• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    復(fù)蘇植物耐脫水機(jī)制研究進(jìn)展

    2016-11-09 02:22:42劉杰ChihTaLin鄧馨
    生物技術(shù)通報(bào) 2016年10期
    關(guān)鍵詞:機(jī)制植物

    劉杰Chih-Ta Lin鄧馨

    (1.濰坊科技學(xué)院,濰坊 262700;2.中國科學(xué)院植物研究所 北方資源植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093;3. IWBT,Stellenbosch University,Cape Town,Republic of South Africa)

    復(fù)蘇植物耐脫水機(jī)制研究進(jìn)展

    劉杰1,2Chih-Ta Lin2,3鄧馨2

    (1.濰坊科技學(xué)院,濰坊 262700;2.中國科學(xué)院植物研究所 北方資源植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093;3. IWBT,Stellenbosch University,Cape Town,Republic of South Africa)

    大多數(shù)高等植物無法耐受極度脫水狀態(tài),然而有一小部分被稱為“復(fù)蘇植物”的植物,它們進(jìn)化出獨(dú)特的耐脫水機(jī)制,能夠耐受體內(nèi)水分喪失90%以上,且復(fù)水后迅速恢復(fù)生活狀態(tài)。對復(fù)蘇植物分布與分類,干旱誘導(dǎo)的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化,尤其是其耐脫水生理生化及分子機(jī)制進(jìn)行了綜述,并對復(fù)蘇植物今后的研究和應(yīng)用方向進(jìn)行了展望。

    復(fù)蘇植物;耐脫水性;干旱脅迫

    DOI:10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.10.011

    水分是生物體的重要組成成分,除了維持細(xì)胞膨壓外,還是生物體新陳代謝所必需的。水分的可利用率是影響植物產(chǎn)量的重要因素,同時也是決定物種分布的主要因素之一[1]。大多數(shù)陸生植物在其生活史的某一個階段會遭遇缺水脅迫,為了生存,植物進(jìn)化出各種保護(hù)機(jī)制及適應(yīng)策略。例如,通過氣孔調(diào)控和特化結(jié)構(gòu)來增強(qiáng)保水能力,通過促進(jìn)根系生長增強(qiáng)吸水能力,通過累積糖和脯氨酸等物質(zhì)來提高滲透調(diào)節(jié)能力,通過抗氧化劑和活性氧清除酶來降低干旱造成的活性氧傷害等[2]。雖然這些機(jī)制對抵御輕度和中度干旱脅迫通常有效,但無法幫助植物有效應(yīng)對嚴(yán)重持久的干旱脅迫。

    自然界中僅有較少一部分植物被稱為“復(fù)蘇植物(resurrection plant)”,能夠在極端缺水情況下生存。即使干旱到細(xì)胞已經(jīng)喪失90%以上水分的程度,只要遇水,這類植物就能迅速恢復(fù)生活狀態(tài),其所具有的耐脫水性狀被稱為耐干性(desiccation tolerance,簡稱DT)[3]。近年來,國際上對復(fù)蘇植物的研究日益廣泛,不但因?yàn)閺?fù)蘇植物蘊(yùn)含著強(qiáng)效抗旱基因資源,而且對其耐旱復(fù)蘇機(jī)制的深入了解,將推動人們對植物抗逆機(jī)理的更廣泛認(rèn)識,并借此找到植物專門應(yīng)對嚴(yán)重干旱的更有效的機(jī)制,最終找到使植物徹底擺脫干旱威脅的鑰匙。本文就復(fù)蘇植物的起源、進(jìn)化、種類分布及耐脫水機(jī)制研究現(xiàn)狀等進(jìn)行綜述,并對復(fù)蘇植物未來的研究方向進(jìn)行了展望。

    1 復(fù)蘇植物的起源、進(jìn)化及種類分布

    國外對復(fù)蘇植物的認(rèn)識始于1914年P(guān)ickett[4]對一些蕨類植物的原葉體生態(tài)適應(yīng)性的研究。隨后Myrothamnus flabellifolia、Xerophyta humilis和Craterostigma plantagineum等一些復(fù)蘇植物被陸續(xù)報(bào)道出來[5]。目前已發(fā)現(xiàn)的復(fù)蘇植物約有1 300種,主要分布在苔蘚和蕨類植物中,裸子植物中未見,被子植物中僅發(fā)現(xiàn)135種,分屬于15個科[6]。這些復(fù)蘇植物多為草本,木本植物只有M. flabellifolia一例,主要分布于非洲東部和南部、澳大利亞和南美地區(qū),零散分布于東亞和巴爾干半島。復(fù)蘇植物原生境極其相似,都生長于巖石表層土壤(大約1 cm厚度),一年中會經(jīng)歷多次失水及復(fù)水過程,其中一些種類已趨于瀕危[6]。

    在中國,對于復(fù)蘇現(xiàn)象的記錄可以追溯到明朝李時珍《本草綱目》對巻柏(Seaslniealla tamarsicnia(P. Beauv.)spring)的記錄:“卷柏,釋名萬歲、長生不死草,可以在晾干后,經(jīng)浸水而生?!逼?,在我國已被報(bào)道過的復(fù)蘇植物除卷柏[7]和小立碗蘚[8]等蕨類和苔蘚植物外,主要集中于苦苣苔科旋蒴苣苔屬旋蒴苣苔(Boea hygrometrica,俗名牛耳草)[9-11]及其近緣種[12-18]。部分復(fù)蘇植物的種類與分布情況見表1。

    表1 復(fù)蘇植物種類與分布[19]

    苔蘚、藻類、地衣、蕨類以及擬蕨類植物的生殖及營養(yǎng)器官都具有耐脫水性,干旱和復(fù)蘇過程都很快,在幾小時之內(nèi)即發(fā)生明顯的形態(tài)變化,被認(rèn)為是一種“完全型”耐干性(Full DT)[20]。雖然幾乎所有被子植物的種子都具有耐脫水性,但只有少數(shù)被子植物的營養(yǎng)器官耐脫水,這可能意味著維管植物本身結(jié)構(gòu)和形態(tài)更為適應(yīng)陸地環(huán)境,體內(nèi)保水調(diào)控能力更強(qiáng),營養(yǎng)器官耐脫水復(fù)蘇能力逐漸退化丟失。因此,Oliver、Farrant和Moore等[20,21]進(jìn)一步提出,種子的耐脫水能力可能是從低等植物“完全型”耐干性進(jìn)化而來,最終成為一種由發(fā)育程序調(diào)控的細(xì)胞保護(hù)系統(tǒng);在干旱頻發(fā)的生境中,一些植物通過對種子耐脫水性調(diào)控程序的“重新編程”,使之在營養(yǎng)組織中可響應(yīng)干旱誘導(dǎo),最終進(jìn)化出復(fù)蘇植物的“改良型”耐干性(Modified DT)。圖1展示了幾種被子復(fù)蘇植物脫水和復(fù)蘇狀態(tài)。

    2 復(fù)蘇植物脫水復(fù)蘇的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

    復(fù)蘇被子植物大多為多年生、株型矮小的草本,生長于巖石表層土壤(大約1 cm厚度),一生中會經(jīng)歷多次失水及復(fù)水過程。與仙人掌等耐旱植物不同,復(fù)蘇植物大多缺乏特殊的保水性結(jié)構(gòu),如特化為針形的葉片,或者較厚的蠟質(zhì)層等。因此在干旱來臨時,復(fù)蘇植物葉片失水速度很快,迅速向枝干折疊(圖1- A),或干枯卷曲(圖1-C),或向葉柄方向卷曲(圖1-E)。單子葉復(fù)蘇植物X. humilis脫水過程中葉片會沿葉中脈折疊成原來葉片的一半[22]。很多復(fù)蘇植物的葉背有柔毛或者剛毛,在葉片脫水收縮后,這些毛密度和硬度增大,覆蓋整個葉背,使植物的外觀形態(tài)結(jié)構(gòu)和硬度發(fā)生明顯變化,其生化生理機(jī)制尚未被揭示。這些變化在雨后或者澆水后逆轉(zhuǎn),恢復(fù)正常狀態(tài),植物也恢復(fù)生長發(fā)育(圖1-B,D,F(xiàn))。

    3 復(fù)蘇植物耐脫水的生理生化和分子機(jī)制

    復(fù)蘇植物所要面對的干旱脅迫是一種極端干旱,葉片等營養(yǎng)組織可干旱至脫水狀態(tài),即含水量最低降至10%以下,相當(dāng)于超干種子的含水量。Vicré等[23]總結(jié)脫水對植物的損傷主要表現(xiàn)為3個方面:(1)細(xì)胞失水達(dá)到一定閾值(細(xì)胞內(nèi)含水量低于40%[19])后原生質(zhì)體收縮引發(fā)機(jī)械損傷;(2)膜系統(tǒng)穩(wěn)定性下降;(3)細(xì)胞失水后代謝物濃度變化、大分子結(jié)構(gòu)和功能的破壞對代謝速率和方向的影響。

    低等復(fù)蘇植物應(yīng)對脫水主要依賴于復(fù)水過程中的損傷修復(fù)機(jī)制,需消耗大量能量;而被子復(fù)蘇植物在脫水時主要傾向于加強(qiáng)保護(hù)、減小損傷的機(jī)制,不需消耗過多能量[20]。這些植物中均發(fā)現(xiàn)干旱誘導(dǎo)大量基因表達(dá),通過調(diào)節(jié)細(xì)胞壁成分和物理性質(zhì)、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化、光合保護(hù)以及蛋白質(zhì)質(zhì)量控制等過程參與耐旱保護(hù)。

    3.1細(xì)胞壁折疊

    植物細(xì)胞脫水時原生質(zhì)體縮小會引發(fā)機(jī)械壓力,其主要根源在于細(xì)胞壁的剛性結(jié)構(gòu)。研究發(fā)現(xiàn)復(fù)蘇植物如牛耳草和C. wilmsii,葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁可以在細(xì)胞脫水后發(fā)生折疊,不但可確保質(zhì)壁分離的程度不至于引起質(zhì)膜的撕裂,而且維持了胞間連絲的結(jié)構(gòu)[24-27]。免疫細(xì)胞化學(xué)分析發(fā)現(xiàn)C. wilmsii脫水組織細(xì)胞壁可萃取性與水合組織有所不同:脫水組織細(xì)胞壁發(fā)生重組修飾,主要涉及一系列諸如鈣-果膠交聯(lián)物和木葡聚糖修飾等誘導(dǎo)因子,以促進(jìn)細(xì)胞壁的交聯(lián)和緊縮[24]。C. plantagineum脫水脅迫時α-expansin 蛋白表達(dá)明顯上調(diào),被證明能夠增加細(xì)胞壁的可延展性[25]。木本復(fù)蘇植物M. flabellifolia脫水組織與水合組織中果膠、木葡聚糖以及阿拉伯糖抗原表位并沒有差異,其特征主要是在脫水組織中聚集高濃度的阿拉伯糖,形成阿拉伯糖與阿拉伯半乳糖聚合物[26,27]。

    3.2滲透調(diào)節(jié)與大分子保護(hù)

    滲透調(diào)節(jié)是水分脅迫下細(xì)胞避免機(jī)械傷害、維持結(jié)構(gòu)完整和膜穩(wěn)定的廣泛機(jī)制。復(fù)蘇植物脫水過程中也會積累蔗糖[28],一方面可以通過滲透調(diào)節(jié)和形成原生質(zhì)體“玻璃化”溶膠狀態(tài)來維持生物大分子結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定從而保護(hù)生物膜系統(tǒng)的完整;另一方面作為信號分子來調(diào)控碳水化合物的水平、調(diào)節(jié)植物生長以及能量代謝。C. plantagineum新鮮葉片中含有高濃度、在其它植物中少見的C8-糖-2-辛酮糖,脫水過程中大量轉(zhuǎn)化成蔗糖[29,30]。很多被子復(fù)蘇植物在脫水過程中也會積累棉子糖和海藻糖等低聚糖[31,32]。

    除滲透調(diào)節(jié)保護(hù)物質(zhì)外,一些特定的親水性蛋白如胚胎晚期豐富蛋白(LEA)、熱激蛋白(HSPs)也對細(xì)胞結(jié)構(gòu)以及包括膜脂和膜蛋白在內(nèi)的大分子的穩(wěn)定性起重要保護(hù)作用。當(dāng)水分匱缺時,植物會同時激活不同種類的LEA蛋白,形成必要的互作關(guān)系網(wǎng)絡(luò)在不同的組織或細(xì)胞結(jié)構(gòu)中來保護(hù)和穩(wěn)定生物大分子[33]。Xiao等[11]對牛耳草全基因組測序數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)牛耳草基因組中存在大量的LEA基因,且其中2/3在脫水時表達(dá)明顯增加,表明LEA蛋白對于牛耳草脫水響應(yīng)起重要作用。另外,牛耳草中克隆到29個HSP蛋白基因。HSPs作為分子伴侶同其它蛋白質(zhì)結(jié)合來促進(jìn)蛋白質(zhì)的正確折疊、組裝并轉(zhuǎn)運(yùn)到特定的亞細(xì)胞區(qū)域,或者識別未折疊或錯誤折疊的蛋白防止其不可逆的聚集[34,35]。

    3.3抗氧化系統(tǒng)

    復(fù)蘇植物體內(nèi)存在的抗氧化系統(tǒng)對防止膜脂過氧化、維持膜及細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定也起了重要作用。Kranner等[36]發(fā)現(xiàn)M. flabellifolia的復(fù)蘇能力與其體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)有直接關(guān)系,脫水時間延長至8個月時,其體內(nèi)抗氧化劑耗盡便不能復(fù)蘇。

    植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)由非酶組分和酶組分兩部分組成??寡趸瘎┖兔割惖姆e累及其相關(guān)基因的表達(dá)在多種復(fù)蘇植物中均已被檢測到[37-41]。干旱及復(fù)水過程中,C. wilmsii和X. viscosa營養(yǎng)組織中APX,GR以及SOD等抗氧化酶基因的表達(dá)都會升高[37]。X. viscosa中還確定了一個新的干旱誘導(dǎo)的過氧化物酶基因XvPer1,其編碼蛋白的功能是保護(hù)細(xì)胞核內(nèi)的核酸免受氧化脅迫損傷[38]。牛耳草、H. rhodopensis、Ramonda serbica 和R. nathaliae等苦苣苔科復(fù)蘇植物離體葉片脫水過程中發(fā)現(xiàn)除谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶、抗壞血酸、GSH及維生素E(α生育酚)的含量明顯增加外,多酚含量和多酚氧化酶活性也明顯升高[39-41]。

    3.4光合保護(hù)

    植物遭受水分脅迫時,光合作用是最敏感的生理過程,而光合作用的降低有利于減少光合過程中產(chǎn)生的活性氧對細(xì)胞的損傷[42]。復(fù)蘇植物失水后光合活性也會迅速下降,甚至在其葉片含水量尚未顯著下降時就停止了,例如Tripogon loliiformis在葉片失水30%時,光合作用便完全停止[43]。盡管如此,復(fù)蘇植物復(fù)水后光合作用可在幾天之內(nèi)重新恢復(fù),而非復(fù)蘇植物干旱造成的光合失活卻不能逆轉(zhuǎn)。這個現(xiàn)象意味著復(fù)蘇植物葉綠體中存在某些特殊的保護(hù)機(jī)制。推測復(fù)蘇植物葉片在干旱后發(fā)生的折疊或卷曲有助于減少葉片對光能的吸收,防止脫水過程中光誘導(dǎo)產(chǎn)生的葉綠體活性氧傷害。

    蕨類植物、苔蘚植物以及雙子葉復(fù)蘇植物葉綠體在脫水時結(jié)構(gòu)保持完整,大部分葉綠素得以保持,葉綠體內(nèi)部類囊體的垛疊結(jié)構(gòu)清晰可見,膜結(jié)構(gòu)只有輕微損傷,復(fù)水后可以迅速復(fù)蘇并恢復(fù)光合作用,例如牛耳草[44]和C. wilmsii[45]等(表1),這些植物被稱為葉綠素保持型(Homoiochlorophyllous)。牛耳草脫水過程中類囊體膜色素-蛋白復(fù)合體雖然解聚但不降解[9],可能是其干旱后光合活性快速停止以及復(fù)水后迅速恢復(fù)的重要機(jī)制之一。LEA蛋白被發(fā)現(xiàn)在保護(hù)光合作用蛋白穩(wěn)定方面具有明顯效果[45]。復(fù)蘇植物脫水過程中也大量積累ELIP(early light induced protein)蛋白,例如C. plantagineum類囊體膜上大量積累的一種22 kD的蛋白(dsp22)對于防止脫水過程導(dǎo)致的光抑制有重要作用[46]。牛耳草全基因組測序分析也發(fā)現(xiàn)大量ELIP基因,脫水過程中會大量轉(zhuǎn)錄,推測可能在PSII的保護(hù)中起作用[11]。

    單子葉復(fù)蘇植物在脫水時大部分葉綠素降解,膜結(jié)構(gòu)破壞,類囊體解體,復(fù)水后需要重新合成葉綠素并修復(fù)膜結(jié)構(gòu),復(fù)蘇時間較長,不能迅速恢復(fù)光合作用,被稱為葉綠素變化型(Poikilochlorophyllous),如X. viscosa[22]等(表1)。因此葉綠素保持型復(fù)蘇植物比葉綠素變化型能更快地恢復(fù)光合作用,而且葉綠素保持型復(fù)蘇植物離體葉片可以復(fù)蘇但葉綠素變化型復(fù)蘇植物離體葉片卻不能復(fù)蘇[19]。

    4 復(fù)蘇植物耐脫水相關(guān)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

    脫落酸(ABA)是一種重要的植物激素,在調(diào)控植物的生長發(fā)育以及植物響應(yīng)干旱、冷等逆境脅迫方面有重要作用[47]。研究認(rèn)為ABA對于復(fù)蘇植物耐脫水基因的激活發(fā)揮著重要的協(xié)調(diào)作用[48]。Wang等發(fā)現(xiàn)牛耳草體內(nèi)肌醇半乳糖苷及棉子糖的合成是依賴ABA信號途徑完成的:BhGoLS1 和 BhRFS的表達(dá)都受ABA誘導(dǎo)[32,49],ABA誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子WRKY能夠結(jié)合BhGoLS1啟動子區(qū)的W-box元件,從而調(diào)控BhGoLS1基因表達(dá)[32]。Bartels等[50]發(fā)現(xiàn)C. plantagineum干旱葉片中ABA大量積累,而且外源ABA可促進(jìn)其愈傷組織獲得耐脫水性。但是C. plantagineum脫水早期部分基因的表達(dá)與ABA并不相關(guān),這表明可能有其它的信號途徑參與植物耐脫水過程[51]。在另一種苦苣苔科復(fù)蘇植物H. rhodopensis 中茉莉酸比ABA更早響應(yīng)干旱脅迫;而且水楊酸、細(xì)胞分裂素以及生長素等激素都參與了其脫水響應(yīng)的調(diào)控[52]。

    復(fù)蘇植物體內(nèi)的一系列轉(zhuǎn)錄因子都調(diào)控著脫水相關(guān)基因的表達(dá)。例如H. rhodopensis轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析顯示NAC、NF-YA、MADS box、HSF、GRAS以及WRKY家族的轉(zhuǎn)錄因子在水分匱缺時被誘導(dǎo)表達(dá)[53]。C. plantagineum中也確定了幾類脫水誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子,包括3個MYB轉(zhuǎn)錄因子[54],7個亮氨酸拉鏈家族蛋白(HDZIP)[55-57]以及一類新的鋅指因子[58]。CPHB-1和CPHB-2是從C. plantagineum中克隆到的兩個HDZIP基因,都受脫水脅迫誘導(dǎo),但只有CPHB-2受ABA誘導(dǎo),這表明兩個基因分別在ABA依賴途徑與非ABA依賴途徑中發(fā)揮作用;而這兩種蛋白又可以形成異源二聚體,推測它們可能將ABA依賴途徑與ABA非依賴途徑聯(lián)系起來共同發(fā)揮功能[55]。牛耳草中發(fā)現(xiàn)的熱激因子BhHSF1可通過誘導(dǎo)抗逆基因的同時抑制細(xì)胞分裂相關(guān)基因的表達(dá),實(shí)現(xiàn)對植物在干旱脅迫下能量和物質(zhì)代謝方向的協(xié)同調(diào)控,促使其從生長需求轉(zhuǎn)向抗逆性[59]。另外,牛耳草的一個含C2結(jié)構(gòu)域的小蛋白BhC2DP1,可通過鈣信號途徑參與ABA對干旱的調(diào)控[60]。

    除轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控外,近年來研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座子、小RNA與非編碼RNA和表觀遺傳調(diào)控在復(fù)蘇植物抗逆過程中也發(fā)揮了重要作用。C. plantagineum中發(fā)現(xiàn)的受脫水及ABA誘導(dǎo)的逆轉(zhuǎn)座子CDT-1,能夠指導(dǎo)一雙鏈21 bp的siRNA合成,從而發(fā)揮其功能[50,61,62]。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn),C. plantagineum轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中較大一部分無法匹配到已知序列的轉(zhuǎn)錄本可能是非編碼RNAs,這些序列在基因組中存在大量的拷貝,并在脫水過程中被大量誘導(dǎo)表達(dá)[63];其中一個長非編碼RNA,在脫水過程中大量表達(dá),猜測可能通過表觀遺傳、轉(zhuǎn)錄水平或轉(zhuǎn)錄后水平來調(diào)控基因的表達(dá)從而在植物耐脫水中起重要作用[64]。與C. plantagineum相似,牛耳草中克隆到的逆轉(zhuǎn)座子片段S21發(fā)揮功能的形式與CDT-1類似,可能是通過轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生干擾RNA來發(fā)揮作用[65]。

    5 “組學(xué)”的方法來研究復(fù)蘇植物耐脫水機(jī)制

    “組學(xué)”技術(shù)的發(fā)展實(shí)現(xiàn)了以高通量的方式來檢測生物大分子在植物體內(nèi)的豐度,所以研究者利用轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組以及代謝組研究方法可以全面獲取復(fù)蘇植物在脫水及復(fù)水過程中轉(zhuǎn)錄本、蛋白質(zhì)、代謝物的變化情況。轉(zhuǎn)錄組分析在多種復(fù)蘇植物中鑒定了脫水復(fù)水誘導(dǎo)或抑制的轉(zhuǎn)錄本及其所富集的生物學(xué)過程和代謝過程,如逆境響應(yīng)、氧化-還原反應(yīng)、糖代謝和脂代謝、蛋白質(zhì)降解與穩(wěn)態(tài)維持和自噬等[38,53,66,67]。蛋白質(zhì)組學(xué)分析也發(fā)現(xiàn),脫水過程中積累的脅迫保護(hù)蛋白涉及ROS清除、蔗糖積累、大分子保護(hù)、細(xì)胞壁折疊等不同生物學(xué)過程[39,68,69]。利用GC-MS、LC-MS、CE-MS以及NMR技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)復(fù)蘇植物脫水及復(fù)水過程中變化的代謝組分包括碳水化合物、氨基酸、核酸衍生物、脂類、多胺、抗氧化物以及防御化合物;而碳水化合物的代謝在復(fù)蘇植物耐脫水過程中細(xì)胞保護(hù)方面起了關(guān)鍵作用[70,71,72]。復(fù)蘇植物形態(tài)研究也從早期的顯微鏡技術(shù)觀察推斷結(jié)構(gòu)及內(nèi)部的變化[73,74],發(fā)展至以高通量技術(shù)檢測細(xì)胞壁、類囊體膜中糖類、蛋白的分布狀態(tài),并利用生物信息技術(shù)分析推測這些大分子在脫水狀態(tài)下的排列[75,76]。表2中列出了已經(jīng)利用“組學(xué)”技術(shù)研究過的復(fù)蘇被子植物。另外,到目前為止,完成全基因組測序的復(fù)蘇植物只有苦苣苔科的牛耳草[11]和禾本科的Oropetium thomaeum[77]。O. thomaeum 基因組只有245 Mb,是已知具有最小基因組的禾本科草類;相比于其它禾本科植物,其基因組中含有較高的串聯(lián)重復(fù)基因;這些串聯(lián)重復(fù)基因主要涉及滲透脅迫響應(yīng),基因調(diào)控以及細(xì)胞代謝機(jī)制等并且對適應(yīng)進(jìn)化有重要作用[77]。而牛耳草基因組較大,約1 691 Mb,包含75.75%的重復(fù)序列(主要是轉(zhuǎn)座子序列)和約占表達(dá)基因的10%的孤兒基因(Orphan gene),其中有128個孤兒基因與其復(fù)蘇現(xiàn)象有關(guān)[11]。這表明復(fù)蘇植物基因組在最新進(jìn)化過程中可能通過基因組重排,基因組復(fù)制以及轉(zhuǎn)座子或逆轉(zhuǎn)座子的活性產(chǎn)生了獨(dú)特的新基因。

    表2 利用“組學(xué)”技術(shù)研究的復(fù)蘇被子植物

    6 總結(jié)與展望

    復(fù)蘇植物營養(yǎng)組織耐脫水機(jī)制與種子耐脫水機(jī)制有較大的相似性,例如高度依賴于抗氧化物、各種保護(hù)物質(zhì)特別是蔗糖與棉子糖以及親水性蛋白尤其是LEA大量積累的綜合作用[20]。被子復(fù)蘇植物營養(yǎng)組織耐脫水性可能來源于種子,但進(jìn)化又使這種耐脫水性從發(fā)育程序調(diào)控轉(zhuǎn)變?yōu)榄h(huán)境因子誘導(dǎo)調(diào)控,而且產(chǎn)生了CDT-1等新調(diào)控子。高通量技術(shù)數(shù)據(jù)的整合分析發(fā)現(xiàn),脫水誘導(dǎo)基因表達(dá)、蛋白質(zhì)及代謝物積累在復(fù)蘇植物之間非常相似,再次證明了上述所闡述的復(fù)蘇植物共有的耐脫水機(jī)制,同時也發(fā)現(xiàn)了很大一部分無法匹配到其它物種已知序列的轉(zhuǎn)錄本、或已鑒定的蛋白質(zhì)和代謝物。這表明專門針對復(fù)蘇植物進(jìn)行的多物種基因組測序分析、進(jìn)一步豐富和完善復(fù)蘇植物特有蛋白質(zhì)和代謝組等高通量數(shù)據(jù)庫是現(xiàn)階段深化復(fù)蘇植物研究的前提和關(guān)鍵。因此利用“組學(xué)”技術(shù)及生物信息學(xué)方法,進(jìn)一步分析復(fù)蘇植物基因組序列所蘊(yùn)含的遺傳調(diào)控信息(包括基因序列和表觀調(diào)控)、全面整合復(fù)蘇植物轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組、代謝組以及基因組數(shù)據(jù)并且與近緣的非復(fù)蘇植物相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行比較,確定其耐脫水性的關(guān)鍵成員/代謝組分和調(diào)控因子及其調(diào)控分子機(jī)制、比較復(fù)蘇被子植物與種子耐脫水性之間以及復(fù)蘇植物與非復(fù)蘇植物的抗旱反應(yīng)和調(diào)控機(jī)制之間的異同,將成為未來幾年復(fù)蘇植物研究的方向。這些研究將有助于理解植物抗旱調(diào)控機(jī)理和陸地植物的適應(yīng)性進(jìn)化,并為作物抗逆栽培和品種培育提供理論基礎(chǔ)。

    復(fù)蘇植物中發(fā)現(xiàn)了大量與脫水復(fù)蘇相關(guān)的基因,利用基因工程技術(shù)將其轉(zhuǎn)化到模式植物擬南芥或煙草體內(nèi),大大提高了轉(zhuǎn)基因植物自身的抗旱性。隨著基因工程技術(shù)的發(fā)展,將復(fù)蘇植物抗旱基因?qū)胱魑镏仓辏蛊浞€(wěn)定表達(dá),可以培育出極度抗旱新品種,這對提高全球糧食產(chǎn)量具有重要意義。其中一些如BhLEA1、BhGOLS1、BhHsf1和BhDNAJC2等[31,33,45,60]具有自主知識產(chǎn)權(quán)的復(fù)蘇植物耐旱功能基因必將在我國植物抗逆分子育種上發(fā)揮極大作用。

    [1] Delmer DP. Agriculture in the developing world:connecting innovations in plant research to downstream applications[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2005, 102(44):15739-15746.

    [2] Jaleel CA, Manivannan P, Wahid A, et al. Drought stress in plants:a review on morphological characteristics and pigments composition[J]. International Journal of Agriculture & Biology,2009, 11(1):100-105.

    [3] Bewley JD. Physiological aspects of desiccation tolerance[J]. Annual Review Plant Biology, 1979, 30:195-238.

    [4] Pickett FL. Some ecological adaptations of certain fern Prothallia-Camptosorus rhizophyllus Link., Asplenium platyneuron Oakes[J]. American Journal of Botany, 1914, 1(9):477-498.

    [5] Gaff DF. Desiccation-tolerant flowering plants in southern Africa[J]. Science, 1971, 174(4013):1033-1034.

    [6] Gaff DF, Oliver M. The evolution of desiccation tolerance in angiosperm plants:a rare yet common phenomenon[J]. Functional Plant Biology, 2013, 40(4):315-28.

    [7] Wang X, Chen S, Zhang H, et al. Desiccation tolerance mechanism in resurrection fern-ally Selaginella tamariscina revealed by physiological and proteomic analysis[J]. Journal of Proteome Research, 2010, 9(12):6561-6577.

    [8] Wang XQ, Yang PF, Liu Z, et al. Exploring the mechanism of Physcomitrella patens desiccation tolerance through a proteomic strategy[J]. Plant Physiology, 2009, 149(4):1739-1750.

    [9] Deng X, Hu Z, Wang H, et al. Effects of dehydration and rehydration on photosynthesis of detached leaves of the resurrective plant Boea hygrometrica[J]. Acta Botanica Sinica, 1999, 42(3):321-323.

    [10] Mitra J, Xu G, Wang B, et al. Understanding desiccation tolerance using the resurrection plant Boea hygrometrica as a model system[J]. Frontiers in Plant Science, 2013, 4:446.

    [11] Xiao LH, Yang G, Zhang L C, et al. The resurrection genome of Boea hygrometrica:A blueprint for survival of dehydration[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2015, 112(18):5833-5837.

    [12] 張丹丹, 周守標(biāo), 周會, 等. 大花旋蒴苣苔對脫水與復(fù)水的生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 1:74-80.

    [13] Shen Y, Tang M J, Hu YL, et al. Isolation and characterization of a dehydrin-like gene from drought-tolerant Boea crassifolia[J]. Plant Science, 2004, 166(5):1167-1175.

    [14] Chen BJ, Wang Y, Hu YL, et al. Cloning and characterization of a drought-inducible MYB gene from Boea crassifolia[J]. Plant Science, 2005, 168(2):493-500.

    [15] Wu H, Shen Y, Hu Y, et al. A phytocyanin-related early nodulinlike gene, BcBCP1, cloned from Boea crassifolia enhances osmotic tolerance in transgenic tobacco[J]. Journal of Plant Physiology,2011, 168(9):935-943.

    [16] Huang W, Yang SJ, Zhang SB, et al. Cyclic electron flow plays an important role in photoprotection for the resurrection plant Paraboea rufescens under drought stress[J]. Planta, 2012, 235(4):819-828.

    [17] Fu P, Zhang Y, Fan ZX, et al. Leaf gas exchange and xylem hydraulic traits of a resurrection plant(Paraboea rufescens,Gesneriaceae)and its responses to drought and re-watering. Oral presentation, 7th International workshop on desiccation sensitivity and tolerance across life forms. 2016.

    [18] Li A, Wang D, Yu B, et al. Maintenance or collapse:responses of extraplastidic membrane lipid composition to desiccation in the resurrection plant Paraisometrum mileense[J]. PLoS ONE, 2014,9(7):e103430.

    [19] Dinakar C, Djilianov D, Bartel D. Photosynthesis in desiccation tolerant plants:Energy metabolism and antioxidative stress defense[J]. Plant Science, 2012, 182:29-41.

    [20] Oliver MJ, Tuba Z, Mishler BD. The evolution of vegetative desiccation tolerance in land plants[J]. Plant Ecology, 2000,151(1):85-100.

    [21] Farrant JM, Moore JP. Programming desiccation-tolerance:from plants to seeds to resurrection plants[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2011, 14(3):340-345.

    [22] Sherwin HW, Farrant JM. Protection mechanisms against excess light in the resurrection plants Craterostigma wilmsii and Xerophyta viscosa[J]. Plant Growth Regulation, 1998, 24(3):203-210.

    [23] Vicré M, Farrant J M, Driouich A. Insights into the cellular mechanisms of desiccation tolerance among angiosperm resurrection plant species[J]. Plant, Cell & Environment, 2004,27(11):1329-1340.

    [24] Vicré M, Sherwin HW, Driouich A, et al. Cell wall characteristics and structure of hydrated and dry leaves of the resurrection plant Craterostigma wilmsii, a microscopical study[J]. Journal of Plant Physiology, 1999, 155(6):719-726.

    [25] Jones L, McQueen-Mason S. A role for expansins in dehydration and rehydration of the resurrection plant Craterostigma plantagineum[J]. FEBS Letters, 2004, 559(1-3):61-65.

    [26] Moore JP, Nguema-Ona E, Chevalier L, et al. Response of the leaf cell wall to desiccation in the resurrection plant Myrothamnus flabellifolius[J]. Plant Physiology, 2006, 141(2):651-662.

    [27] Moore JP, Farrant JM, Driouich A. A role for pectin-associated arabinans in maintaining the flexibility of the plant cell wall during water deficit stress[J]. Plant Signaling & Behavior, 2008, 3(2):102-104.

    [28] Ingram J, Bartels D. The molecular basis of dehydration tolerance in plants[J]. Annual Review Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1996, 47:377-403.

    [29] Bianchi G, Gamba A, Murelli C, et al. Novel carbohydrate metabolism in the resurrection plant Craterostigma plantagineum[J]. The Plant Journal, 1991, 1(3):355-359.

    [30] Ingram J, Chandler JW, Gallagher L, et al. Analysis of cDNA clones encoding sucrose-phosphate synthase in relation to sugarinterconversions associated with dehydration in the resurrection plant Craterostigma plantagineum Hochst[J]. Plant Physiology,1997, 115(1):113-121.

    [31] Norwood M, Truesdale MR, Richter A, et al. Photosynthetic carbohydrate metabolism in the resurrection plant Craterostigma plantagineum[J]. Journal of Experimental Botany, 2000, 51(343):159-165.

    [32] Wang Z, Zhu Y, Wang L, et al. A WRKY transcription factor participates in dehydration tolerance in Boea hygrometrica by binding to the W-box elements of the galactinol synthase(BhGolS1)promoter[J]. Planta, 2009, 230(6):1155-1166.

    [33] Illing N, Denby KJ, Collett H, et al. The signature of seeds in resurrection plants:a molecular and physiological comparison of desiccation tolerance in seeds and vegetative tissues[J]. Integrative & Comparative Biology, 2005, 45(5):771-787.

    [34] 陳世璇, 張振南, 王波, 等. 復(fù)蘇植物旋蒴苣苔J 結(jié)構(gòu)域蛋白編碼基因BhDNAJC2 的克隆, 表達(dá)與功能[J]. 植物學(xué)報(bào),2015, 50(2):180-190.

    [35] Zhang Z, Wang B, Sun S, et al. Molecular cloning and differential expression of sHSP gene family members from the resurrection plant Boea hygrometrica in response to abiotic stresses[J]. Biologia, 2013, 68(4):651-661.

    [36] Kranner I, Beckett RP, Wornik S, et al. Revival of a resurrection plant correlates with its antioxidant status[J]. The Plant Journal,2002, 31(1):13-24.

    [37] Mowla SB, Thomson JA, Farran JM, et al. A novel stress-inducible antioxidant enzyme identified from the resurrection plant Xerophyta viscosa Baker[J]. Planta, 2002, 215(5):716-726.

    [38] Zhu Y, Wang B, Phillips J, et al. Global transcriptome analysis reveals acclimation-primed processes in the acquisition of desiccation tolerance in Boea hygrometrica[J]. Plant Cell Physiology, 2015, 56(7):1429-1441.

    [39] Jiang G, Wang Z, Shang H, et al. Proteome analysis of leaves from the resurrection plant Boea hygrometrica in response to dehydration and rehydration[J]. Planta, 2007, 225(6):1405-1420.

    [40] Jovanovic Z, Rakic T, Stevanovic B, et al. Characterization of oxidative and antioxidative events during dehydration and rehydration of resurrection plants Ramonda nathaliae[J]. Plant Growth Regulation, 2011, 64(3):231-240.

    [41] Farrant JM, Vander Willigen C, Loffell DA, et al. An investigation into the role of light during desiccation of three angiosperm resurrection plants[J]. Plant, Cell & Environment, 2003, 26(8):1275-1286.

    [42] Karbaschi MR, Williams B, Taji A, et al. Tripogon loliiformis elicits a rapid physiological and structural response to dehydration for desiccation tolerance[J]. Functional Plant Biology, 2016, 43(7):643-655.

    [43] Wang L, Shang H, Liu Y, et al. A role for a cell wall localized glycine-rich protein in dehydration and rehydration of the resurrection plant Boea hygrometrica[J]. Plant Biology, 2009,11(6):837-848.

    [44] Liu X, Wang Z, Wang L, et al. LEA 4 group genes from the resurrection plant Boea hygrometrica confer dehydration tolerance in transgenic tobacco[J]. Plant Science, 2009, 176(1):90-98.

    [45] Alamillo JM, Bartels D. Effects of desiccation on photosynthesis pigments and the ELIP-like dsp 22 protein complex in the resurrection plant Craterostigma plantagineum[J]. Plant Science, 2001, 160(6):1161-1170.

    [46] Sherwin HW, Farrant JM. Differences in rehydration of three desiccation-tolerant angiosperm species[J]. Annals of Botany,1996, 78(6):703-710.

    [47] Bartels D, Phillips J, Chandler J. Desiccation tolerance:Gene expression, pathways, and regulation of gene expression. [M]// Jenks MA, Wood AJ. Plant desiccation tolerance. Ames, Iowa:Blackwell Publishing, 2007:115-148.

    [48] Toldi O, Tuba Z, Scott P. Vegetative desiccation tolerance:is it a goldmine for bioengineering crops?[J]. Plant Science, 2009, 176(2):187-199.

    [49] Wang Z, Liu Y, Wei J, et al. Cloning and expression of a gene encoding a raffinose synthase in the resurrection plant Boea hygrometrica[J]. Chinese Bulletin Botany, 2012, 47(1):44-54.

    [50] Furini A, Koncz C, Salamini F, et al. High level transcription of a member of a repeated gene family confers dehydration tolerance to callus tissue of Craterostigma plantagineum[J]. The EMBO Journal, 1997, 16(12):3599-3608.

    [51] Frank W, Munnik T, Kerkmann K, et al. Water deficit triggers phospholipase D activity in the resurrection plant Craterostigma plantagineum[J]. The Plant Cell, 2000, 12(1):111-124.

    [52] Djilianov DL, Dobrev PI, Moyankova DP, et al. Dynamics of endogenous phytohormones during desiccation and recovery of the resurrection plant species Haberlea rhodopensis[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2013, 32(3):564-574.

    [53] Gechev TS, Benina M, Obata T, et al. Molecular mechanisms of desiccation tolerance in the resurrection glacial relic Haberlea rhodopensis[J]. Cellular and Molecular Life Sciences, 2013, 70(4):689-709.

    [54] Iturriaga G, Leyns L, Villegas A, et al. A family of novel mybrelated genes from the resurrection plant Craterostigma plantagineum are specifically expressed in callus and roots in response to ABA or desiccation[J]. Plant Molecular Biology,1996, 32(4):707-716.

    [55] Frank W, Phillips J, Salamini F et al. Two dehydration-inducible transcripts from the resurrection plant Craterostigma plantagineum encode interacting homeodomain-leucine zipper proteins[J]. The Plant Journal, 1998, 15(3):413-421.

    [56] Deng X, Phillips J, Meijer A H, et al. Characterization of five novel dehydration-responsive homeodomain leucine zipper genes from the resurrection plant Craterostigma plantagineum[J]. Plant Molecular Biology, 2002, 49(6):601-610.

    [57] Deng X, Phillips J, Brautigam A, et al. A homeodomain leucine zipper gene from Craterostigma plantagineum regulates abscisic acid responsive gene expression and physiological responses[J]. Plant Molecular Biology, 2006, 61(3):469-489.

    [58] Hilbricht T, Salamini F, Bartels D. CpR18, a novel SAP-domain plant transcription factor, binds to a promoter region necessary for ABA mediated expression of the CDeT27-45 gene from the resurrection plant Craterostigma plantagineum Hochst[J]. The Plant Journal, 2002, 31(3):293-303.

    [59] Zhu Y, Wang Z, Jing YJ, et al. Ectopic over-expression of BhHsf1,a heat shock factor from the resurrection plant Boea hygrometrica,leads to increased thermotolerance and retarded growth in transgenic Arabidopsis and tobacco[J]. Plant Molecular Biology,2009, 71:451-467.

    [60] Zhang L, Ji F, Wang L, et al. A small C2-domain protein from the resurrection plant Boea hygrometrica promotes plant responses to abscisic acid[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2012, 47(1):11-27.

    [61] Smith-Espinoza CJ, Phillips JR, Salamini F, et al. Identification of further Craterostigma plantagineum cdt mutants affected in abscisic acid mediated desiccation tolerance[J]. Molecular Genetics and Genomics, 2005, 274(4):364-372.

    [62] Hilbricht T, Varotto S, Sgaramella V, et al. Retrotransposons and siRNA have a role in the evolution of desiccation tolerance leading to resurrection of the plant Craterostigma plantagineum[J]. New Phytologist, 2008, 179(3):877-887.

    [63] Giarola V, Bartels D. What can we learn from the transcriptome of the resurrection plant Craterostigma plantagineum?[J]. Planta,2015, 242(2):427-434.

    [64] Giarola V, Krey S, Frerichs A, et al. Taxonomically restricted genes of Craterostigma plantagineum are modulated in their expression during dehydration and rehydration[J]. Planta, 2015, 241(1):193-208.

    [65] Zhao Y, Xu T, Shen CY, et al. Identification of a retroelement from the resurrection plant Boea hygrometrica that confers osmotic and alkaline tolerance in Arabidopsis thaliana[J]. PLoS ONE, 2014,9(5):e98098.

    [66] Rodriguez MCS, Edsg?rd D, Hussain SS, et al. Transcriptomes of the desiccation-tolerant resurrection plant Craterostigma plantagineum[J]. The Plant Journal, 2010, 63(2):212-228.

    [67] Ma C, Wang H, Macnish AJ, et al. Transcriptomic analysis reveals numerous diverse protein kinases and transcription factors involved in desiccation tolerance in the resurrection plant Myrothamnus flabellifolia[J]. Horticulture Research, 2015, 2:15034.

    [68] Ingle R, Schmidt U, Farrant J, et al. Proteomic analysis of leaf proteins during dehydration of the resurrection plant Xerophyta viscosa[J]. Plant, Cell & Environment, 2007, 30(4):435-446.

    [69] Oliver MJ, Jain R, Balbuena TS, et al. Proteome analysis of leaves of the desiccation-tolerant grass, Sporobolus stapfianus, in response to dehydration[J]. Phytochemistry, 2011, 72(10):1273-1284.

    [70] Moyankova D, Mladenov P, Berkov S, et al. Metabolic profiling of the resurrection plant Haberlea rhodopensis during desiccation and recovery[J]. Physiologia Plantarum, 2014, 152(4):675-687.

    [71] Yobi A, Wone BWM, Xu W, et al. Comparative metabolic profiling between desiccation-sensitive and desiccation tolerant species of Selaginella reveals insights into the resurrection trait[J]. The Plant Journal, 2012, 72(6):983-999.

    [72] Oliver MJ, Guo L, Alexander DC, et al. A sister group contrast using untargeted global metabolomic analysis delineates thebiochemical regulation underlying desiccation tolerance in Sporobolus stapfianus[J]. The Plant Cell, 2011, 23(4):1231-1248.

    [73] Liu YB, Wang G, Liu J, et al. Anatomical, morphological and metabolic acclimation in the resurrection plant Reaumuria soongorica during dehydration and rehydration. [J]Journal of Arid Environments, 2007, 70:183-194.

    [74] Moore JP, Hearshaw M, Ravenscroft N, et al. Desiccationinduced ultrastructural and biochemical changes in the leaves of the resurrection plant Myrothamnus flabellifolia. [J]Australian Journal of Botany, 2007, 55:482-491.

    [75] Moore JP, Nguema-Ona EE, Vicré-Gibouin M et al. Arabinose-rich polymers as an evolutionary strategy to plasticize resurrection plant cell walls against desiccation. [J]Planta, 2013, 273(3):739-54.

    [76] Zia A, Walker B J, Oung H M et al. Protection of the photosynthetic apparatus against dehydration stress in the resurrection plant Craterostigma pumilum. [J]The Plant Journal, 2016, doi:10. 1111/tpj. 13227

    [77] VanBuren R, Bryant D, Edger PP, et al. Single-molecule sequencing of the desiccation-tolerant grass Oropetium thomaeum[J]. Nature, 2015, 527(7579):508-511.

    (責(zé)任編輯 李楠)

    Progress on Mechanisms of Dehydration Tolerance in Resurrection Plants

    LIU Jie1,2Chih-Ta Lin2,3DENG Xin2
    (1 .Weifang University of Science and Technology,Weifang 262700;2. Key Laboratory of Plant Resources,Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093;3. IWBT,Stellenbosch University,Cape Town,Republic of South Africa)

    Extreme water loss is rarely found in most of higher plants,however,so-called “resurrection plants” evolved uniquely to tolerate the loss more than 90%,and resume living status rapidly after rehydration. This review summarized distribution and classification of these plants,with their morphology,physiological and molecular mechanisms in response to desiccation,and forward research and application prospects.

    resurrection plant;desiccation tolerance;drought stress

    2016-08-30

    國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31270312)

    劉杰,女,博士后,研究方向:植物抗旱分子調(diào)控機(jī)制;E-mail:liujie655@163.com

    鄧馨,女,博士生導(dǎo)師,研究方向:植物干旱適應(yīng)及分子調(diào)控機(jī)制;E-mail:deng@ibcas.ac.cn

    猜你喜歡
    機(jī)制植物
    構(gòu)建“不敢腐、不能腐、不想腐”機(jī)制的思考
    自制力是一種很好的篩選機(jī)制
    文苑(2018年21期)2018-11-09 01:23:06
    植物的防身術(shù)
    把植物做成藥
    哦,不怕,不怕
    將植物穿身上
    定向培養(yǎng) 還需完善安置機(jī)制
    破除舊機(jī)制要分步推進(jìn)
    植物罷工啦?
    植物也瘋狂
    大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 亚洲在线观看片| 岛国毛片在线播放| 欧美bdsm另类| 卡戴珊不雅视频在线播放| 国产美女午夜福利| 精品国内亚洲2022精品成人| 精品熟女少妇av免费看| 精品一区二区免费观看| av视频在线观看入口| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 插阴视频在线观看视频| 欧美极品一区二区三区四区| 亚洲国产精品合色在线| 2021天堂中文幕一二区在线观| 亚州av有码| 亚洲高清免费不卡视频| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 黄色一级大片看看| 婷婷六月久久综合丁香| 一边摸一边抽搐一进一小说| 日本三级黄在线观看| 天天一区二区日本电影三级| 亚洲自拍偷在线| 丰满乱子伦码专区| 日韩一区二区三区影片| 亚洲,欧美,日韩| 久久久午夜欧美精品| 有码 亚洲区| 精品欧美国产一区二区三| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产精品1区2区在线观看.| 哪个播放器可以免费观看大片| 成人漫画全彩无遮挡| 欧美xxxx性猛交bbbb| 国产探花在线观看一区二区| 日韩人妻高清精品专区| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 人妻少妇偷人精品九色| 午夜免费男女啪啪视频观看| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 国产精品日韩av在线免费观看| 麻豆成人午夜福利视频| 国产午夜精品一二区理论片| 人人妻人人澡欧美一区二区| 日本免费a在线| 久久精品国产亚洲网站| 日韩国内少妇激情av| 国产精品福利在线免费观看| 最近视频中文字幕2019在线8| 久99久视频精品免费| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 国产免费福利视频在线观看| 国产亚洲午夜精品一区二区久久 | 99国产精品一区二区蜜桃av| av黄色大香蕉| av.在线天堂| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 日韩高清综合在线| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 国产极品精品免费视频能看的| 我的女老师完整版在线观看| 老司机影院成人| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 永久免费av网站大全| 国产av不卡久久| 欧美色视频一区免费| 国产色婷婷99| 久久欧美精品欧美久久欧美| 一夜夜www| 国产69精品久久久久777片| 欧美+日韩+精品| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 视频中文字幕在线观看| 久久久久久久国产电影| 最近中文字幕2019免费版| 美女黄网站色视频| 欧美xxxx性猛交bbbb| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 91aial.com中文字幕在线观看| 中国国产av一级| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 日韩精品青青久久久久久| 色哟哟·www| 午夜激情福利司机影院| 亚洲欧美日韩东京热| 日本午夜av视频| 日韩av在线大香蕉| 亚洲人成网站高清观看| 精品人妻偷拍中文字幕| 校园人妻丝袜中文字幕| 午夜精品国产一区二区电影 | 99久久成人亚洲精品观看| 老司机影院毛片| 亚洲综合色惰| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 久久久久久久久久成人| 久久这里只有精品中国| 好男人在线观看高清免费视频| 黄色欧美视频在线观看| 国产精品无大码| 国产黄色小视频在线观看| 老司机福利观看| 女人久久www免费人成看片 | 成人午夜精彩视频在线观看| 精品人妻视频免费看| 日韩成人av中文字幕在线观看| 日本黄色片子视频| 精品酒店卫生间| 日本wwww免费看| 一边摸一边抽搐一进一小说| 好男人在线观看高清免费视频| 在线播放国产精品三级| 中文天堂在线官网| 日本av手机在线免费观看| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 一级黄色大片毛片| 有码 亚洲区| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 日韩成人伦理影院| 国产精品久久久久久精品电影| 一本久久精品| 97超碰精品成人国产| 美女大奶头视频| 日日摸夜夜添夜夜爱| 直男gayav资源| 中文亚洲av片在线观看爽| 久久人人爽人人爽人人片va| 韩国高清视频一区二区三区| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 99在线人妻在线中文字幕| 精品一区二区三区视频在线| 亚洲最大成人中文| 美女黄网站色视频| 少妇熟女欧美另类| 黄色日韩在线| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 91精品一卡2卡3卡4卡| 亚洲精品成人久久久久久| 嫩草影院入口| a级一级毛片免费在线观看| 男人舔奶头视频| av视频在线观看入口| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产午夜精品论理片| 国产三级中文精品| 淫秽高清视频在线观看| 成人性生交大片免费视频hd| 国产色婷婷99| 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 日本五十路高清| 国产成人精品婷婷| 毛片一级片免费看久久久久| 中文字幕免费在线视频6| kizo精华| 亚洲欧美精品自产自拍| 久久久久精品久久久久真实原创| 国产亚洲91精品色在线| 我要看日韩黄色一级片| 一个人观看的视频www高清免费观看| 人妻少妇偷人精品九色| 亚洲av不卡在线观看| 国产色婷婷99| 欧美最新免费一区二区三区| 男女啪啪激烈高潮av片| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产男人的电影天堂91| 免费观看性生交大片5| 亚洲国产色片| 日本三级黄在线观看| 97超碰精品成人国产| 欧美三级亚洲精品| 久久这里只有精品中国| 91久久精品国产一区二区成人| 内地一区二区视频在线| 午夜日本视频在线| 大香蕉97超碰在线| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 亚洲av免费在线观看| 国产成人aa在线观看| 国产免费男女视频| 成年女人永久免费观看视频| 99热这里只有精品一区| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 亚洲欧美清纯卡通| 91精品一卡2卡3卡4卡| 日本wwww免费看| 久99久视频精品免费| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 最近最新中文字幕免费大全7| 人妻少妇偷人精品九色| 小说图片视频综合网站| 一级二级三级毛片免费看| 免费黄网站久久成人精品| 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 日韩欧美精品免费久久| 日韩欧美在线乱码| 七月丁香在线播放| 中文字幕亚洲精品专区| 男女啪啪激烈高潮av片| 久久久久九九精品影院| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲av福利一区| 男人狂女人下面高潮的视频| 亚洲av日韩在线播放| 超碰av人人做人人爽久久| 国产综合懂色| 日本午夜av视频| 国产精品熟女久久久久浪| 国产伦理片在线播放av一区| 国产成人福利小说| 国产精品永久免费网站| 久久99蜜桃精品久久| 亚洲国产最新在线播放| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 爱豆传媒免费全集在线观看| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 国产精品一区二区性色av| 一级毛片久久久久久久久女| 日韩视频在线欧美| 精品久久久久久久久亚洲| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 精品国产露脸久久av麻豆 | 嫩草影院入口| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 在线播放无遮挡| 七月丁香在线播放| 欧美极品一区二区三区四区| 亚洲精品,欧美精品| 一二三四中文在线观看免费高清| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 人妻夜夜爽99麻豆av| 国产精品一区二区三区四区久久| 久久久国产成人免费| 色综合色国产| 综合色丁香网| 亚洲欧美成人精品一区二区| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 亚洲av不卡在线观看| 久久久久久九九精品二区国产| 欧美激情在线99| 青春草视频在线免费观看| 在线观看一区二区三区| 午夜激情欧美在线| 1000部很黄的大片| 国模一区二区三区四区视频| 伦理电影大哥的女人| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 亚洲国产欧洲综合997久久,| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 男人舔奶头视频| 男人的好看免费观看在线视频| 不卡视频在线观看欧美| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 亚洲美女搞黄在线观看| av国产免费在线观看| 51国产日韩欧美| 中文亚洲av片在线观看爽| 久久99热这里只频精品6学生 | 久久久久久久久久黄片| 九九爱精品视频在线观看| 人人妻人人澡欧美一区二区| 午夜激情欧美在线| 国产爱豆传媒在线观看| 大香蕉97超碰在线| 国产免费男女视频| 亚洲av电影在线观看一区二区三区 | 午夜福利视频1000在线观看| h日本视频在线播放| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 亚洲人成网站高清观看| 99久久中文字幕三级久久日本| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲自拍偷在线| 亚洲国产精品成人久久小说| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 日日摸夜夜添夜夜爱| 亚洲成av人片在线播放无| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 特大巨黑吊av在线直播| 精品人妻视频免费看| 最近的中文字幕免费完整| 成年女人看的毛片在线观看| 一本久久精品| 精品不卡国产一区二区三区| 91精品伊人久久大香线蕉| 91精品一卡2卡3卡4卡| 长腿黑丝高跟| 天堂网av新在线| 久久这里只有精品中国| 午夜精品国产一区二区电影 | 内射极品少妇av片p| 国国产精品蜜臀av免费| 国产在视频线在精品| eeuss影院久久| 少妇人妻精品综合一区二区| 久久热精品热| 在线免费十八禁| 亚洲电影在线观看av| 男女视频在线观看网站免费| 伊人久久精品亚洲午夜| 免费看美女性在线毛片视频| 久久久久免费精品人妻一区二区| 高清av免费在线| 老女人水多毛片| 久久这里只有精品中国| 欧美高清性xxxxhd video| 日本与韩国留学比较| 最近的中文字幕免费完整| 两个人的视频大全免费| 国内精品宾馆在线| 精品一区二区三区人妻视频| 久久国内精品自在自线图片| 欧美三级亚洲精品| 久久久久九九精品影院| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 精品欧美国产一区二区三| 一级黄色大片毛片| 日韩高清综合在线| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 久久国内精品自在自线图片| 亚洲欧美精品自产自拍| 亚洲欧美日韩高清专用| 日本黄色视频三级网站网址| 日本一二三区视频观看| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 国产精品久久视频播放| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 91久久精品国产一区二区成人| 搞女人的毛片| 深爱激情五月婷婷| 成人欧美大片| 色哟哟·www| 联通29元200g的流量卡| 天堂√8在线中文| 观看免费一级毛片| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 一级毛片aaaaaa免费看小| 精品国产三级普通话版| 国产乱人偷精品视频| 久久国产乱子免费精品| 亚洲一区高清亚洲精品| 汤姆久久久久久久影院中文字幕 | 成人亚洲精品av一区二区| 日日啪夜夜撸| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 精品人妻偷拍中文字幕| 秋霞在线观看毛片| 亚洲自拍偷在线| 成人鲁丝片一二三区免费| 在线观看免费日韩欧美大片| 蜜桃国产av成人99| 精品国产乱码久久久久久小说| 国产精品蜜桃在线观看| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 亚洲av在线观看美女高潮| 精品国产一区二区久久| 亚洲伊人色综图| 亚洲av成人精品一二三区| 男人舔女人的私密视频| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 成年av动漫网址| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 亚洲国产精品国产精品| 色吧在线观看| 男女无遮挡免费网站观看| 九色成人免费人妻av| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 久久精品国产a三级三级三级| 久久这里只有精品19| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 日日撸夜夜添| 免费少妇av软件| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 国产亚洲欧美精品永久| 免费看不卡的av| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 欧美激情 高清一区二区三区| 亚洲情色 制服丝袜| 日韩成人伦理影院| 久久97久久精品| 看十八女毛片水多多多| 男男h啪啪无遮挡| 成人免费观看视频高清| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 国产av码专区亚洲av| 一本大道久久a久久精品| 亚洲欧美精品自产自拍| 欧美xxxx性猛交bbbb| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 日韩 亚洲 欧美在线| freevideosex欧美| 香蕉精品网在线| 日韩精品有码人妻一区| 高清在线视频一区二区三区| 777米奇影视久久| 日韩电影二区| 国产片内射在线| 亚洲国产精品999| 观看美女的网站| 黄色一级大片看看| 日韩免费高清中文字幕av| 大陆偷拍与自拍| 日本欧美国产在线视频| 22中文网久久字幕| 青春草国产在线视频| 香蕉国产在线看| 超碰97精品在线观看| 最黄视频免费看| 国产在线一区二区三区精| 中国三级夫妇交换| 两个人免费观看高清视频| 制服人妻中文乱码| 久久鲁丝午夜福利片| 亚洲精品久久午夜乱码| 国产一区二区激情短视频 | 99久久人妻综合| 99久久中文字幕三级久久日本| 免费少妇av软件| 黑人猛操日本美女一级片| 中国美白少妇内射xxxbb| 久久精品久久精品一区二区三区| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 丰满少妇做爰视频| 久久久久久久久久久久大奶| 亚洲av综合色区一区| 看非洲黑人一级黄片| 亚洲少妇的诱惑av| 少妇的丰满在线观看| 久久婷婷青草| 观看美女的网站| 看十八女毛片水多多多| 国产精品嫩草影院av在线观看| 交换朋友夫妻互换小说| 国产精品国产三级国产专区5o| 男人操女人黄网站| 精品亚洲成a人片在线观看| 国产亚洲欧美精品永久| 一本一本久久a久久精品综合妖精 国产伦在线观看视频一区 | 久久午夜福利片| 国产免费福利视频在线观看| 麻豆乱淫一区二区| 成人国产麻豆网| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 在线观看一区二区三区激情| 亚洲av日韩在线播放| 观看美女的网站| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 黑人猛操日本美女一级片| 赤兔流量卡办理| 一级毛片 在线播放| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 最黄视频免费看| 亚洲成人一二三区av| 免费在线观看完整版高清| 精品人妻偷拍中文字幕| 美国免费a级毛片| 国产精品.久久久| 免费大片18禁| 国产精品不卡视频一区二区| 欧美少妇被猛烈插入视频| 久久精品国产a三级三级三级| 亚洲av欧美aⅴ国产| 亚洲综合精品二区| 久久av网站| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 国产免费又黄又爽又色| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| av黄色大香蕉| 少妇的丰满在线观看| 日韩视频在线欧美| 高清av免费在线| 乱码一卡2卡4卡精品| 极品人妻少妇av视频| 97人妻天天添夜夜摸| 亚洲一码二码三码区别大吗| 精品一区二区三区视频在线| 最近最新中文字幕大全免费视频 | 9色porny在线观看| 丝袜喷水一区| 我的女老师完整版在线观看| av黄色大香蕉| 国产成人91sexporn| 九九爱精品视频在线观看| 最黄视频免费看| 蜜桃国产av成人99| 大香蕉久久成人网| 免费黄色在线免费观看| 精品福利永久在线观看| 国产在视频线精品| 日本黄色日本黄色录像| 嫩草影院入口| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 日本欧美国产在线视频| 高清黄色对白视频在线免费看| 亚洲四区av| 在线看a的网站| a 毛片基地| 免费观看在线日韩| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 精品少妇黑人巨大在线播放| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 亚洲久久久国产精品| 亚洲情色 制服丝袜| 国产在线免费精品| 高清不卡的av网站| 成人免费观看视频高清| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 国产免费又黄又爽又色| 日韩制服骚丝袜av| 久久人人爽人人片av| 夜夜爽夜夜爽视频| 最近最新中文字幕免费大全7| av在线app专区| 国产成人免费观看mmmm| 精品亚洲成国产av| 成人黄色视频免费在线看| 麻豆乱淫一区二区| 99视频精品全部免费 在线| 亚洲成人手机| 黑丝袜美女国产一区| 春色校园在线视频观看| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 咕卡用的链子| 久久鲁丝午夜福利片| 国产男女内射视频| 一个人免费看片子| 又大又黄又爽视频免费| 午夜精品国产一区二区电影| 国产成人免费观看mmmm| 精品亚洲成国产av| 十分钟在线观看高清视频www| 国产色爽女视频免费观看| xxx大片免费视频| 一区二区日韩欧美中文字幕 | 97人妻天天添夜夜摸| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 亚洲四区av| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 午夜久久久在线观看| 男女午夜视频在线观看 | 欧美 日韩 精品 国产| 中文字幕人妻熟女乱码| 啦啦啦啦在线视频资源| 视频在线观看一区二区三区| 99久国产av精品国产电影| 国产精品久久久久久久电影| 色婷婷久久久亚洲欧美| 边亲边吃奶的免费视频| 最近的中文字幕免费完整| 精品福利永久在线观看| 国产精品久久久久久精品电影小说| 日韩av在线免费看完整版不卡| 少妇 在线观看| 2022亚洲国产成人精品| 少妇 在线观看| av在线观看视频网站免费| 如何舔出高潮| 欧美人与性动交α欧美精品济南到 | 一级毛片 在线播放| 天天影视国产精品| 一级a做视频免费观看| 欧美+日韩+精品| 男男h啪啪无遮挡| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 一本久久精品| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 国产成人av激情在线播放| 精品国产一区二区三区四区第35| 国产精品欧美亚洲77777| 涩涩av久久男人的天堂| 日韩精品有码人妻一区| 国产爽快片一区二区三区| 女人精品久久久久毛片| 一区二区日韩欧美中文字幕 | 久久久久久久大尺度免费视频| 亚洲精品乱久久久久久| 人妻 亚洲 视频| av一本久久久久| 午夜免费男女啪啪视频观看| 久久青草综合色| 国产在线免费精品| 亚洲国产最新在线播放| 亚洲精品aⅴ在线观看| 99热全是精品| 草草在线视频免费看| 老女人水多毛片| 夫妻午夜视频| 国产成人一区二区在线| 好男人视频免费观看在线| 精品熟女少妇av免费看| 午夜激情av网站| 亚洲av欧美aⅴ国产| a 毛片基地| 国产一区二区三区av在线| 日日啪夜夜爽| 男女国产视频网站| 国产在线视频一区二区| 精品少妇内射三级| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 久久国内精品自在自线图片| 边亲边吃奶的免费视频| 国产精品国产三级国产专区5o| 美女主播在线视频| 欧美精品高潮呻吟av久久| 欧美性感艳星| 大香蕉久久网| 99久国产av精品国产电影| 1024视频免费在线观看| 自线自在国产av|