升高或開始降低；GL/GD和GL/PG值也隨著光子照度增強而升高，變化范圍分別在1.51～7.05、0.26～0.69之間，但PG/PN值隨著光子照度增強而降低，變化范圍在0.69～7.38之間。

造礁石珊瑚；光譜；光子照度；光合作用效率；鈣化率

Calcification rates；

珊瑚礁分布主要受緯度限制，除此之外還受光照和霰石飽和度（aragonite）等條件影響［1］。其中，光是影響珊瑚生長的主要因素之一［2-3］，可見光（PAR，400～700 nm）與紫外光（UVR，290～400 nm）是珊瑚共生蟲黃藻光合作用的能量來源［4］。到達(dá)海底的光照主要由地理緯度和海水深度等因素決定，同時還受到水體中懸浮微粒和溶解有機物影響而衰減，隨著深度增加，光強和光譜變化較大，能進(jìn)入水體中的光波長急劇縮減［5］。

光照為珊瑚礁提供了較高的初級生產(chǎn)力能量，同時加速了石珊瑚和珊瑚藻CaCO3骨骼的沉淀［6］。國外研究多以造礁石珊瑚和珊瑚礁為對象，在細(xì)胞層面主要報道了光合作用與鈣化作用過程中無機碳、鈣離子的運輸路徑及機制，在組織層面主要研究了光照條件下的光合作用與鈣化作用間的相互作用及聯(lián)系，在生態(tài)系統(tǒng)層面主要分析了珊瑚礁初級生產(chǎn)力、鈣化或碳酸鈣沉淀及大氣與海洋二氧化碳交換量間相互作用及聯(lián)系［7］。然而，除了光條件之外，溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽等多種因素對石珊瑚光合、鈣化作用及生長、分布也具有重要影響，而且常常因研究種類［8-9］、生活史階段［10-11］以及模擬OA環(huán)境方式［9，12］的不同，所得研究結(jié)果不一致，從而無法確定單個因素變化對特定狀態(tài)下石珊瑚生理代謝的調(diào)節(jié)機制。

本研究選擇生態(tài)位較寬的霜鹿角珊瑚（Acropora pruinosa）為代表，研究4種波長光譜以及不同光子照度梯度下的生長特性和代謝變化，間接反映光譜質(zhì)量和光子照度對石珊瑚共生體光合作用和鈣化作用的作用效果以及光合、鈣化過程間相互作用，以期為光照影響珊瑚生長代謝的復(fù)雜機制研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料采集與暫養(yǎng)

霜鹿角珊瑚（Acropora pruinosa）于2015年3月份在徐聞珊瑚礁國家級自然保護(hù)區(qū)采集，采集后立即浸水轉(zhuǎn)運至浸水轉(zhuǎn)運至規(guī)格1 900mm × 1 100mm × 1 100mm養(yǎng)殖池內(nèi)暫養(yǎng)，暫養(yǎng)海水直接從珊瑚礁區(qū)引入，經(jīng)冷暖機穩(wěn)定水溫26℃，每天換水1次，換水量30%，水處理維生系統(tǒng)循環(huán)水流速度4 t/h，保持水體穩(wěn)定。養(yǎng)殖池左右兩側(cè)配備兩組造浪泵，間歇式運轉(zhuǎn)造浪。

1.2 儀器設(shè)備

1.2.1 工具 KeibaPL-726S剪切鉗；阿隆發(fā)Gel-10膠水；4cm × 4 cm陶瓷底座；微孔0.45 μm濾膜過濾。

1.2.2 設(shè)備 尺寸1 200mm × 600mm × 600mm珊瑚養(yǎng)殖缸5個；尺寸800mm × 250mm × 200mm玻璃槽6個；T5HO 2 × 80 W燈具，T5紫外藍(lán)25 000 K、T5海水藍(lán) 25 000 K、T5 綠色 10 000 K、T5高效紅 13 000 K燈管；海利-冷水機HC-1000BH 1HP；托普云農(nóng)-TP-PH-1光合有效輻射傳感器；梅特勒-托利多便攜式pH計FG2；熒光法溶氧RDO電極（Thermo Scientific Orion RDO?）；Bradford蛋白濃度測定試劑盒 PC0010；京華752紫外可見分光光度計。

1.3 實驗方法

1.3.1 單枝實驗珊瑚移植 待整株珊瑚暫養(yǎng) 48 h恢復(fù)正常生長狀態(tài)后，將整株珊瑚截肢為高度2 cm、形狀規(guī)則、含有完整螅體的單枝實驗珊瑚，共320株。采用膠水將單枝實驗珊瑚粘附在陶瓷底座上，接觸空氣不超過30 s，集中暫養(yǎng)，確保破碎組織得到完全恢復(fù)，暫養(yǎng)條件同上。于實驗室養(yǎng)殖缸進(jìn)行光處理研究，實驗結(jié)束后，所有單枝實驗珊瑚移植至自然海域生長。

1.3.2 不同光譜波長條件下的珊瑚生長特性研究

將 150株單枝實驗珊瑚平均分配到 5個養(yǎng)殖缸，其中1個養(yǎng)殖缸作為對照組，提供自然光照，其余4個養(yǎng)殖缸作為實驗組，分別提供光譜波峰范圍380～410 nm、430～460 nm、530～560 nm、610～640 nm的光照，確保透射進(jìn)入養(yǎng)殖缸水體并到達(dá)珊瑚所在水層光子照度維持在240 μmol·m-2·s-1。實驗周期30 d，第1天和30天測定生長指標(biāo)和生理指標(biāo)。生長指標(biāo)包括平均生長率（G，mm·d-1），代表單枝珊瑚縱向生長高度日變化。生理指標(biāo)包括單位面積蟲黃藻密度（NZ，個·cm-2）和葉綠素含量Nchl-a，μg·cm-2），蛋白質(zhì)（ωP，%）、脂質(zhì)（ωL，%）、碳水化合物（ωC，%）質(zhì)量分?jǐn)?shù)，分別以鋁箔紙重量法結(jié)合血球計數(shù)板計數(shù)［13］，丙酮萃取法［14］、Bradford蛋白濃度測定試劑盒法、重量差法［15］、苯酚-硫酸法［16］測定。隨機選取的單枝實驗珊瑚樣品液氮處理后，用10mL 1 mol/L的NaOH溶液90℃消化1 h，加入10mL水制成泥漿樣品，泥漿樣品的一部分用于檢測碳水化合物含量，另一部分用于檢測蛋白質(zhì)含量。

1.3.3 不同光子照度條件下珊瑚代謝反應(yīng)研究

在完全不透光的暗室內(nèi)開展實驗，共設(shè)置4個實驗組，一個空白對照組。分別提供上述四種范圍的照射光譜（燈具、燈管同上），每種光譜設(shè)置60、120、180、240、300、360 μmol·m-2·s-16個光子照度梯度，以暗處理為對照組。單個實驗組處理為將18個盛有1 000mL新鮮過濾海水（微孔0.45 μm濾膜過濾）的具塞三角瓶均勻分配、并以45° 斜置于一組玻璃槽內(nèi)（6個高度可調(diào)節(jié)、緊密、平行排列的玻璃槽為一組，單個玻璃槽與燈管間光子照度與直線距離的平方成反比），調(diào)節(jié)每一個玻璃槽與燈管間距離使其對應(yīng)每一個光子照度梯度。暗處理對照組只占用一個玻璃槽和3個具塞三角瓶。從暫養(yǎng)池隨機選取單枝實驗珊瑚，每2株平鋪于一只具塞三角瓶瓶底，五組實驗共采用150株單枝珊瑚，其中4個實驗組各自36株，對照組6株。所有玻璃槽內(nèi)水位浸沒至具塞三角瓶表面500mL刻度線，三角瓶和玻璃槽內(nèi)水溫通過冷暖機保持在 26.0～26.5℃。

每組實驗周期為 4 h，實驗前后采用堿性異常技術(shù)［17］快速檢測每一只瓶內(nèi)水體總堿度［c（A），μmol·L-1］和溶解氧量［c（O2），μmol·L-1）］。通過測定的c（A）和c（O2）變化分析珊瑚代謝過程［18］，包括光照條件下的鈣化率（GL，mol·cm-2·h-1）；暗環(huán)境條件下的鈣化率（GD，mol·cm-2·h-1）；凈光合作用效率（PN，mg·cm-2·h-1）；暗呼吸作用效率（R，mg·cm-2·h-1）；總光合作用效率（PG= PN+R，mg·cm-2·h-1）。為了更加直觀的說明不同光譜條件下GL或PG伴隨光子照度梯度升高或降低的速率，通過相比較于前一光子照度梯度下的 GL原始值 GL（X-1）［或PG（Y-1）］，將后一光子照度梯度下的GL（X）［或PG（Y）］升高或降低的比例定義為GL（或PG）變化率（%）。

1.3.4 實驗數(shù)據(jù)分析 采用SPSS 22.0 for Windows統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。以α = 0.05和α = 0.01作為差異顯著水平，描述性統(tǒng)計值采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（M±S.D）表示。單因素方差和Duncan多重比較不同光譜波長條件下的珊瑚生長參數(shù)值和不同光子照度條件下珊瑚代謝反應(yīng)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同波長范圍光譜對珊瑚生長特性的影響

在同一波長范圍條件下，來源于同一霜鹿角珊瑚母株的單枝珊瑚平均生長率（G）、單位面積蟲黃藻密度（NZ）、葉綠素含量（Nchl-a）以及蛋白質(zhì)（ωP）、脂質(zhì)（ωL）、碳水化合物（ωC）質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異不顯著（P＞0.05），但不同波長光譜條件下霜鹿角珊瑚G、Nchl-a、ωP、ωL、ωC變化呈顯著性差異（P＜0.05）。波長 530～560 nm 條件下，G、Nchl-a、NZ達(dá)到最大值，分別為（0.024±0.002）mm·d-1、（3.315±0.033）μg·cm-2、（54 980±260）個·cm-2；在波長610～640 nm光譜光照條件下，ωP和ωL達(dá)到最大值，分別為（0.089±0.017）%和（0.602±0.012）%；但ωC在波長380～410 nm光譜光照條件下達(dá)到最大值，為（0.058±0.005）%。這表明霜鹿角珊瑚生長適合可見光范圍內(nèi)高波長光照（530～640 nm），此光譜條件下珊瑚生長處于最佳狀態(tài)，并且光合作用效率最高。在不同光譜條件下，霜鹿角珊瑚組織中ωP、ωL、ωC變化較小，但ωL是ωP和ωC的10倍以上（表1），表示脂質(zhì)可能為珊瑚能量儲備或投入的關(guān)鍵指標(biāo)。

2.2 不同波長范圍光譜對對珊瑚代謝的影響

從表2可以看出，在不同波長光譜光照條件下，光子照度增強對霜鹿角珊瑚光照條件下的鈣化率（GL）、凈光合作用效率（PN）、總光合作用效率（PG）有顯著影響，統(tǒng)計分析也發(fā)現(xiàn)不同波長光譜光子照度梯度條件下，霜鹿角珊瑚珊瑚GL、PN、PG差異顯著（P＜0.05）。一定范圍內(nèi)GL、PN、PG都隨著光子照度增強而升高，當(dāng)光子照度超過某一值時停止升高或開始降低。

波長380～410、530～560、610～640 nm光譜條件下，霜鹿角珊瑚 GL都在光子照度 240 μmol·m-2·s-1時達(dá)到最大值，分別為（0.410±0.015）、（0.529±0.051）、（0.443±0.095）mol·cm-2·h-1，但在波長 430～460 nm光譜條件下 GL在 300 μmol·m-2·s-1時達(dá)到最大值，為（0.461±0.016） mol·cm-2·h-1（表2）。表明光譜和光子照度變化對霜鹿角珊瑚的鈣化作用具有顯著影響。

因為PG= PN+ R，PN、PG具有線性變化關(guān)系。在波長380～410、610～640 nm光譜條件下，霜鹿角珊瑚PN、PG都在光子照度300 μmol·m-2·s-1時達(dá)到最大值，430～460 nm時，PN、PG在光子照度240 μmol·m-2·s-1時達(dá)到最大值，530～560 nm時，PN、PG在光子照度180 μmol·m-2·s-1時達(dá)到最大值（表2）。表明霜鹿角珊瑚共生藻光合作用過程對不同光譜光能的利用效率不同，對波長530～560 nm光譜的利用率最高。

表1 240 μmol·m-2·s-1光子照度不同波長光譜條件下霜鹿角珊瑚生長變化（M±SD）Table 1 Variation of growth and physiological parameters in the light intensities 240 μmol photons m-2s-1for Acropora pruinosa nubbins grown under a range of light wavelength（M±SD）

表2 不同光譜、光子照度梯度條件下霜鹿角珊瑚代謝反應(yīng)（M±SD）Table 2 Metabolic responses of Acropora pruinosa under a range of light spectral quality and light intensities

在波長380～410、530～560、610～640nm光譜、光子照度梯度條件下，GL變化率都為初期較高，中期升高，后期驟降，而430～460 nm光譜條件下，GL變化率始終呈現(xiàn)降低趨勢。380～410、530～560 nm光譜條件下 GL升高率（%）最大值都出現(xiàn)在180～240 μmol·m-2·s-1，430～460、610～640 nm光譜條件下GL升高率（%）最大值都出現(xiàn)在60～120 μmol·m-2·s-1（表3）。

雖然PG類似于GL都隨著光子照度增強不斷升高或降低，但是兩者變化率不同。在波長不同光譜條件下，PG變化率分別在不同光子照度下的變化如表3所示。在不同波長光譜、同一光子照度條件下，GL/GD差異顯著（GD為0.075±0.00 mol·cm-2·h-1）如在240 μmol·m-2·s-1時，波長530～560 nm時的GL/GD值高出其他3種波長光譜條件下19～29%；一定范圍內(nèi) GL/GD值隨著光子照度增大而升高，380～410、430～460、530～560、610～640 nm條件下，GL/GD值變化范圍分別為1.67～5.47、2.25～6.15、1.51～7.05、2.07～5.91（表4）。不管何種光譜、光強條件下，GL/GD值差異顯著，GD保持不變，說明光譜、光子照度對GL產(chǎn)生了顯著性影響。

在不同波長光譜、同一光子照度條件下，GL/PG值差異顯著，表明霜鹿角珊瑚對不同波長光譜的能量利用效率不同，導(dǎo)致光合作用效率、鈣化速率不同；在波長380～410、430～460、530～560、610～640 nm光譜條件下，GL/PG值隨著光子照度的增大而增大，變化范圍分別為0.29～0.52、0.38～0.57、 0.26～0.69、0.35～0.52，總體在0.26～0.69之間（表4），表明在一定光子照度變化范圍內(nèi)，相比較于PG，GL增長速率較慢。

在不同波長光譜、同一光子照度條件下，PG/PN值差異顯著，例如在60 μmol·m-2·s-1時，波長530～560 nm時的PG/PN值分別高出其它3種波長光譜條件下3%、13%、29%；在不同光譜條件下，380～410、430～460、530～560、610～640 nm條件下，PG/PN值隨著光子照度增大而減小，變化范圍分別為1.78～7.16、1.65～6.07、0.69～7.38、1.56～6.52，總體在0.69～7.38之間（表4）。

表3 不同光譜、光子照度梯度條件下霜鹿角珊瑚光照鈣化率和光合作用效率變化率Table 3 Variation of light-dependent calcification and Gross photosynthesis of Acropora pruinosa under a range of light spectral quality and light intensities %

表4 不同光譜、光子照度梯度條件下霜鹿角珊瑚代謝指標(biāo)比率Table 4 Ratio of Metabolic index of Acropora pruinosa under a range of light spectral quality and light intensities

3 討 論

3.1 光譜對珊瑚生長的影響

在 530～640 nm光譜光照條件下霜鹿角珊瑚G、NZ、Nchl-a、ωP、ωL、ωC較高，說明珊瑚生長處于最佳狀態(tài)，其生長更趨向于長波長光譜條件。這是因為波長越短，光子的能量越強，對珊瑚體內(nèi)共生體蟲黃藻的破壞作用也就越強；相反的，光譜波長越大，光子的能量越弱，珊瑚可能通過增加光合作用單位數(shù)量來提升光合效率。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)造礁石珊瑚尖枝列孔珊瑚 Nchl-a/Nchl-c值隨深度加深而增大，可接受的光適應(yīng)過程是每個共生藻內(nèi)葉綠素含量隨光子照度減弱而不斷積累增加［19］。石珊瑚共生藻功能是利用太陽光吸收珊瑚蟲代謝產(chǎn)生的二氧化碳、磷酸鹽、硝酸鹽等，并將其轉(zhuǎn)化為珊瑚蟲所需的營養(yǎng)［20］，而本研究中 NZ、Nchl-a在不同光譜條件下變化較大，最大值為（54 980±260）個·cm-2和（3.315±0.033）μg·cm-2，相當(dāng)于以往研究資料中密度的一半（A：1×106cells·cm-2；Z：7.0 μg·cm-2），這可能是石珊瑚在不同條件下具有種類特異性，或者在較高輻射下（180 μmol·m-2·s-1），每個珊瑚蟲中NZ、Nchl-a都會明顯下降［21］。相反的，在低輻射下，共生藻會通過增加葉綠素含量及類囊體膜面積的方式［22］來增加對有限光能的吸收。相對于NZ、Nchl-a，不同光譜條件下霜鹿角珊瑚組織中ωP、ωL、ωC變化較小，但ωL卻是ωP和ωC的10倍以上。研究發(fā)現(xiàn)，脂質(zhì)一般作為珊瑚能量投入的關(guān)鍵指標(biāo)，在所有珊瑚代謝產(chǎn)物中所占比例是相當(dāng)高的，而且在所有珊瑚種類中排卵前后降低最為明顯（85%～100%），而ωP和ωC相對能量投入和變化較小，一般降低1%～15%或者小于1%。如鹿角珊瑚科珊瑚Acropora tenuis ωL為 4.68 mg·cm-2，Montipora digitataωP為 2～4 mg·cm-2，ωC為 0.2～0.4 mg·cm-2［16］。

3.2 光照、光合作用效率、鈣化率間相互關(guān)系

3.2.1 光照對光合作用效率的影響 4種波長光譜條件下，一定范圍內(nèi)PG、PN隨著光子照度增強而升高，當(dāng)光子照度超過光合效率光飽和值時，PG、PN停止升高或開始降低，此時光合作用的光抑制發(fā)生，光合效率開始降低，而且不同波長光譜光照條件下光合效率光飽和值有所不同。珊瑚對不同光譜光子照度的耐受能力不同，這可能是珊瑚體內(nèi)光合單位吸收光譜具有選擇性，或者對于不同波長光譜光能的利用效率有差異，但具體機制仍有待進(jìn)一步的研究。PG/PN比值隨著光子照度增強而降低，變化范圍在0.69～7.38之間。因為PG=PN+R，因此可以認(rèn)為光合作用產(chǎn)生的大部分能量被珊瑚體各種生理活動所消耗以維持共生體正常的新陳代謝，包括鈣化過程。Al-Horani等［23］以Ca2+、pH 和 O2微傳感器為技術(shù)手段研究叢生盔形珊瑚鈣化機制與光合作用、呼吸作用間的聯(lián)系發(fā)現(xiàn)PG大約是PN的7倍，也認(rèn)為是呼吸作用消耗了共生藻光合作用產(chǎn)出O2的大部分。

3.2.2 光照對鈣化率的影響 本研究中發(fā)現(xiàn)隨著 4種波長光譜光子照度的增強，GL/GD值不斷增大，表明霜鹿角珊瑚鈣化率在光照條件下高于暗環(huán)境中，光子照度增強對石珊瑚鈣化過程具有促進(jìn)作用。有研究發(fā)現(xiàn)光照和暗環(huán)境條件下碳酸鈣沉淀的位點是不一樣的，但是都可能利用相似的離子運輸機制［24］。光照條件下鈣化率高于暗環(huán)境的機制解釋包括蟲黃藻吸收代謝廢物［25］、光合作用過程吸收耗能產(chǎn)生的 CO2增加了組織體內(nèi)外的 CaCO3飽和度［26］、光合作用加強了鈣化過程中的耗能運輸［27］等。然而，Marshall［28］認(rèn)為在蟲黃藻共生的珊瑚體中鈣化作用不受光照影響，而受暗環(huán)境抑制。

不同光譜光子照度梯度條件下GL/GD值變化范圍在1.51～7.05之間，而歷史資料統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)［7］，因為研究過程采用技術(shù)（I4C、45Ca固定、浮重、堿度異常技術(shù)）、模擬環(huán)境（光照、溫度、pH、pO2、pCO2等）不同，GL/GD值變化較大，存在從小于1（4%的研究中觀察到碳酸鈣溶解）至127的大范圍的變化，僅僅9%的研究中發(fā)現(xiàn)比值在0～1之間（暗環(huán)境鈣化率高于光照條件），71%比值為1～5之間，還有15%比值高于5，平均數(shù)為3.0。

3.2.3 光合作用與鈣化作用間相互影響 不同波長光譜光子照度梯度條件下，GL伴隨PG、PN升高，當(dāng)光子照度接近或超過光合效率光飽和值時，伴隨PG、PN降低，GL也開始降低，但此過程存在同步性和滯后性，而且類似于光合效率光飽和值，也存在一個鈣化率光飽和值。380～410 nm、430～460 nm、530～560 nm、630～660 nm波長光譜條件下霜鹿角珊瑚鈣化率光飽和度值分別為240、300、240、240 μmol·m-2·s-1，而 Suggett等［18］研究發(fā)現(xiàn)Acropora horrida和Porites cylindrica兩種珊瑚鈣化率光飽和度值分別在 274和 232 μmol·m-2·s-1。Schutter等研究表明光子照度與石珊瑚鈣化有緊密關(guān)系，而且石珊瑚體內(nèi)共生藻的光合作用和鈣化作用間也具有緊密的聯(lián)系［29-30］。許多研究采用鈣離子通道抑制劑［31］、礦物質(zhì)沉淀抑制劑（HEBP）［32］等多種手段99%限制鈣化過程，發(fā)現(xiàn)并未對光合作用過程產(chǎn)生任何影響；相反的采用 verapamil限制光合作用，當(dāng)100 μmol時，100%抑制了鈣化過程［31］，表明光合作用過程會影響鈣化過程的進(jìn)行。也有研究發(fā)現(xiàn)光合作用、呼吸作用、鈣化作用同時發(fā)生在珊瑚共生體內(nèi)不同時空，骨骼形成位點在外胚層的上皮細(xì)胞，光合位點在蟲黃藻，其位于內(nèi)胚層，光合作用和鈣化作用都需要無機碳，而且其兩個過程可以看做是相互補充的過程，因為鈣化過程產(chǎn)生的CO2被直接用于光合作用的碳固定［29］。

雖然PG類似于GL都隨著光子照度增強不斷升高或降低，但是兩者變化率不同，GL與PG具有一定的線性相關(guān)性，但是變化率的差異性意味著 PG可能只是影響GL的因素之一。而且GL/PG比值隨著光子照度的增大而增大，相比較于PG，GL增長速率較慢，進(jìn)一步說明光合作用對鈣化作用具有促進(jìn)作用，但這一作用效果隨著光子照度的增強不斷減弱。不同光譜光子照度梯度條件下GL/PG值變化范圍為0.26～0.69，但Mc Connaughey 和 Whelan［33］研究發(fā)現(xiàn)光合作用和鈣化作用的植物、共生蟲黃藻的動物、生態(tài)系統(tǒng)鈣化率和光合效率間的比率接近1。這可能是G/PG值分析方法或調(diào)查尺度不同的原因，因為PG來源于PN和R，一般很難測定白天的呼吸耗能，而且對于珊瑚白天的呼吸作用耗能高于晚上，所以容易低估PG，從而高估G/PG值。除此之外，Yamashiro［32］通過3個梯度的輻射強度研究，也發(fā)現(xiàn)GL/PG值隨著輻射的增大而降低。

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（責(zé)任編輯：陳莊）

Effect of Light Ⅰntensity and Spectral Quality on Growths and Metabolic Response of Acropora pruinosa

XIAO Bao-hua1，2，LIAO Bao-lin2，YANG Xiao-dong2，XIE Zi-qiang3，
（1.Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，China；2.Shenzhen Research Institute of Guangdong Ocean University，Shenzhen 518108，China；3.Shenzhen Ocean Hyaline Marine Science and Technology Co.Ltd，Shenzhen 518108，China）

Nubbins from Acropora pruinosa were dissected and cultured unifactor and control experiment.By the survey of growth characteristics and metabolic level under a range of light wavelength and light intensities，the results suggest the four light spectral（40 μmol photons m-2s-1）have significant impact on the Mean growth rates（G），areal zooxanthellae density（NZ）and zooxanthellae chlorophyll-a content（Nchl-a），ratio of Protein（ωP），Carbohydrate（ωC）and Lipid content（ωL），indicating significant differences between control and treatment（P＜0.05）.Both parameters of peaked at 530～640 nm，except Carbohydrate.Lipid content to almost 10-fold higher values for the Protein（ωP）and Carbohydrate（ωC）.The light-dependant calcification rates（GL），net photosynthesis（PN）and gross photosynthesis（PG）show significant difference among themunder a range of light wavelength and light intensities（P＜0.05）.the increases of light-dependent calcification rates（GL），gross photosynthesis（PG）and net photosynthesis（PN）along with the increase of light intensities，and begin to stop increase or decrease when the light intensities reach their peak at a threshold that was found between the light intensity and photosynthetic efficiency.Accordingly，the ratio of light-dependant calcification rates（GL）to dark calcification rates（GD）and light-dependant calcification rates（GL）to gross photosynthesis（PG）remains a similar variation curve and the ratio ranges from 1.51 to 7.05 and 0.26 to 0.69.However，the ratio gross photosynthesis（PG）to net photosynthesis（PN）begin to decrease along with the increase of light intensities and the ratio ranges from 0.69 to 7.38.

reef-building corals；light spectral；light intensity；photosynthetic efficiency；

Q959.135.3

A

1673-9159（2016）03-0057-08

10.3969/j.issn.1673-9159.2016.03.010

2016-05-05

廣東省公益研究與能力建設(shè)專項（K15216）；廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項（A201308E02）；大鵬新區(qū)產(chǎn)業(yè)發(fā)展專項（DPKJ201500080）

肖寶華（1978—），男，碩士，助理研究員，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖及海洋生態(tài)學(xué)研究。電話：0759-2396216，E-mail： gdouxxhpaper@126.com