衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

曠一明,　桂德志,　張衛(wèi)國(guó),　文東新

(1.祁陽縣掛榜山林場(chǎng)，湖南 祁陽 426100；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 理學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

?

衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

曠一明1,桂德志1,張衛(wèi)國(guó)1,文東新2

(1.祁陽縣掛榜山林場(chǎng)，湖南 祁陽 426100；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 理學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

采用“空間序列代替時(shí)間序列”的方法，將植被恢復(fù)階段劃分為演替前期、演替中期和演替后期，并測(cè)定每一階段植物群落特征及多樣性指標(biāo).結(jié)果表明：(1)隨著演替進(jìn)行，地上生物總量和中旱生物植物生物量顯著增加(P<0.05)，中生植物生物量的大小順序?yàn)橹衅?后期>前期(P<0.05)，旱生植物生物量的大小順序?yàn)橹衅?前期>后期 (P<0.05)；(2)隨演替進(jìn)行，Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson均勻度指數(shù)(E′)與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)顯著減小(P<0.05)，物種豐富度指數(shù)(S)的大小順序?yàn)橹衅?前期>后期(P<0.05)；(3)隨演替進(jìn)行，群落優(yōu)勢(shì)種狗尾草(Setariaviridis)和狗芽根(Cynodondactylon)的重要值顯著增加(P<0.05).圖1，表3，參23.

演替；群落特征；生物多樣性

物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的一種體現(xiàn)，可作為判斷生物群落結(jié)構(gòu)變化或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)，是生物多樣性的本質(zhì)內(nèi)容[1]；植物群落結(jié)構(gòu)是指群落中所包含的物種數(shù)量及其植物個(gè)體的群落中的空間分布格局，體現(xiàn)植物群落所處的發(fā)展階段、穩(wěn)定度以及群落所處的生態(tài)環(huán)境差異[2]；植物群落多樣性是反映植物群落結(jié)構(gòu)的可測(cè)定性指標(biāo)，與生態(tài)系統(tǒng)的功能密切相關(guān)[3]，生態(tài)系統(tǒng)較高的物種多樣性意味著較高的生產(chǎn)力、抗干擾能力和干擾后系統(tǒng)的恢復(fù)能力，植物群落及其多樣性作為植物生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)功能、維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡意義重大，因此，植物群落物種多樣性的研究一直備受關(guān)注[4].

衡陽紫色土丘陵坡地面積約為1.625×105hm2，占據(jù)湖南省衡陽市國(guó)土總面積的25%，是湖南省生態(tài)環(huán)境較為惡劣的地區(qū)之一，也是中國(guó)南方極具代表性的生態(tài)災(zāi)難區(qū)(圖1)，因此，生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建已成為該區(qū)域農(nóng)業(yè)生產(chǎn)環(huán)境改善、區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和農(nóng)民脫貧致富的迫切要求.實(shí)驗(yàn)采用“空間序列代替時(shí)間序列”的方法[5，6]，對(duì)衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段的植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性進(jìn)行研究，剖析其恢復(fù)/退化機(jī)制，為制定合理的對(duì)策保護(hù)生物多樣性和維持該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù).

圖1　該區(qū)域生態(tài)環(huán)境概況Fig.1　Ecology and environment status of the study area

1　研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于湘中東南部，湘江中游.境內(nèi)紫色土集中分布于該區(qū)域海拔60～200 m的地帶.屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，多年來年平均溫度17.5～18.1 ℃，無霜期280～290 d，日照時(shí)數(shù)1 372～2 095 h，平均濕度76%～82%.

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1樣地的選擇與取樣方法

2009年8月中旬，按群落演替的順序選擇坡度(向、位、形)和裸巖率等生態(tài)因子基本一致的植物群落，它們分別處于演替前期、演替中期和演替后期.這種方法雖然無法保證不同時(shí)空氣候等環(huán)境條件的恒定，但是可以取得較長(zhǎng)時(shí)間尺度的研究結(jié)果，是生態(tài)學(xué)研究普遍采用的研究方法[7，8].在3個(gè)不同的演替階段按樣線法采用固定間距分別設(shè)置15個(gè)20 cm～50 cm的樣方，共45個(gè)樣方，測(cè)定植物群落的高度、蓋度、多度、瀕度及地上部分的生物量等指標(biāo)[9].

1.2.2計(jì)算與統(tǒng)計(jì)

重要值=(相對(duì)生物量+相對(duì)密度+相對(duì)瀕度+相對(duì)蓋度)/4

物種豐富度指數(shù)(S)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson均勻度指數(shù)(E′)與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)的計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[9，10].

采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析不同演替階段物種和多樣性之間的差異顯著性.表中所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值.

2　結(jié)果與分析

2.2.1不同演替階段地上生物量動(dòng)態(tài)

研究表明(表1)：隨著演替的進(jìn)行，地上生物總量和中旱生物植物生物量均顯著增加(P<0.05)，前期生物總量分別為中期和后期生物總量的44.73%和33.41%；中旱生物植物生物量，41.64%和26.78%.中生植物生物量的大小順序?yàn)橹衅?128.09 kg.hm-2)>后期(106.00 kg.hm-2)>前期(67.12 kg.hm-2)(P<0.05)；旱生植物生物量的大小順序?yàn)橹衅?207.43 kg.hm-2)>前期(116.95 kg.hm-2)>后期(105.93 kg.hm-2)(P<0.05).

表1　不同演替階段各生態(tài)型植物類群的地上生物量變化

注：同列不同字母表示相同比較項(xiàng)目在不同演替階段差異顯著(P<0.05).表3同.

2.2.2不同演替階段主要植物群落的重要值變化

研究表明(表2):隨著植被演替的進(jìn)行，群落優(yōu)勢(shì)種狗尾草和狗芽根的重要值顯著增加(P<0.05).狗尾草和狗芽根前期的重要值分別為中期和后期重要值的88.85%、51.34%與45.12%、36.40%；狗尾草與狗芽根分別占重要值總量的52.00%與38.09%，結(jié)果說明，隨著恢復(fù)的進(jìn)行，狗尾草與狗芽根在植物群落中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)沒有發(fā)生改變，但狗尾草與狗芽根對(duì)植物恢復(fù)的反應(yīng)機(jī)制存在明顯差異.由于反應(yīng)機(jī)制差異的出現(xiàn)[10，11]，導(dǎo)致過路黃、野菊花、田邊菊和馬桑等的重要值在不同的演替階段發(fā)生相應(yīng)的變化.

表2　不同演替階段主要植物群落重要值的變化

注：同行不同字母表示相同植物種在不同演替階段差異顯著(P<0.05).

2.2.3不同演替階段植物群落物種多樣性

研究表明(表3)，隨演替進(jìn)行，Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson均勻度指數(shù)(E′)與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)顯著減小(P<0.05)，前期H為中期與后期的1.06和1.23倍；H′，1.09和1.20倍；E，1.09和1.19倍；E′，1.42和1.51倍；D，0.70和0.55倍.而物種豐富度指數(shù)(S)的大小順序?yàn)橹衅?11.92)>前期(10.08)>后期(8.93)(P<0.05).

表3　不同演替階段物種多樣性變化

3　討　論

植物對(duì)在演替過程中其地上生物量的變化規(guī)律與種群的生物生態(tài)學(xué)特征密切相關(guān)[12].植物的多種適應(yīng)機(jī)制使植物與其生存的環(huán)境得以共存，生物多樣性對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡與功能的正常發(fā)揮起著關(guān)鍵作用，在進(jìn)行群落組成、結(jié)構(gòu)及發(fā)展變化的評(píng)價(jià)，群落及其環(huán)境保護(hù)狀態(tài)的測(cè)度意義重大.在演替前期，土壤緊實(shí)，通過毛管水分蒸發(fā)強(qiáng)烈，植物的生物量低；演替中期，生態(tài)環(huán)境的有改善，使中生植物與旱生植物獲得了更好的生長(zhǎng)機(jī)會(huì)，相應(yīng)也增加了其地上生物量；演替后期，由于植物凋落物的增加，凋落物在土壤微生物的作用下分解[13]，土壤養(yǎng)分進(jìn)一步增加，地上生物量顯著增加(P<0.05).因此，我們?cè)谶M(jìn)行該區(qū)域生態(tài)恢復(fù)時(shí)需要營(yíng)造一個(gè)森林生產(chǎn)力水平高、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、物種多樣性水平高，整體功能發(fā)揮良好的群落環(huán)境[14].

另外，田邊菊與牡荊在演替中期具有較高的重要值是由于其較高的補(bǔ)償性[15]；在演替前期，紫薇的生物量較高可能與該植物種類的生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)有關(guān)；在演替后期，生物多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)低于演替中期，可能與狗尾草、狗芽根具有強(qiáng)大的間接競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，而抑制其它植物種類的生長(zhǎng)[16].在演替前期，由于生態(tài)環(huán)境的惡劣，物種須得提高生物多樣性來求得生存，這一結(jié)論與過去許多學(xué)者研究多樣性的結(jié)果不同[17]，而與澳大利亞昆士蘭東南部草地中所研究的結(jié)果一致[18].這說明在不同演替階段，各種植物對(duì)生態(tài)環(huán)境的敏感性存在較大差異，穩(wěn)定性與多樣性具有復(fù)雜的關(guān)系，植物中的多樣性并不完全代表植物群落的穩(wěn)定性，在討論群落多樣性與穩(wěn)定性時(shí)的前提條件是，群落必須是充分成熟的[19]，同時(shí)，從而擴(kuò)大了中等干擾假說的適用性[20，21].因此，在促進(jìn)該區(qū)域的生態(tài)重建時(shí)，必須適應(yīng)該區(qū)域的氣候、水分等條件，保證植物群落的穩(wěn)定與演替方向，促進(jìn)植物群落向正向方向發(fā)展[22，23].

[1] 吳則焰,林文雄,陳志芳,等.中亞熱帶森林土壤微生物群落多樣性隨海拔梯度的變化[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2013,37(5):397-406.

Wu Ze-yan,Lin Wen-xiong,Chen Zhi-fang, et al.Variations of soil microbial community diversity along an elevational gradient in mid-subtropical forest[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2013,37(5):397-406.

[2] 金曉明,韓國(guó)棟.放牧對(duì)草甸草原植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(4): 7-10.

Jin Xiao- ming,Han guo-dong.Effects of grazing intensity on species diversity and structure of meadow steppe community[J].Pratacultural Science,2010,27(4): 7-10.

[3] 楊寧,鄒冬生,李建國(guó).衡陽盆地紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)模式建設(shè)[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(10): 10-16.

Yang Ning,Zou Dong-sheng,Li Jian-guo.The vegetation restoration mode construction in sloping-land with purple soils in Hengyang basin[J].Pratacultural Science,2010,27(10): 10-16.

[4] 楊寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地恢復(fù)過程中土壤微生物生物量與土壤養(yǎng)分演變[J].林業(yè)科學(xué),2014,50(12): 144-150.

Yang Ning,Zou Dong-sheng,Yang Man-yuan,et al.Dynamic changes of soil microbial biomass and soil nutrients along re-vegetation on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province,South-central China[J].Scientia Silvae Sinicae,2014,50(12): 144-150.

[5] 楊寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)階段土壤特性的演變[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(10): 2 693-2 701.

Yang Ning,Zou Dong-sheng,Yang Man-yuan,et al.Changes of the soil properties in re-vegetation stages on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province,South-central China [J].Acta Ecologica Sinica,2014,34(10): 2 693-2 701.

[6] 楊寧,付美云,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地不同土地利用模式下土壤種子庫特征[J].西北植物學(xué)報(bào),2014,34(11): 2 324-2 330.

Yang Ning,Fu Mei-yun,Yang Man-yuan,et al.Soil seed bank properties under different land-used models on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province,South-central China[J].Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica,2014,34(11): 2 324-2 330.

[7] 陳璟,楊寧.衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)對(duì)土壤活性有機(jī)碳庫的影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2016,24(5): 568-576.

Chen Jing,Yang Ning.Effects of re-vegetation on active organic carbon pool of purple soils on sloping-land in Hengyang,Hunan Province,China[J].Journal of Tropical and Subtropical Botany,2016,24(5): 568-576.

[8] 周桔,雷霆.土壤微生物多樣性影響因素及研究方法的現(xiàn)狀與展望[J].生物多樣性,2007,15(3):306-311.

Zhou Ju,Lei Ting. Review and prospects on methodology and affecting factors of soil microbial diversity[J].Biodiversity Science,2007,15(3):306-311.

[9] 周擇福,林富榮,宋吉紅.不同經(jīng)營(yíng)模式的水源涵養(yǎng)林生態(tài)防護(hù)功能研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2003,16(2): 189-195.

Zhou Ze-fu,Lin Fu-rong,Song Ji-hong.Study on ecological protective functions of water conservation forest managed with different measurements[J].Forest Research,2003,16(2): 189-195.

[10] 文東新,楊寧,楊滿元.衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)對(duì)土壤微生物功能多樣性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2016,27(8): 2 645-2 654.

Wen Dong-xin,Yang Ning,Yang Man-yuan.Effects of re-vegetation on soil microbial functional diversity in purple soils at different re-vegetation stages in Hengyang,Hunan Province,China [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2016,27(8): 2 645-2 654.

[11] 楊寧,鄒冬生,楊滿元,等.貴州雷公山禿杉的種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局[J].西北植物學(xué)報(bào),2011,31(10): 2 100-2 105.

Yang Ning,Zou Dong-sheng,Yang Man-yuan.et al.Structure and spatial distribution pattern of Taiwania flousiana population in Leigong Mountain,Guizhou[J].Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica,2011,31(10): 2 100-2 105.

[12] 楊寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段植被特征與土壤性質(zhì)的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2013,24(1): 90-96.

Yang Ning,Zou Dong-sheng,Yang Man-yuan,et al.Relationships between vegetation characteristics and soil properties at different restoration stages on slope land with purple soils in Hengyang of Hunan Province,South-central China[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2013,24(1): 90-96.

[13] 楊寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地不同植被恢復(fù)階段土壤酶活性特征研究[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2013,19(6): 1 516-1 524.

Yang Ning,Zou Dong-sheng,Yang Man-yuan,et al.Soil enzyme activities in different re-vegetation stages on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province,China[J].Journal of Plant Nutrition and Fertilizer,2013,19(6): 1 516-1 524.

[14] 楊寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地植被不同恢復(fù)階段土壤微生物量碳的變化及其與土壤理化因子的關(guān)系[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2013,22(1): 25-30.

Yang Ning,Zou Dong-sheng,Yang Man-yuan,et al.The change of soil microbial biomass carbon and the relationship between it and soil physio-chemical factors in different restoration stages on sloping-land with purple soils in Hengyang[J].Ecology and Environmental Sciences,2013,22(1): 25-30.

[15] 楊寧,鄒冬生,楊滿元,等.衡陽紫色土丘陵坡地不同植被恢復(fù)階段土壤微生物群落多樣性的變化[J].林業(yè)科學(xué),2016,52(8): 146-156.

Yang Ning,Zou Dong-sheng,Yang Man-yuan,et al.Variations of soil microbial community diversity in purple soils at different re-vegetation stages on sloping-land in Hengyang,Hunan Province,South-central China[J].Scientia Silvae Sinicae,2016,52(8): 146-156.

[16] 趙蘭風(fēng),胡偉,劉小峰,等.生物有機(jī)肥對(duì)香蕉根際土壤微生物多樣性的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,34(2):144-148.

Zhao Lan-fong,Hu Wei,Liu Xiao-feng,et al.Effects of bio-organic fertilizer on biodiversity in rhizosphere soil of banana[J]. Journal of South China Agricultural University,2013,34(2):144-148.

[17] Gosz J R.Ecological functions in a biome transition zone: Translating local response to broad-scale dynamics.In Landscape Boundary-Consequence for Biotic Diversity and Ecological Flow[M].New York: Spring-Verlag,1992: 55-75.

[18] Fensham R J.The grassy vegetation of the Darling Downs,south-eastern Queenland,Australia,Floristics and grazing effects[J].Biological Conservation,1998,84(3): 301-310.

[19] 馬洪婧,李瑞霞,袁發(fā)銀,等.不同演替階段櫟樹混交林群落穩(wěn)定性[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(3): 558-562.

Ma Hong-jin,Li Rui-xia,Yuan Fa-yin Y,et al.Stability of Platycladus orientalis mixed forest communities at different successional stages[J].Chinese Journal of Ecology,2013,32(3): 558-562.

[20] 楊寧,鄒冬生,付美云,等.紫色土丘陵坡地恢復(fù)中土壤團(tuán)聚體特征及其與土壤性質(zhì)的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志,2016,35(9): 2 361-2 368.

Yang Ning,Zou Dong-sheng,Fu Mei-yun,et al.Properties of soil aggregates in purple soils during re-vegetation on sloping land in relation to soil characteristics[J].Chinese Journal of Ecology,2016,35(9): 2 361-2 368.

[21] 劉朝輝,楊寧.湖南省衡陽市紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段植物群落穩(wěn)定性[J].湖南生態(tài)科學(xué)學(xué)報(bào),2016,3(1): 7-12.

Liu Chao-hui,Yang Ning.Stability of plant communities in different re-vegetation stages on sloping-land with purple soils in Hengyang City,Hunan Province[J].Journal of Hunan Ecological Science,2016,3(1): 7-12.

[22] 魏媛,喻理飛,張金池.退化喀斯特植被恢復(fù)過程中土壤微生物活性研究[J].林業(yè)科學(xué), 2008, 44(7): 6-10.

Wei Yuan, Yu Li-fei,Zhang Jin-chi.Soil microbial characteristics during succession of degraded Karst vegetation[J].Sientia Silvae Sinicae,2008,44(7):6-10.

[23] 向澤宇,張莉,張全發(fā),等.青海不同林分類型土壤養(yǎng)分與微生物功能多樣性[J].林業(yè)科學(xué),2014,50(4):22-31.

Xiang Ze-yu,Zhang Li,Zhang Quan-fa,et al.Soil nutrients and microbial functional diversity of different stand types in Qinghai Province[J].Scientia Silvae Sinicae,2014,50(4):22-31.

Biography：KUANG Yi-ming,male,born in 1975,assistant engineer, forest cultivation and forest ecology.

Effects of Re-vegetation on Species Diversity and Structure of Plant Community in Purple Soils on Sloping-land in Hengyang

KUANG Yi-ming1,GUI De-zhi1,ZHANG Wei-guo1,WEN Dong-xin2

(1.Qiyang County Guabang Mountain Forest Farm,Qiyang 426100,China；2.College of Science,Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004,China)

The re-vegetation stages were classified into successive early stage,middle stage and later stage by using an approach of spatial sequence instead of temporal sequence,and the plant community characteristics and bio-diversity index in each plot were measured.The results showed that: (1)In the process of succession,the total aboveground and middle-xerophyte biomass significantly increased(P<0.05),that of mesophyte were followed the order as middle stage>later stage>early stage(P<0.05),and that of xerophyte were followed the order as middle stage>early stage>later stage(P<0.05); (2)In the process of succession,Shannon-wiener diversity index(H),Simpson diversity index(H′),Pielou evenness index(E),Simpson evenness index(E′) and Simpson dominant index(D) significantly decreased(P<0.05),the richness index was followed the order as middle stage>early stage>later stage(P<0.05); (3)The important values of dominant species such asSetariaviridisandCynodondactylonsignificantly increased in the process of succession(P<0.05).1fig.,3tabs.,23refs.

successive; community characteristics; bio-diversity.

2016-08-20

國(guó)家“十五”農(nóng)業(yè)科技重大專項(xiàng)資助(編號(hào): 2001BA507A)

曠一明(1975-)，男，湖南祁陽人，助理工程師，研究方向：森林培育與森林生態(tài).

2095-7300(2016)03-007-05

Q145+.2

A