2種高山海棠營(yíng)養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應(yīng)性研究

徐 揚(yáng) 陳小紅* 李慧敏 丁銀鵬 康喜坤 李 倩

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，溫江 611130； 2.開(kāi)江縣園林管理所，達(dá)州 636250)

2種高山海棠營(yíng)養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應(yīng)性研究

徐 揚(yáng)1陳小紅1*李慧敏1丁銀鵬2康喜坤1李 倩1

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，溫江 611130；2.開(kāi)江縣園林管理所，達(dá)州 636250)

采用NaOCl法、石蠟切片法對(duì)分布于海拔3 000 m的川西高原野生變?nèi)~海棠和花葉海棠的葉、莖、根進(jìn)行了研究，旨在分析2種高山海棠營(yíng)養(yǎng)器官的解剖構(gòu)造，并探討其解剖特征與川西高原干旱貧瘠地區(qū)的生態(tài)適應(yīng)關(guān)系。結(jié)果表明：變?nèi)~海棠和花葉海棠的解剖構(gòu)造極為相似，這可能與二者在起源及地理分布等的密切聯(lián)系有關(guān)：二者葉的上下表皮細(xì)胞均具有厚的角質(zhì)層，且上表皮氣孔缺失、下表皮氣孔密集，柵欄組織較厚，葉柄中具有分化出柵欄組織和海綿組織的縱棱脊結(jié)構(gòu)；二者莖中的栓內(nèi)層細(xì)胞壁較厚，次生木質(zhì)部發(fā)達(dá)，導(dǎo)管周圍分布著細(xì)胞壁木質(zhì)化的木薄壁組織細(xì)胞，髓的外圍有一圈細(xì)胞壁增厚的環(huán)髓帶細(xì)胞；2種海棠的細(xì)根中已出現(xiàn)典型的次生結(jié)構(gòu)，木質(zhì)部占有極大的比例，主要以單管孔的形式存在的導(dǎo)管密集，無(wú)髓結(jié)構(gòu)。變?nèi)~海棠和花葉海棠的上述解剖結(jié)構(gòu)特征體現(xiàn)了二者對(duì)川西高原地區(qū)干旱環(huán)境都具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

川西高原；變?nèi)~海棠；花葉海棠；解剖結(jié)構(gòu)；生態(tài)適應(yīng)性

變?nèi)~海棠(Malustoringoides(Rehd.) Hughes)和花葉海棠(Malustransitoria(Batal.) Schneid.)同為薔薇科(Rosaceae)蘋果屬(Malus)隴東海棠系(Ser.Kansuenses(Rehd.)Rehd.)植物，主要分布于以川西青藏高原東南沿的爐霍縣為代表四川西部甘孜州的高海拔地區(qū)。變?nèi)~海棠和花葉海棠都為落葉灌木或小喬木，樹(shù)形美觀，秋季紅果滿樹(shù)，具有較高的觀賞價(jià)值。不僅可作園林用樹(shù)，也可作為蘋果砧木利用，是極珍貴的蘋果種質(zhì)資源[1～2]。此外，二者都具有極強(qiáng)的適應(yīng)性和抗逆性[3]，是川西高原干旱貧瘠地區(qū)的重要建群種和生態(tài)樹(shù)種。研究發(fā)現(xiàn)變?nèi)~海棠和花葉海棠的果實(shí)和葉片含有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，果實(shí)可作為果品直接食用或加工成果醬、飲料等天然綠色食品；變?nèi)~海棠的葉片可制茶，具有降血糖、血脂、血壓，養(yǎng)顏、活血化瘀等保健功效[4]?？傊?nèi)~海棠和花葉海棠都是值得開(kāi)發(fā)利用的珍貴高山植物資源。

川西高原地區(qū)晝夜溫差大、氣壓低、日照輻射強(qiáng)且干旱少雨，加之經(jīng)常出現(xiàn)霜雪、大風(fēng)等極端天氣，致使植物的適宜生長(zhǎng)季節(jié)十分短暫。變?nèi)~海棠和花葉海棠仍能在如此惡劣的生態(tài)環(huán)境中成為優(yōu)勢(shì)種，其必有一套由相應(yīng)的解剖結(jié)構(gòu)及生理代謝等形成的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。大量研究表明，變?nèi)~海棠和花葉海棠表現(xiàn)為地理替代分布[5]，在形態(tài)學(xué)、起源及遺傳多樣性等各方面都具有密切的聯(lián)系[6～7]。

本文對(duì)分布于爐霍縣的野生變?nèi)~海棠和花葉海棠的營(yíng)養(yǎng)器官進(jìn)行了形態(tài)解剖學(xué)研究，以探討2種高山海棠的結(jié)構(gòu)特征與其生存環(huán)境之間的適應(yīng)渠道，闡明其生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，以期為川西高原2種珍貴高山植物資源的進(jìn)一步研究累積資料，同時(shí)也為保護(hù)及可持續(xù)利用2種高山海棠提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

爐霍縣干季雨季分明，干季雨量奇小，干旱嚴(yán)重，雨季集中，且干旱季節(jié)可長(zhǎng)達(dá)8個(gè)月，年平均降水量為652.3 mm，平均降水最多出現(xiàn)在6月，降雨量為135.3 mm，最少是12月，僅為1.9 mm，年平均蒸發(fā)量為1 629.4 mm；年平均日照百分率為59%。本研究所用材料均采自甘孜州爐霍縣任達(dá)鄉(xiāng)易日溝(31°11′24″N，100°47′24″E)，海拔高度3 096 m，選取生境和長(zhǎng)勢(shì)較一致的變?nèi)~海棠、花葉海棠代表性健康植株各5株，剪取植株的葉(選取植株中部的成熟健康葉片)、莖(直徑為2～3 mm)、根(取自5～20 cm的土壤層，直徑為3～4 mm)，切成5 mm長(zhǎng)的小段備用。

1.2 試驗(yàn)方法

葉的氣孔觀測(cè)采用NaOCl法[8]。將葉片放入20% NaOCl溶液中浸泡至完全發(fā)白呈透明狀，經(jīng)上下表皮剝離后，用1%番紅染色制片，于OLMPUS顯微鏡下成像，同時(shí)測(cè)量氣孔的長(zhǎng)度、寬度和密度等指標(biāo)。每項(xiàng)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定25次，求其平均值。

葉、莖、根的解剖結(jié)構(gòu)觀測(cè)采用石蠟制片法[9]。將材料投入FAA溶液中固定，切片厚度為10～15 μm，番紅—固綠雙重染色，中性樹(shù)膠封片，使用OLYMPUS顯微鏡成像系統(tǒng)成像，測(cè)定各部分?jǐn)?shù)據(jù)，即葉片中上、下表皮角質(zhì)層和表皮細(xì)胞厚度，柵欄組織厚度等；莖中韌皮部、木質(zhì)部、髓的比例及導(dǎo)管孔徑；根中韌皮部、木質(zhì)部的比例及導(dǎo)管孔徑等指標(biāo)。每項(xiàng)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定50次，取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 變?nèi)~海棠和花葉海棠葉的解剖結(jié)構(gòu)

植物的葉片通過(guò)光合作用和蒸騰作用等代謝活動(dòng)與周圍環(huán)境直接進(jìn)行水分和氣體的交換，可較靈敏的反映植物內(nèi)部構(gòu)造和生態(tài)環(huán)境之間的適應(yīng)關(guān)系。變?nèi)~海棠和花葉海棠均為異面葉(圖版Ⅰ:1；圖版Ⅱ:1)，葉片上下表皮均分布有表皮毛，且上表皮的表皮毛少于下表皮。變?nèi)~海棠下表皮的表皮毛只在中脈及側(cè)脈處分布較多，而花葉海棠的下表皮密被絨毛。二者葉片的上下表皮層均由一層細(xì)胞構(gòu)成，上表皮細(xì)胞排列緊密，互相嵌合，其中葉肉組織處的表皮細(xì)胞呈不規(guī)則多邊形，葉脈處的表皮細(xì)胞呈不規(guī)則圓形；下表皮細(xì)胞排列也較緊密，位于葉肉組織處的多邊形表皮細(xì)胞明顯小于上表皮，葉脈處的表皮細(xì)胞也呈不規(guī)則圓形。兩種海棠葉片的上下表皮細(xì)胞外切向壁上附有一層平滑的角質(zhì)層結(jié)構(gòu)，變?nèi)~海棠的上表皮角質(zhì)層厚度(4.28 μm)大于花葉海棠(3.70 μm)，下表皮角質(zhì)層厚度相差不大，且葉脈處的上下表皮角質(zhì)層都厚于葉脈間(圖版Ⅰ:1；圖版Ⅱ:1)。

變?nèi)~海棠和花葉海棠的氣孔均只分布在下表皮，多數(shù)呈橢圓形，6～8個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞沿保衛(wèi)細(xì)胞的半徑方向呈輻射狀排列(圖版Ⅰ:2；圖版Ⅱ:2)，且變?nèi)~海棠的角質(zhì)膜分別在兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞上延伸而成尖刺狀凸起(圖版Ⅰ:1)。變?nèi)~海棠的氣孔密度(261.45 個(gè)·mm-2)小于花葉海棠(286.38 個(gè)·mm-2)，但其氣孔長(zhǎng)(29.81 μm)、寬(20.36 μm)均大于花葉海棠的氣孔長(zhǎng)(24.64 μm)、寬(17.75 μm)。

變?nèi)~海棠和花葉海棠葉近上表皮的柵欄組織由2～3層長(zhǎng)圓柱細(xì)胞構(gòu)成，排列緊密而整齊。第一層?xùn)艡诩?xì)胞最長(zhǎng)(圖版Ⅰ:1；圖版Ⅱ:1)，變?nèi)~海棠為63.77 μm，花葉海棠為48.26 μm，靠近海綿組織的柵欄細(xì)胞較短，并逐漸向海綿組織的形態(tài)過(guò)渡，柵欄組織中葉綠體含量較多；二者的海綿組織由不規(guī)則的細(xì)胞組成，且排列較疏松，細(xì)胞空隙較大，葉綠體含量較少。2種高山海棠的柵欄細(xì)胞和海綿細(xì)胞間均有少量含晶細(xì)胞存在，變?nèi)~海棠的柵欄組織與海綿組織厚度比達(dá)1.27，大于花葉海棠(0.98)。

2種高山海棠的主脈維管束為外韌維管束，呈月牙型，發(fā)達(dá)的木質(zhì)部位于靠上表皮的一側(cè)，在橫切面上30～40列導(dǎo)管整齊的徑向排列，導(dǎo)管為不規(guī)則多邊形，有時(shí)近圓形(圖版Ⅰ:3、4；圖版Ⅱ:3、4)。染色較深的為韌皮部，其外圍為數(shù)層次生細(xì)胞壁發(fā)達(dá)的韌皮纖維，韌皮纖維以外是4～6層薄壁組織細(xì)胞，細(xì)胞體積較大，個(gè)別細(xì)胞含有草酸鈣簇晶，且細(xì)胞間常出現(xiàn)空腔，緊鄰下表皮細(xì)胞的是2～3層的厚角組織。變?nèi)~海棠葉片主脈的維管束厚度為273.35 μm，小于花葉海棠(288.61 μm)。

變?nèi)~海棠和花葉海棠的葉柄近軸面有兩條明顯的縱棱脊，使得葉柄的橫切面呈Y型，整個(gè)葉柄結(jié)構(gòu)由一層表皮細(xì)胞包裹，排列緊密且整齊，除縱棱脊處的表皮細(xì)胞呈扁平近方形外，其余表皮細(xì)胞多近圓形，表皮外的角質(zhì)層較厚(圖版Ⅰ:5；圖版Ⅱ:5)，變?nèi)~海棠的葉柄角質(zhì)層厚度為4.72 μm，花葉海棠為4.94 μm。表皮細(xì)胞以內(nèi)分布著2～5層近圓形且較小的厚角組織細(xì)胞，細(xì)胞間幾無(wú)間隙，位于厚角組織細(xì)胞內(nèi)側(cè)分布著排列較疏松的薄壁細(xì)胞，且部分薄壁細(xì)胞內(nèi)含有晶體。兩條縱棱脊類似葉片的橫切面結(jié)構(gòu)，有柵欄組織和海綿組織的分化，縱棱脊的近軸面分布著1～2層?xùn)艡诮M織，葉綠體含量豐富，且柵欄組織和表皮細(xì)胞之間有一層較大的薄壁細(xì)胞，形態(tài)與表皮細(xì)胞相似，多被染成紅褐色，這是由于這些細(xì)胞中普遍存在單寧，而單寧可氧化成紅褐色鞣酐[10]，縱棱脊的遠(yuǎn)軸面分布著不規(guī)則的海綿細(xì)胞，細(xì)胞間隙較大，葉綠體含量也較豐富，海綿組織和表皮細(xì)胞之間無(wú)薄壁細(xì)胞的分化。葉柄的中央有一個(gè)大的月牙型外韌維管束，結(jié)構(gòu)與葉片中主脈維管束相似，均由木質(zhì)部、形成層、韌皮部組成，變?nèi)~海棠葉柄的中央維管束厚度為236.47 μm，花葉海棠為243.38 μm；葉柄的兩個(gè)縱棱脊處以及縱棱脊與主脈維管束相接的地方常分布著小維管束(圖版Ⅰ:5；圖版Ⅱ:5)。

表1 2種高山海棠葉的解剖結(jié)構(gòu)量化參數(shù)

表2 2種高山海棠葉的解剖結(jié)構(gòu)量化參數(shù)

2.2 變?nèi)~海棠和花葉海棠莖的解剖結(jié)構(gòu)

變?nèi)~海棠和花葉海棠莖的結(jié)構(gòu)均為典型的雙子葉木本植物莖的結(jié)構(gòu)，橫切面呈圓形。最外層的表皮細(xì)胞部分脫落，表皮細(xì)胞外可見(jiàn)被染成紅色的角質(zhì)層結(jié)構(gòu)。表皮層內(nèi)側(cè)為由木栓層細(xì)胞、木栓形成層細(xì)胞和栓內(nèi)層細(xì)胞構(gòu)成的周皮結(jié)構(gòu)，染色后呈深褐色。其中木栓細(xì)胞排列緊密，無(wú)胞間隙，呈徑向縱行排列，栓內(nèi)層細(xì)胞較皮層薄壁細(xì)胞小，排列較緊密，且細(xì)胞壁較厚，加強(qiáng)了莖的機(jī)械支持功能，而皮層薄壁細(xì)胞較大，形狀不規(guī)則，細(xì)胞群之間有狹長(zhǎng)的空腔出現(xiàn)(圖版Ⅰ:6～7；圖版Ⅱ:6～7)。

維管柱在整個(gè)莖橫切面中占有較大的比例，最外圍是較狹窄的呈梯形排列的次生韌皮部，變?nèi)~海棠的次生韌皮部在橫切面中所占比例為30.71%，大于花葉海棠(26.25%)；次生韌皮部和次生木質(zhì)部之間的維管形成層細(xì)胞呈壓扁的方形，次生木質(zhì)部由導(dǎo)管、木射線、木纖維和木薄壁組織細(xì)胞組成，變?nèi)~海棠的次生木質(zhì)部在橫切面中所占比例為42.21%，花葉海棠為38.35%，導(dǎo)管密集，且導(dǎo)管周圍分散著較多細(xì)胞壁木質(zhì)化的木薄壁組織細(xì)胞；髓心不規(guī)則，由染色豐富的薄壁細(xì)胞組成，髓的外緣有一圈比髓細(xì)胞直徑小、染色較深且細(xì)胞壁增厚的細(xì)胞，稱為環(huán)髓帶(圖版Ⅰ:8；圖版Ⅱ:8)，變?nèi)~海棠的髓在橫切面中占9.02%的面積，花葉海棠為11.00%；維管射線在莖的橫切面上呈放射狀，在韌皮部處膨大成漏斗狀結(jié)構(gòu)(圖版Ⅰ:6；圖版Ⅱ:6)，連結(jié)皮層和髓，是橫向運(yùn)輸?shù)耐ǖ馈?/p>

表3 2種高山海棠莖的解剖結(jié)構(gòu)量化參數(shù)

表4 2種高山海棠根的解剖結(jié)構(gòu)量化參數(shù)

2.3 變?nèi)~海棠和花葉海棠根的解剖結(jié)構(gòu)

兩種高山海棠的細(xì)根呈現(xiàn)了典型的次生結(jié)構(gòu)，最外層的表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞脫落，取而代之的是次生保護(hù)組織周皮，由木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層組成。木栓層由5～7層的木栓細(xì)胞構(gòu)成，木栓細(xì)胞扁平，排列緊密整齊，呈放射狀的同心環(huán)形，細(xì)胞壁栓質(zhì)化，具有不透水性，從而增強(qiáng)了對(duì)根的保護(hù)作用。栓內(nèi)層細(xì)胞較木栓層細(xì)胞大，形狀不規(guī)則，細(xì)胞壁較薄，內(nèi)含物較多，是一種貯藏組織，代替初生結(jié)構(gòu)的皮層組織和髓行使貯藏功能，變?nèi)~海棠的栓內(nèi)層比例為19.07%，花葉海棠為23.35%。木栓形成層位于木栓層和栓內(nèi)層之間，因被擠壓成扁平帶狀而難以辨認(rèn)。

周皮組織以內(nèi)是依次為次生韌皮部、維管形成層、次生木質(zhì)部及狹窄的初生木質(zhì)部，二者均無(wú)髓結(jié)構(gòu)。次生韌皮部主要由篩管、伴胞、韌皮薄壁組織細(xì)胞、韌皮纖維、韌皮射線組成，其中變?nèi)~海棠的部分韌皮薄壁組織細(xì)胞中觀察到淀粉粒的存在，韌皮纖維含量較少，細(xì)胞橫切面呈不規(guī)則圓形，細(xì)胞壁顯著加厚并染色呈鮮紅色，韌皮射線由1～2列較大的細(xì)胞構(gòu)成，具內(nèi)含物。維管形成層不明顯。木質(zhì)部在根的橫切面中均占據(jù)相當(dāng)大的比例，變?nèi)~海棠的木質(zhì)部在橫切面比例高達(dá)54.54%，花葉海棠也達(dá)到45.09%；導(dǎo)管主要以單管孔的形式存在，管孔周圍被具有強(qiáng)烈木質(zhì)化的次生壁的木薄壁組織細(xì)胞包圍，管孔腔內(nèi)未見(jiàn)侵填體，導(dǎo)管口徑大小不一，變?nèi)~海棠導(dǎo)管的平均孔徑為60.81 μm，遠(yuǎn)大于花葉海棠(39.02 μm)。木射線明顯，多由1列細(xì)胞構(gòu)成，但部分根中觀察到木射線細(xì)胞增寬為6～8列細(xì)胞(圖版Ⅰ:9、10；圖版Ⅱ:9、10)。

圖版Ⅰ 1.變?nèi)~海棠葉片橫切(示角質(zhì)層、表皮細(xì)胞、柵欄組織、海綿組織及下表皮上角質(zhì)膜在兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞上延伸形成的尖刺狀凸起)；2.變?nèi)~海棠葉下表皮(示氣孔)3.變?nèi)~海棠葉片橫切(示主脈中外韌維管束的木質(zhì)部、韌皮部、韌皮纖維、皮層薄壁細(xì)胞)；4.變?nèi)~海棠葉片橫切(示皮層薄壁細(xì)胞間的空腔)；5.變?nèi)~海棠葉柄橫切(示縱棱脊結(jié)構(gòu)中的柵欄組織和海綿組織以及維管束)；6.變?nèi)~海棠莖橫切(示周皮組織、皮層、次生韌皮部、次生木質(zhì)部、髓、維管射線)；7.變?nèi)~海棠莖橫切(示木栓層、栓內(nèi)層細(xì)胞、厚角組織、皮層薄壁組織、韌皮纖維)；8.變?nèi)~海棠莖橫切(示髓及髓周圍的厚壁細(xì)胞)；9.變?nèi)~海棠根橫切(示周皮組織、次生韌皮部、次生木質(zhì)部及特化的木射線)；10.變?nèi)~海棠根橫切(示原生木質(zhì)部和后生木質(zhì)部)PlateⅠ 1.The leaf transverse view of M.toringoides(showing cuticle,epidermis cell,palisade tissue,sponge tissue,and the spininess preiection formed by cuticular membrane on the two guard cells); 2.The leaf lower epidermis view of M.toringoides(showing stoma);3.The leaf transverse view of M.toringoides(showing xylem,phloem,bast fiber,cortex parenchyma cells of collateral vascular bundle); 4.The leaf transverse view of M.toringoides(showing the cavum cells); 5.The leaf petiole transverse view of M.toringoides(showing the longitudinal ridges structure with palisade and sponge tissues and vascular bundle); 6.The stem transverse view of M.toringoides(showing the periderm,cortex,secondary phloem,secondary xylem,pith,and vascular ray); 7.The stem transverse view of M.toringoides(showing the phellem layer,phelloderm,collenchyma,cortex parenchyma,bast fiber); 8.The stem transverse view of M.toringoides(showing the pith and sclerenchyma cells); 9.The root transverse view of M.toringoides(showing periderm,secondary phloem,secondary xylem and specialized wood rays); 10.The root transverse view of M.toringoides(showing the primary xylem and metaxylem)

圖版Ⅱ 1.花葉海棠葉片橫切(示角質(zhì)層、表皮細(xì)胞、柵欄組織、海綿組織)；2.花葉海棠葉下表皮(示氣孔)3.花葉海棠葉片橫切(示主脈中外韌維管束的木質(zhì)部、韌皮部、韌皮纖維、皮層薄壁細(xì)胞)；4.花葉海棠葉片橫切(示皮層薄壁細(xì)胞間的空腔及含晶細(xì)胞)；5.花葉海棠葉柄橫切(示縱棱脊結(jié)構(gòu)中的柵欄組織和海綿組織以及維管束)；6.花葉海棠莖橫切(示周皮組織、皮層、次生韌皮部、次生木質(zhì)部、髓、維管射線)；7.花葉海棠莖橫切(示木栓層、栓內(nèi)層細(xì)胞、厚角組織、皮層薄壁組織、韌皮纖維)；8.花葉海棠莖橫切(示髓及髓周圍的厚壁細(xì)胞)；9.花葉海棠根橫切(示周皮組織、次生韌皮部、次生木質(zhì)部及特化的木射線)；10.花葉海棠根橫切(示原生木質(zhì)部和后生木質(zhì)部)PlateⅡ 1.The leaf transverse view of M.transitoria(showing cuticle,epidermis cell,palisade tissue,sponge tissue); 2.The leaf lower epidermis view of M.transitoria(showing stoma); 3.The leaf transverse view of M.transitoria(showing xylem,phloem,bast fiber,cortex parenchyma cells of collateral vascular bundle); 4.The leaf transverse view of M.transitoria(showing the cavum cells and crystal cells); 5.The leaf petiole transverse view of M.transitoria(showing the longitudinal ridges structure with palisade and sponge tissues and vascular bundle); 6.The stem transverse view of M.transitoria(showing the periderm,cortex,secondary phloem,secondary xylem,pith,and vascular ray); 7.The stem transverse view of M.transitoria(showing the phellem layer,phelloderm,collenchyma,cortex parenchyma,bast fiber); 8.The stem transverse view of M.transitoria(showing the pith and sclerenchyma cells); 9.The root transverse view of M.transitoria(showing periderm,secondary phloem,secondary xylem and specialized wood rays); 10.The root transverse view of M.transitoria(showing the primary xylem and metaxylem)

3 討論

生存環(huán)境的類型塑造了植物的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)，野生的變?nèi)~海棠和花葉海棠多生長(zhǎng)于海拔3 000多米的川西高原貧瘠地區(qū)。它們之所以能在這樣的環(huán)境中繁衍生息，是因其具有適應(yīng)該生境一系列途徑。

3.1 降低蒸騰速率，抵抗強(qiáng)日照輻射

強(qiáng)日照輻射及其引起的大量蒸騰失水，是二者成為當(dāng)?shù)亟ㄈ悍N所面臨的首要難題。發(fā)達(dá)的角質(zhì)層和木栓層結(jié)構(gòu)、葉片上表皮氣孔的缺失及葉背的表皮毛等特征正是變?nèi)~海棠和花葉海棠營(yíng)養(yǎng)器官的表皮系統(tǒng)對(duì)這一首要難題的一系列適應(yīng)進(jìn)化。角質(zhì)層結(jié)構(gòu)不僅可以有效降低葉表的水分流失，還可反射強(qiáng)光避免內(nèi)部細(xì)胞的灼傷，同時(shí)在控制病菌孢子的附著和萌發(fā)上具有一定的作用[11]，且上表皮的角質(zhì)層對(duì)植物的抗旱性起著尤其重要的作用[12]。變?nèi)~海棠和花葉海棠的葉片上下表皮均被有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，其中變?nèi)~海棠的上表皮角質(zhì)層厚度達(dá)到4.28 μm，楊靜慧等人[13]的研究表明，變?nèi)~海棠的角質(zhì)層厚度在春夏季都明顯厚于其余7種蘋果屬植物，具有較強(qiáng)的抗春旱和伏旱能力，此外花葉海棠的角質(zhì)層厚度在夏季表現(xiàn)也較優(yōu)，具有一定的抗伏旱能力。本文結(jié)果顯示，2種高山海棠的莖和根已出現(xiàn)典型的次生結(jié)構(gòu)，表皮以及表皮外的角質(zhì)層結(jié)構(gòu)已脫落，由次生保護(hù)組織周皮代替行使相關(guān)功能，其中與葉表皮角質(zhì)層功能相似的結(jié)構(gòu)是周皮最外層的木栓層細(xì)胞，該結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁完全栓質(zhì)化，不透氣、不透水，既有效的防止了體內(nèi)水分的流失，又隔絕了外界的不利因素，保證了植物莖、根的生理代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行[14～15]。植物葉片的上表皮因其接受日照輻射較多，而成為水分散失的主要渠道。變?nèi)~海棠和花葉海棠同大多數(shù)薔薇科植物[16]一樣只在葉片下表皮分布?xì)饪祝媳砥饪兹笔?，這樣的結(jié)構(gòu)可控制強(qiáng)日照輻射下的水分散失，起到自我保護(hù)的作用，同時(shí)變?nèi)~海棠的角質(zhì)膜在2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞上延伸成尖刺狀的凸起，有利于其有效保持水分[10]。此外，變?nèi)~海棠和花葉海棠葉背的白色絨毛通過(guò)反射一定的強(qiáng)光照降低葉表溫度，以及減少葉表空氣流動(dòng)等，也在一定程度上降低了蒸騰作用[17]，楊美娟等人[18]認(rèn)為表皮毛在貼近表皮處形成了一個(gè)空氣環(huán)流速度相對(duì)穩(wěn)定的特殊小區(qū)域，以便自動(dòng)調(diào)節(jié)葉片的蒸騰強(qiáng)度。

3.2 提高光合效率，儲(chǔ)備物質(zhì)和能量

川西高原地區(qū)土壤瘠薄，分布于該地區(qū)的植物不僅要控制水分散失，維持正常的水分代謝，還需通過(guò)提高光合效率儲(chǔ)備物質(zhì)和能量，以利于在逆境中更好的生存。變?nèi)~海棠和花葉海棠是典型的異面葉，葉肉分為明顯的柵欄組織和海綿組織，屬中生植物。發(fā)達(dá)的柵欄組織、較長(zhǎng)的第一層?xùn)艡诩?xì)胞、高柵海比以及豐富的葉綠體含量等是高山海棠提高光合效率，增大光合生產(chǎn)力，并且有效阻止強(qiáng)光灼傷的一系列適應(yīng)特征[19]。此外，氣孔也是與光合作用密切相關(guān)的結(jié)構(gòu)，變?nèi)~海棠的葉片下表皮氣孔密度為261.45 個(gè)·mm-2，花葉海棠的氣孔密度更是達(dá)到了286.38 個(gè)·mm-2，密集的氣孔有助于植物體與外界的氣體交換，促進(jìn)光合效應(yīng)[20]。變?nèi)~海棠和花葉海棠的葉柄具有明顯的縱棱脊，且縱棱脊處有柵欄組織和海綿組織的分化，這種特殊的結(jié)構(gòu)表明在惡劣的生長(zhǎng)環(huán)境下，2種海棠的葉柄特化成可進(jìn)行一定光合作用的結(jié)構(gòu)，為植株更好的抵抗干旱環(huán)境積累有機(jī)產(chǎn)物。

3.3 提高輸導(dǎo)效率，保證水分吸收和運(yùn)輸

在干旱環(huán)境中，植物體內(nèi)的輸導(dǎo)系統(tǒng)是影響自身水分供應(yīng)和生理代謝活動(dòng)正常進(jìn)行的關(guān)鍵因素。變?nèi)~海棠和花葉海棠的葉片主脈維管束和葉柄中心維管束均為一個(gè)較大的外韌維管束，大大提高了輸水效率。此外，變?nèi)~海棠和花葉海棠莖、根的維管束中，木質(zhì)部均占有極大的比例，導(dǎo)管密集，且部分根中的木射線細(xì)胞特化增寬至6～8列，保證了植物體在干旱環(huán)境中的水分吸收和水分運(yùn)輸。

除上述適應(yīng)性特征之外，2種高山海棠在川西高原長(zhǎng)期生長(zhǎng)的過(guò)程中還形成了其它的適應(yīng)途徑。較厚的葉表皮細(xì)胞、莖中占有較大比例的皮層組織和髓以及根中的栓內(nèi)層和部分韌皮薄壁細(xì)胞均是作為貯藏水分和養(yǎng)分的結(jié)構(gòu)，給養(yǎng)干旱環(huán)境中的植物體[21]；葉肉細(xì)胞及皮層組織中的含晶細(xì)胞也可增強(qiáng)植物體對(duì)水分的吸收利用及抗饑餓能力[22]；變?nèi)~海棠和花葉海棠的葉片、葉柄中均含有發(fā)達(dá)的厚角組織和韌皮纖維，莖中具有特化的栓內(nèi)層、環(huán)髓帶等厚壁細(xì)胞，這些結(jié)構(gòu)均有助于植物體抵抗干旱引起的萎蔫以及強(qiáng)風(fēng)引起的各種機(jī)械損傷[23]，成為植物體的支撐系統(tǒng)。此外，二者的葉脈維管束兩側(cè)的薄壁組織以及莖中皮層組織細(xì)胞間均發(fā)現(xiàn)較多的空腔。閆成才等人[24]認(rèn)為這種結(jié)構(gòu)均是植物體內(nèi)良好的通氣組織和貯氣組織，以適應(yīng)高原地區(qū)低氧和低二氧化碳的環(huán)境。

綜上，變?nèi)~海棠和花葉海棠經(jīng)過(guò)川西高原地區(qū)強(qiáng)日照輻射、干旱貧瘠、低氧等惡劣環(huán)境的長(zhǎng)期作用，形成了一系列高度適應(yīng)的典型結(jié)構(gòu)特征，其借助這些特征成為當(dāng)?shù)氐闹匾ㄈ悍N、生態(tài)樹(shù)種以及經(jīng)濟(jì)樹(shù)種。2種高山海棠營(yíng)養(yǎng)器官的解剖構(gòu)造極為相似，這與二者在起源、遺傳多樣性以及地理分布等的密切聯(lián)系較為一致。有研究[25]認(rèn)為葉柄結(jié)構(gòu)在植物分類學(xué)上有著重要的意義，因此在今后的研究中，可加大樣本量和樣本分布范圍，為解剖學(xué)特征在隴東海棠系植物分類學(xué)上的應(yīng)用打開(kāi)突破口。

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National Sci-Tech Support Plan(2011BAC09B05)

introduction：XU Yang(1991—),female,current Master Students,mainly engaged in research of physiology and anatomical of landscape plants.

date:2016-05-31

AnatomicalCharacteristicsofVegetativeOrgansofTwoAlpineCrabapplesandTheirEcologicalAdaptation

XU Yang1CHEN Xiao-Hong1*LI Hui-Min1DING Yin-Peng2KANG Xi-Kun1LI Qian1

(1.College of Forestry,Sichuan Agricultural University,Wenjiang 611130；2.Landscape management of Kaijiang,Dazhou 636250)

The experiment was conducted to study the anatomical characteristics of alpine wild crabapples and their ecological adaptation, the vegetative organ structures ofMalustoringoidesandMalustransitoriafrom 3 000 m altitude in western Sichuan Plateau with paraffin sectioning and NaOCl. The two crabapples had similar anatomical structures. The possible reason might be their closed relationships of origins and geographic distribution between them. Both of the two plants had thick cuticle and epidermis cells. There was not stomata on the upper epidermis, while a dense stomata distribution was observed on the lower epidermis. The collateral vascular bundle was rich in palisade tissues on the lower epidermis. The longitudinal ridges structure with palisade and sponge tissues existed in the petiole. The phelloderm cells were crassexinous. The secondary xylem was rather rich in the stem. There were some wood parenchyma cells with lignified cell wall in the vicinity of the vessels. Around the pith there were crassexinous cells, called perimedullary zone. The secondary structure existed in the thin roots of both of the two crabapples, in which there was a large proportion of xylem and no pith. The vessels were dense, in the form of solitary pore. Therefore, the two alpine crabapples adapted well to the dry environment of western Sichuan Plateau.

western Sichuan Plateau;Malustoringoides;Malustransitoria;anatomical structure;ecological adaptability

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2011BAC09B05)

徐揚(yáng)(1991—)，女，在讀碩士研究生，主要從事園林植物生理、解剖研究。

* 通信作者：E-mail：493491274@qq.com

2016-05-31

* Corresponding author：E-mail：493491274@qq.com

Q944.53

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.005