裸花紫珠嫩枝扦插生根影響因子研究

劉式超 周再知 張金浩 梁坤南 馬華明 黃桂華

(中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520)

裸花紫珠嫩枝扦插生根影響因子研究

劉式超 周再知*張金浩 梁坤南 馬華明 黃桂華

(中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520)

以2年生實生苗的嫩枝為試材，從基質、插條部位、留葉方式、扦插季節(jié)、外源激素種類及濃度5個方面對裸花紫珠的扦插生根因子進行了系統(tǒng)研究。測定插穗的生根率、偏根率、生根數量及最大根長，采用隸屬函數值對扦插生根效果進行綜合評價。結果表明：(1)8個基質處理中，以泥炭∶蛭石∶河沙按2∶1∶1體積比混合的基質扦插效果最好，生根率74%，平均生根數5.4條；(2)插條中、上部制取的插穗扦插效果優(yōu)于下部，且中部插穗的生根質量最佳；(3)插穗留葉處理的生根率顯著高于不留葉處理，留兩片半葉(1/2葉)時，生根率可達64%；(4)秋季(9月)為扦插最適宜季節(jié)，生根數量和最大根長均顯著高于春季(4月)和夏季(7月)；(5)4個濃度下，IBA處理的生根質量均高于IAA和NAA處理，其中IBA(1 000、1 500 mg·L-1)處理的扦插效果較好，而高濃度NAA(2 000、2 500 mg·L-1)處理明顯不利于生根。

裸花紫珠；藥用植物；嫩枝扦插；生根；影響因子

裸花紫珠(CallicarpanudifloraHook.et Arn.)為馬鞭草科(Verbenaceae)紫珠屬(Callicarpa)植物，多年生常綠灌木或小喬木，主要分布在熱帶和亞熱帶，如東南亞(馬來半島、新加坡、越南等)和澳大利亞北部，少數分布于美洲的熱帶地區(qū)[1]。我國主要分布在海南、廣西、廣東等省區(qū)[2]，是海南省特有的珍稀藥材之一。裸花紫珠俗稱“海南黑藥”，其地上部位尤其枝、葉中含多種有效活性成分如黃酮、酚類化合物和萜類化合物等，在止血抗炎、消腫鎮(zhèn)痛、驅風祛濕、抗腫瘤等方面具良好功效[3～5]。

近年來，裸花紫珠的藥用和商業(yè)價值日益凸顯，市場需求量急升，但長期以來市場供應主要以野生資源為主，亂采濫挖致使資源日趨匱乏。因裸花紫珠具有種子不宜儲藏和出苗率低等問題[6]，無性繁殖便成為加速其繁殖的主要技術手段。扦插繁殖被認為是無性繁殖中應用前景最廣的方法之一，相對組培、嫁接、壓條等方法而言，具有易操作、繁殖穩(wěn)定及成本低等優(yōu)點[7～8]。目前，國內外有關裸花紫珠扦插繁殖的報道寥寥無幾，諸多影響其扦插生根的因素尚未開展研究。一直以來，采穗母樹年齡、采穗部位、插穗木質化程度、扦插基質、插穗的制備、保留葉方式、扦插季節(jié)的選擇、消毒措施、外源激素的種類及濃度選擇和環(huán)境控制技術等為扦插生根研究的重點[9～11]，本研究嘗試開展不同扦插基質、插條部位、留葉方式、扦插季節(jié)和外源激素的種類及濃度5個方面的試驗，以期尋找影響裸花紫珠扦插繁殖的主要因子及最佳扦插條件，為裸花紫珠的扦插繁殖提供實用技術，實現有效地保護其野生資源和加速其發(fā)展的目的。

1 材料和方法

1.1 試驗地點

試驗于中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所實驗樓溫室內進行，室內溫度21～33℃，濕度在70%以上。

1.2 試驗材料

采集海南五指山裸花紫珠種子，播種育苗；以2年生實生苗的嫩枝為扦插材料，直徑范圍3～4 mm；育苗容器使用口徑50 mm×50 mm、底部15 mm×15 mm、深度80 mm(50孔)的輕質育苗盤。

1.3 試驗方法

1.3.1 不同基質處理扦插試驗

設8個處理即100%河沙(T1)，100%蛭石(T2)，河沙∶蛭石=1∶1(T3)，河沙∶泥炭土=1∶1(T4)，泥炭∶蛭石∶河沙=1∶1∶1(T5)，泥炭∶蛭石∶河沙=2∶1∶1(T6)，泥炭∶蛭石∶河沙=1∶2∶1(T7)，泥炭∶蛭石∶河沙=1∶1∶2(T8)，T3～T8均為體積比。選取裸花紫珠2年生實生苗的嫩枝中段，用1 000 mg·L-1IBA處理插穗，速蘸15 s后立即進行扦插。采用隨機區(qū)組設計，每處理100株插穗，3次重復。

1.3.2 不同插條部位扦插試驗

設3個處理，分別以2年生實生苗的穗條上部(帶芽的頂稍部)、中部和下部(基部)為插穗，使用泥炭∶蛭石∶河沙=1∶1∶1作基質，用1 000 mg·L-1IBA處理插穗，速蘸15 s后扦插。采用隨機區(qū)組設計，每處理100株插穗，3次重復。

1.3.3 不同留葉方式扦插試驗

設4個處理，即不留葉、留1片半葉、留2片半葉、留2片全葉，選取2年生實生苗的嫩枝中段，使用泥炭∶蛭石∶河沙=1∶1∶1作基質，用1 000 mg·L-1IBA處理插穗，速蘸15 s后扦插。采用隨機區(qū)組設計，每處理100株插穗，3次重復。

1.3.4 不同季節(jié)扦插試驗

設3個處理，分別于春季(4月)、夏季(7月)、秋季(9月)進行試驗，選取2年生實生苗的嫩枝中段，使用泥炭∶蛭石∶河沙=1∶1∶1作基質。用1 000 mg·L-1IBA處理插穗，速蘸15 s后扦插。采用隨機區(qū)組設計，每處理100株插穗，3次重復。

1.3.5 不同外源激素及濃度處理扦插試驗

外源激素為IAA(吲哚乙酸)、IBA(吲哚丁酸)、NAA(萘乙酸)，每種設4個濃度水平即1 000、1 500、2 000和2 500 mg·L-1，以清水為對照，共13個處理。選取2年生實生苗的嫩枝中段，使用泥炭∶蛭石∶河沙=1∶1∶1作基質，所有處理均速蘸15 s后扦插。采用隨機區(qū)組設計，每處理100株插穗，3次重復。

以上5個試驗同時開展，基質均先用0.5%高錳酸鉀溶液全面消毒，然后裝入已消毒的育苗盤，用清水澆透。將采摘的穗條截成長度9～11 cm，上端平口，下端斜切口的插穗，然后用0.1%高錳酸鉀溶液消毒1～2 min，經蒸餾水洗凈后直接扦插。扦插完畢即澆水并噴灑50%多菌靈可濕性粉劑200倍液；苗床上搭蓋塑料薄膜拱棚，保持扦插環(huán)境濕度。

1.4 數據分析

扦插后，每隔2～3 d定期觀察插穗切口及形態(tài)變化，持續(xù)觀察40 d，記錄主要生根進程；扦插后第80 d，去除插穗根部的土壤，洗凈，露出不定根，調查各處理插穗的生根率、生根數量、最大根長及偏根率。使用中晶i-800掃描儀對不定根根系進行掃描，用Rhizotron 2009軟件統(tǒng)計平均根長、表面積、根徑、根體積和投影面積。

2 結果與分析

2.1 不同基質處理對裸花紫珠扦插生根的影響

表1可以看出，T6(泥炭∶蛭石∶河沙=2∶1∶1)的插穗在生根率和生根數量上均高于其他7個處理，隸屬函數值最大；T1(100%河沙)在生根率和生根數量上均低于其他處理，偏根比例最高，隸屬函數值最低。最佳處理T6與最差處理T1相比，生根率提高了68.8%，偏根率下降了24%，生根數量提高了68.8%，最大根長提高了26.1%。與河沙和蛭石兩種單一基質(T1、T2)相比，兩者的混合基質(T3)，在插穗的生根率和最大根長上均有顯著提高。僅從生根率來看，基質處理的生根效果為三種基質混合(T5、T6、T7、T8)>兩種基質混合(T3、T4)>單一基質(T1、T2)。

2.2不同插條部位制穗對裸花紫珠扦插生根的影響

插條上、中部的插穗，在生根率、生根數量和最大根長上顯著高于下部插穗，且偏根率顯著低于下部插穗(表2)。上部插穗的生根率最高，比下部插穗高出30.6%；中部插穗的生根數量最多，比下部插穗高出70.0%；上部的最大根長約為下部的1.5倍。3部位插穗的隸屬函數值高低順序為中部>上部>下部，表明中部插穗的綜合生根效果最好。

表1 不同基質處理的生根指標及隸屬函數值

注：表中同列的相同小寫字母表示處理間差異不顯著，反之差異顯著(P<0.05)；隸屬函數值為生根率、偏根率、生根數及最大根長各隸屬函數值之和；±后數值為標準誤。下同。

Note：The same letter in difference column indicates no significantly different according to Duncan’s test,otherwise significantly different(P<0.05)；The SFV equals to a sum of subordinate function values of the four rooting index；The figures after ± are standard errors. The same as below.

表2 不同部位插穗的生根指標及隸屬函數值

2.3 留葉方式對裸花紫珠扦插生根的影響

表3表明，留2片1/2葉的插穗，在生根率、生根數量上顯著高于其他處理，在偏根率上顯著低于其他處理；而不留葉處理的生根率、生根數量、最大根長均為最低。留2片1/2葉與不留葉相比，生根率提高了32.0%，生根數量提高了54.3%，最大根長提高了25.6%。隨留葉數量和留葉面積的升高，插穗的最大根長隨之升高，留2片完整葉時，插穗的最大根長達到最大，比不留葉提高了57.9%。從隸屬函數值上看，留2片1/2葉的插穗，綜合生根效果最佳。

2.4 扦插季節(jié)對裸花紫珠插穗生根的影響

表4可知，秋季扦插的插穗，在生根率、生根數量和最大根長上均高于春季和夏季，且偏根率最低；夏季的生根率和生根數量最低，偏根率最高。秋季與夏季相比，生根率提高了26.4%，生根數量提高了40.5%，最大根長提高了20.2%，偏根率降低了24.4%。從4個生根指標和隸屬函數值來看，秋季扦插最利于生根。

表3 不同留葉方式插穗的生根指標及隸屬函數值

表4 不同扦插季節(jié)插穗的生根指標及隸屬函數值

2.5不同外源激素及濃度處理對裸花紫珠扦插生根的影響

表5可知，IBA、IAA和NAA處理的生根率均隨濃度的升高而下降；4個濃度水平上，3種激素的生根率順序均為IBA>IAA>NAA。13個處理中，1 500 mg·L-1IBA處理的生根率最高，比對照高40.4%，其次為1 000 mg·L-1IBA，比對照高28.2%。NAA處理的生根率整體偏低，且隨濃度的提高而下降；與清水相比，2 000、2 500 mg·L-1NAA插穗的生根率分別下降了4.4%和10.2%。在偏根率上，2 000 mg·L-1IAA插穗最低，其次為1 500 mg·L-1IBA，分別比對照下降了29.6%和24.2%。在生根數量上，4個濃度的IBA處理全部高于其他所有處理；在1 000、1 500和2 000 mg·L-1三個濃度水平上，3種激素的生根數量一致為IBA>NAA>IAA；2 000 mg·L-1IBA插穗的生根數量最多，比對照高21.3%。4個IBA處理的最大根長均顯著高于對照，4個NAA處理的最大根長均低于對照。由此可見，IBA處理的插穗在生根率、偏根率、生根數量和最大根長上均有明顯優(yōu)勢。

如表6所示，4個濃度水平上，IBA的平均根長均高于IAA和NAA，其中1 500 mg·L-1IBA插穗最高，比對照提高13.7%。高濃度的IAA(2 000，2 500 mg·L-1)和低濃度的NAA(1 000，1 500 mg·L-1)處理的平均根長均低于對照，其中1 500 mg·L-1NAA處理最低，比對照低6.1%。13個處理中，2 000 mg·L-1IBA插穗的不定根表面積最大，比對照高24.9%；3種激素的平均不定根表面積高低關系為IBA>NAA>IAA。在平均根徑指標上，13個處理的差異不顯著，最高處理為2 000 mg·L-1IBA。1 000 mg·L-1IBA的不定根投影面積最大，比對照提高了33.1%；3種激素的平均投影面積高低順序為IBA>IAA>NAA。在不定根體積上，1 500 mg·L-1IBA處理最高，比對照提高了30.5%；3種激素的平均根體積高低順序為IBA>IAA>NAA。由此可見，IBA在不定根性狀的5個指標上仍然表現出顯著優(yōu)勢，從隸屬函數值來看，1 500 mg·L-1IBA的生根質量和不定根性狀最佳，綜合生根效果最好。

表5 不同外源激素及濃度處理的生根指標及隸屬函數值

表6 不同外源激素及濃度處理的不定根性狀對比

2.6 不同外源激素處理的生根進程

扦插第5 d，1 500 mg·L-1IBA處理的插穗，皮孔最先出現膨大開裂的現象，其他激素處理稍晚。扦插12 d后，大部分插穗的基部斜切口附近膨大開裂，切口處顏色變深并出現少量白色絮狀的愈傷組織(圖1A)；此時，除NAA處理外，IAA和IBA插穗的基部均有白色芽狀不定根出現，而且地上開始出現幼嫩新葉。扦插15 d后，NAA處理的插穗皮孔處，剛剛出現上述芽狀不定根；此時，IBA和IAA插穗地上部分的新葉生長迅速(圖1B)。扦插20 d后，1 000、1 500 mg·L-1IBA和1 000 mg·L-1IAA插穗的基部愈傷組織不定根已經形成，并開始伸長，比對照提前2～3 d(圖1C)；NAA處理的插穗皮部剛剛開始有不定根出現，并開始伸長。扦插30 d后，各處理插穗的不定根繼續(xù)伸長，生根數量基本穩(wěn)定(圖1D)。觀察生根進程表明，裸花紫珠插穗以皮部生根為主，屬皮部生根型。

圖1 裸花紫珠扦插生根進程 A.扦插12 d，1 500 mg·L-1 IBA插穗的皮孔最早開始膨大，基部斜切口出現愈傷組織；B.扦插15 d，1 500 mg·L-1 IBA(上)和1 000 mg·L-1 IAA(下)處理下插穗的基部愈傷組織出現白色芽狀不定根，地上部分的新葉生長迅速；C.扦插20 d，1 500 mg·L-1 IBA插穗的不定根開始伸長；D.扦插30 d，1 000 mg·L-1 IAA(上)、1 000 mg·L-1 NAA(中)和1 500 mg·L-1 IBA(下)處理的插穗不定根繼續(xù)伸長，生根數量基本穩(wěn)定Fig.1 The rooting process of C.nudiflora cuttings A.Twelve days of cutting，lenticels of 1 500 mg·L-1 IBA cuttings first began to inflate and the base of incision appeared callus；B. Fifteen days of cutting，1 500 mg·L-1 IBA cuttings (above) and 1 000 mg·L-1 IAA cuttings (below) produced some white adventitious buds from the callus on the base，and the new leaves of cuttings above the ground grew rapidly；C. Twenty days of cutting，adventitious roots of 1 500 mg·L-1 IBA cuttings began to stretch；D. Thirty days of cutting，adventitious roots of 1 000 mg·L-1 IAA (above)，1 000 mg·L-1 NAA (middle) and 1 500 mg·L-1 IBA (below) cuttings continued to stretch，and the rooting number remained stable

3 討論

基質決定了插穗的生根環(huán)境，其理化性質如礦質營養(yǎng)、水分保持能力、保溫能力和通氣狀況等直接影響生根的難易和生根質量[13]。本研究采用的三種基質在理化性質上各具優(yōu)點：泥炭吸附性好，能為插穗提供充足的水分和營養(yǎng)物質；蛭石保溫能力良好，保證了生根過程中相關酶促生理反應的進行；河沙通透性好，利于通氣和排出水分。研究表明使用混合基質能提高插穗的成活率和生根率[14～15]，將特性差異互補的基質混合使用能改善生根環(huán)境和生根質量，試驗結果也表明三種基質混合的處理在4個生根指標上優(yōu)于單一基質和兩種基質混合的處理。試驗過程中發(fā)現未生根插穗基本已無生命特征，死亡原因以萎蔫居多，少數由發(fā)霉引起；另一方面，混合基質中的泥炭比例提高后，插穗的生根率也有一定程度的提高，這說明裸花紫珠插穗生根時需要從外界吸收較多水分，同時也反映了插穗自身保水能力不強。

唐燕[16]指出為方便裸花紫珠穗條的保存，儲存前要除凈枝條的葉片。本試驗是采摘插條后立即制穗扦插，結果表明留葉插穗在生根率、生根數量和最大根長三指標上明顯優(yōu)于不留葉插穗。在實際扦插繁育時，應盡可能做到現取現用，過久地保存枝條會使得葉片萎蔫，枝條生命力下降。Cameron[17]通過示蹤元素法對新葉和老葉中光合作用產物的分配進行了研究，發(fā)現根生長發(fā)育的75%養(yǎng)分源于老葉，葉片是植物生根過程中內源激素與碳水化合物的重要來源，不留葉插穗通常生根率較低甚至不能生根[18～19]。適宜的留葉面積利于插穗從老葉中汲取養(yǎng)分，但留葉面積過大使得插穗的蒸騰作用增強，引起水分失衡[20]。

同一枝條的上部(芽梢部)、中部和下部(基部)在成熟度、木質化程度、插穗粗度和營養(yǎng)成分含量等方面存在著差異，試驗結果顯示上部插穗生根率最高，中部次之，下部最低。許多研究[21～22]表明使用嫩枝扦插生根率更高，插穗更易存活。木質程度高的插穗多取自枝條基部，易受頂端優(yōu)勢的抑制，制成插穗后，生長素的來源被切斷；而木質化程度較低的頂部和中部依然積累了較多生長素，仍能產生并運輸到插穗基部[23]。插條中部的插穗木質化程度最為適中，水分和養(yǎng)分消耗低于嫩枝，具良好的穩(wěn)定性，更利于植物扦插生根，這一結果也和唐燕[20]報道一致。

不定根的形成是植物外在條件和內在條件共同作用的結果，外在條件包括合適的溫度、濕度、空氣、水分和光照等，內在條件則指的是植物激素、氧化酶和營養(yǎng)物質等[24]。外源激素能改變插穗生根的內在條件：促進合成某些特殊的酶并提高這些酶活性，使根原基順利發(fā)生和發(fā)育[25]；使營養(yǎng)物質向插穗下切口附近集中，促進愈傷組織的形成[26]。試驗發(fā)現三種激素的生根率呈現隨濃度升高而降低的趨勢，且位于相同濃度水平時，生根率一致表現為IBA>IAA>NAA。IBA被認為由IAA轉化而來，因其降解速度慢，穩(wěn)定性好，不易被光照和氧化酶分解，而更利于生根[27]；NAA被證明具有促進插穗生根和不定根伸長的作用，但高濃度處理會降低苗木成活率[28]。張浪等[29]比較了ABT6號、ABT7號和ABD三種生根粉對裸花紫珠插穗生根的影響，認為800 mg·L-1ABT7號能顯著提高插穗的成活率和生根率，生根率高達94.6%，處理方法為低濃度浸泡法。本試驗設置的外源激素濃度范圍為1 000～2 500 mg·L-1，濃度水平整體偏高，不宜長時間浸泡，預實驗發(fā)現速蘸15 s即可達到較好效果，為統(tǒng)一5個試驗的影響因素，故全部采用速蘸15 s的辦法。本研究共涉及5個不同的生根因子，影響穗條扦插生根的各因子之間，往往還存在一定的交互作用；此外，NAA由于整體濃度偏高導致生根效果較差，適度降低濃度水平能否促進插穗生根都未在本文探討，這些問題尚需進一步的研究。

綜上所述，5個單因素試驗結果表明：裸花紫珠嫩枝采用泥炭∶蛭石∶河沙=2∶1∶1(體積比)混合基質生根效果最好；插條上、中部制取的插穗扦插效果優(yōu)于下部；留葉處理的生根率顯著高于不留葉處理，留2片半葉(1/2葉)時生根效果最佳；秋季為扦插最適宜季節(jié)；4個濃度下，IBA處理的隸屬函數值均高于IAA和NAA處理，其中1 000 mg·L-1IBA和1 500 mg·L-1IBA處理的扦插效果較好，高濃度NAA(2 000、2 500 mg·L-1)處理不利于生根。

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Key Project in the National Science & Technology Pillar Program during the Twelfth Five-year Plan Period(2012BAD22B0504)

introduction：LIU Shi-Chao(1990—)，male，master student，Mainly engaged in the study of cultivation of medicinal plant resources.

date:2016-03-18

RootingImpactFactorsofCallicarpanudifloraSoftwoodCuttings

LIU Shi-Chao ZHOU Zai-Zhi*ZHANG Jin-Hao LIANG Kun-Nan MA Hua-Ming HUANG Gui-Hua

(Research Institute of Tropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Guangzhou 510520)

With two-year softwood cuttings, five experiments were conducted to study the effects of substrate, cutting portion, style of keeping leaves, cutting season, different types and contents of exogenous hormones on rooting ofCallicarpanudifloracuttings. Rooting rate, hyponastic rate, rooting number and the maximum root length were measured, and a subordinate function value was used to comprehensively evaluate the rooting quality. The optimum substrate among the eight treatments was peat soil∶vermiculite∶river sand=2∶1∶1 in volume ratio, and the rooting rate and average rooting number were 74% and 5.4, respectively. The upper and middle portion of cutting were more easily for rooting than the bottom portion, but the middle portion was ranked the best. Cuttings with leaves significantly produced a higher rooting rate with comparison of leaves off. Cuttings with a pair of half leaf got the maximum rooting rate of 64%. Autumn(mainly in September) was the optimal season for cutting and its rooting number and maximum root length were significantly higher than that of spring(April) and summer(July). The cutting effect of IBA treatments within four concentration levels were all superior to that of IAA and NAA treatments. Cuttings treated with IBA(1 000，1 500 mg·L-1) showed better rooting quality significantly, while cuttings treated with high concentration levels of NAA(2 000，2 500 mg·L-1) were obviously not conducive to root.

Callicarpanudiflora；medicinal plant；softwood cutting；rooting；impact factors

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2012BAD22B0504)

劉式超(1990—)，男，碩士研究生，主要從事藥用植物資源培育研究。

* 通信作者：E-mail：zzzhou@ritf.ac.cn

2016-03-18

* Corresponding author：E-mail：zzzhou@ritf.ac.cn

Q949.777.5

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.015