馬尾松人工林林窗內(nèi)土壤動(dòng)物作用下凋落葉C元素的動(dòng)態(tài)變化

李 勛 劉 洋,2,3 張 艷 劉 華 楊萬勤,2,3 張 健,2,3*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)林業(yè)研究所，成都 611130； 2.生態(tài)林業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130； 3.長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，成都 611130)

* 通信作者：E-mail:sicauzhangjian@163.com

馬尾松人工林林窗內(nèi)土壤動(dòng)物作用下凋落葉C元素的動(dòng)態(tài)變化

李 勛1劉 洋1,2,3張 艷1劉 華1楊萬勤1,2,3張 健1,2,3*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)林業(yè)研究所，成都 611130；2.生態(tài)林業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；3.長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，成都 611130)

土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉養(yǎng)分元素動(dòng)態(tài)具有重要影響，但這種影響受控于凋落葉質(zhì)量及環(huán)境條件。為了解不同大小林窗(G1：100 m2、G2：400 m2、G3：900 m2、G4：1 600 m2)內(nèi)土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉中C元素季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響，采用凋落葉分解袋的方法，于凋落葉第一年分解的冬、春、夏、秋四個(gè)季節(jié)，研究了3.00和0.04 mm孔徑凋落葉袋中長江上游馬尾松人工林兩種植物馬尾松(Pinusmassoniana)、樟(Cinnamomumcamphora)凋落葉中的C元素動(dòng)態(tài)特征。結(jié)果表明：土壤動(dòng)物明顯促進(jìn)了2種凋落葉C的釋放，且中型林窗(G3：900 m2)內(nèi)凋落葉C損失率更高；不同季節(jié)土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉中C釋放量的影響存在顯著差異：土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉C釋放的影響主要在春季和夏季，秋、冬兩季部分林窗出現(xiàn)C富集現(xiàn)象；相對(duì)于針葉植物凋落葉，土壤動(dòng)物對(duì)闊葉植物凋落葉中C元素動(dòng)態(tài)的影響更為顯著。這些結(jié)果說明中型林窗內(nèi)土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉C釋放有顯著影響，在馬尾松低效林改造過程中，可利用中型林窗這一顯著作用，引入更容易被土壤動(dòng)物分解的鄉(xiāng)土闊葉樹種樟，加速馬尾松人工林的物質(zhì)循環(huán)。

C元素動(dòng)態(tài)；土壤動(dòng)物；凋落葉分解；林窗；馬尾松人工林

凋落葉分解是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1]。凋落物分解過程中釋放的有機(jī)質(zhì)在土壤不同元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程、微生物生長代謝過程、土壤固碳等方而具有重要作用[2～3]。森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)庫包括土壤碳儲(chǔ)庫、植被碳儲(chǔ)庫和凋落物碳儲(chǔ)庫[4],我國森林生態(tài)系統(tǒng)總碳庫為28.116Gt，凋落物層的碳儲(chǔ)量為0.892Gt，占總量的3.2%[5]。相對(duì)于植被和土壤碳庫，森林凋落物碳儲(chǔ)量相對(duì)較小，在一些研究中常常被忽略[5]。土壤動(dòng)物是凋落葉分解過程中重要的分解者，是凋落葉分解的關(guān)鍵生物因子，在凋落葉分解過程中具有極其重要的作用[6]。土壤動(dòng)物能夠加速有機(jī)物的分解和元素的轉(zhuǎn)移，對(duì)凋落葉分解也有著重要的影響[7～8]。土壤動(dòng)物通過對(duì)凋落葉的破碎、消化以及對(duì)微生物活性的刺激，在很大程度上控制落物的分解，而一些土壤動(dòng)物種類的出現(xiàn)與消失或取食行為的變化又會(huì)改變分解過程中碎屑食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[9～11]。研究表明，土壤生物群落對(duì)凋落葉分解具有重要貢獻(xiàn)，但受到溫度、降水等環(huán)境因子以及凋落葉質(zhì)量的調(diào)控[12]。

馬尾松(Pinusmassoniana)具有耐干旱瘠薄,適應(yīng)能力強(qiáng)等特點(diǎn)，是我國長江上游低山丘陵區(qū)退耕還林的主要樹種。由于長期采取單一樹種純林經(jīng)營模式，林地出現(xiàn)地力衰退、森林生產(chǎn)力下降、物種多樣性銳減、生態(tài)功能下降等現(xiàn)象[13]。目前，急需對(duì)長江上游現(xiàn)有的低效馬尾松人工林林分結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)控，使其恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)功能，發(fā)揮生態(tài)效益。近年來，國內(nèi)外關(guān)于馬尾松低效人工林改造在營造混交林等方面已有較多報(bào)道[14～16]。采伐形成的林窗在人工林林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化和調(diào)整上具有重要價(jià)值。與馬尾松純林相比，針闊混交林不僅能增加林地抗病防蟲，針闊混交林還能顯著增加有機(jī)質(zhì)和土壤養(yǎng)分，防止地力衰退[17]。林窗的形成，導(dǎo)致林窗內(nèi)的光環(huán)境、微地形、溫濕度和土壤理化性質(zhì)等發(fā)生變化，因此林窗形狀、大小的不同，表現(xiàn)出不同的微環(huán)境特征[18]。研究發(fā)現(xiàn)[19～23]，林窗的形成會(huì)影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，但哪種林窗面積下土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉C動(dòng)態(tài)的影響更大，目前還沒有明確的結(jié)論。因此，本文以四川宜賓來復(fù)鎮(zhèn)馬尾松人工林4個(gè)不同面積林窗為研究對(duì)象，通過引種鄉(xiāng)土闊葉樹種樟(Cinnamomumcamphora)，形成斑塊狀混交人工林，研究不同大小林窗下針葉(馬尾松)和闊葉(樟)凋落葉四個(gè)季節(jié)的分解特征，為深入認(rèn)識(shí)人工林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程，探索馬尾松人工純林的林窗改造效應(yīng)，提高其整體服務(wù)功能提供一定的理論依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川省宜賓市高縣來復(fù)鎮(zhèn)林區(qū)，位于四川盆地南緣，高縣北部(104°21′～104°48′E,28°11′～28°47′N)，地處川云公路中段，宜高路、來沙路在此交匯，海拔高度410～560 m。研究區(qū)域?qū)儆谥衼啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，雨量充沛，雨熱同季；最高氣溫40.3℃，最低氣溫-3.7℃，年均氣溫18.1℃，月均溫≥10℃的有278 d，年積溫5 881.3℃；年均降水量1 021.8 mm，相對(duì)濕度81%，無霜期360 d，全年日照時(shí)數(shù)1 148 h。

研究區(qū)域主要的森林類型是馬尾松人工林，郁閉度0.7左右，林下植被蓋度約30%，主要灌木有枹櫟(QuercusserrataThunb.)、黃荊(VitexnegundoLinn.)、黃牛奶(SymplocoslaurinaWall.)、梨葉懸鉤子(RubuspirifoliusSmith.)、野桐(MallotusjaponicusThunb.)、展毛野牡丹(MelastomanormaleD.Don.)等；主要草本有商陸(PhytolaccaacinosaRoxb.)、淡竹葉(LophatherumgracileBrongn.)、蕨(PteridiumaquilinumLinn.)、馬唐(Digitariasanguinalis(L.)Scop.)、芒(MiscanthussinensisAnderss.)、芒萁(Dicranopterisdichotoma(Thunb.)Bernh)、皺葉狗尾草(Setariaplicata(Lam.)T.)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2011年8月，對(duì)試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)的植物多樣性、土壤理化性質(zhì)、林分結(jié)構(gòu)等進(jìn)行初步調(diào)查。根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，于2011年10月在試驗(yàn)區(qū)選擇林地質(zhì)量相近、林分密度相同的馬尾松人工純林進(jìn)行采伐，形成4種大小不等，形狀近似正方形的林窗各3個(gè)，面積分別為G1：100 m2、G2：400 m2、G3：900 m2、G4：1 600 m2，林窗邊界間距大于10 m。未砍伐的純林作為林下對(duì)照(CK)，林下、林窗都設(shè)置3個(gè)重復(fù)，樣地基本情況見表1。

表1 馬尾松人工林不同面積林窗樣地基本概況

注：CK.林下對(duì)照；G1,G2,G3,G4.分別代表100、400、900、1 600 m2的林窗，下同。

Note:CK.Closed canopy as control; G1,G2,G3,G4. Represent gaps of different sizes in the order of 100, 400, 900 and 1 600 m2,the same as below.

1.2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品處理

2013年10月，在研究地的馬尾松林群落內(nèi)收集新鮮的馬尾松和樟凋落葉，將樣品帶回室內(nèi)自然風(fēng)干。每個(gè)樹種精確稱取10克，裝入不同孔徑的分解袋(20 cm×20 cm)，分解袋采用上層面0.04 mm(基本排除土壤動(dòng)物進(jìn)入)和3 mm(允許所有土壤動(dòng)物進(jìn)入)，下層面均采用0.04 mm孔徑尼龍網(wǎng)袋作為分解袋進(jìn)行試驗(yàn)[24]。另外，分別取相同質(zhì)量(10 g)風(fēng)干的馬尾松和樟凋落葉9袋在65℃下烘干至恒量，由其推算出網(wǎng)袋內(nèi)樣品的初始干質(zhì)量(馬尾松9.66 g，樟9.49 g)。

2013年11月17日，分別在人為采伐形成的馬尾松(P.massoniana)人工林4種不同大小林窗(G1：100 m2、G2：400 m2、G3：900 m2、G4：1 600 m2)以及林下放置0.04、3 mm孔徑的馬尾松和樟凋落葉分解袋各360袋，即總袋數(shù)為2物種×3重復(fù)樣品×3重復(fù)林窗×(4個(gè)林型+1林下對(duì)照)×4次取樣×2孔徑=720個(gè)凋落葉袋。且在對(duì)照和每個(gè)林窗下凋落葉袋中分別裝設(shè)1個(gè)紐扣溫度記錄器(iButton DS1921G,Maxim Com.USA)，每個(gè)面積林窗設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每2 h自動(dòng)記錄一次溫度。分別于2014年1月17日(冬季)、2014年4月17日(春季)、2014年8月17日(夏季)、2014年11月17日(秋季)收集凋落葉袋，每次從每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)取回馬尾松和樟2種孔徑分解袋各3袋。將收集的分解袋裝入密封透氣的土壤動(dòng)物收集袋中低溫保存，迅速帶回室內(nèi)，先將袋外泥土去除，然后將袋內(nèi)分解基質(zhì)全部取出放置于解剖盤中，手揀其中大型土壤動(dòng)物，之后材料放置于Tullgren干式漏斗分離提取土壤動(dòng)物，清除已提取了土壤動(dòng)物凋落葉上的泥土，將樣品中其他凋落葉和石子剔除后于65℃烘干后稱重以計(jì)算殘留量[25]。全碳—重鉻酸鉀加熱法(GB7657-87)，土壤含水量—鋁盒烘干法測(cè)定(105℃，24 h)。其他初始含量測(cè)定方法:全氮—?jiǎng)P氏定氮法(LY/T1269-1999)；可溶性有機(jī)碳(DOC)-TOC分析儀(multi N/C 2100,AnalytikJena)[26～27]；木質(zhì)素和纖維素—范氏(Van Soest)洗滌纖維法[28]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

(1)差量法計(jì)算凋落葉質(zhì)量損失率[29]:

L=(M0-M1)/M0·100%

(1)

(2)凋落葉C損失率(R)[30]和土壤動(dòng)物作用下C損失率[31]:

Rt=(M0·C0-Mt·Ct)/(M0·C0)·100%

(2)

Rfau=Rbt-Rst

(3)

式中，M0為凋落葉初始重(g)；Mt為當(dāng)次凋落葉殘留量(g)；Rt為當(dāng)次DOC損失率(%)；C0為C初始含量(初始濃度)(g·kg-1)；Rbt為大孔徑凋落袋內(nèi)凋落葉C損失率；Rst為小孔徑凋落袋內(nèi)凋落葉C損失率。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用SPSS 20.0和Origin 9.0軟件完成。凋落葉質(zhì)量損失率、凋落葉C損失率，以及凋落葉C濃度采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行，不同物種之間的養(yǎng)分含量差異用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行。

圖1 馬尾松人工林林窗內(nèi)土壤日平均溫度動(dòng)態(tài)Fig.1 Daily dynamics of soil temperature in P.massoniana forest gaps

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤溫度和降雨量動(dòng)態(tài)

由圖1可知。各林窗內(nèi)凋落葉日均溫變化基本一致(圖1)，均為8月最高，1月最低。年均溫隨林窗增大而升高，具體為CK(17.39℃)

2.2 凋落葉初始質(zhì)量

兩種凋落葉的基本養(yǎng)分和難降解物質(zhì)的初始含量(表2),馬尾松凋落葉C、N、DOC、DOC/C初始值均低于樟凋落葉,而C/N、木質(zhì)素和纖維素的初始值則明顯高于樟凋落葉。

圖2 馬尾松人工林林窗內(nèi)土壤含水率季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal dynamics of soil water content in P.massoniana forest gaps

2.3 凋落葉質(zhì)量損失率

經(jīng)過一年的分解，3.00 mm孔徑凋落葉袋中馬尾松、樟凋落葉分別完成了42.44%,57.97%的分解。0.04 mm孔徑凋落葉袋中馬尾松、樟凋落葉分別完成了34.20%，49.78%的分解；不同大小林窗間，G3樟和馬尾松凋落葉質(zhì)量損失率均顯著高于其它林窗和林下，分別為馬尾松49.07%(3.00 mm)和43.86%(0.04 mm)，樟62.38%(3.00 mm)和54.84%(0.04 mm)；此外，3.00和0.04 mm孔徑的凋落葉分解速率均表現(xiàn)為樟>馬尾松(圖3)。

表2 兩種凋落葉的初始基質(zhì)質(zhì)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

注：不同小寫字母表示不同物種之間的顯著差異(P<0.05)。

Note:Different lowercase letter indicate significant difference between different plants(P<0.05).

2.4 林窗大小對(duì)凋落葉C損失率的影響

經(jīng)過一年的分解，3.00 mm孔徑凋落葉袋中馬尾松、樟凋落葉的C損失率平均值分別為48.28%和71.89%。0.04 mm孔徑凋落葉袋中馬尾松、樟凋落葉的C損失率平均值分別為42.26%和61.15%；總體上，C損失率隨林窗面積增大先升高后降低，G3樟和馬尾松凋落葉C損失率顯著高于其它林窗和林下，分別為馬尾松53.76%(3.00 mm)和46.69%(0.04 mm)，樟75.12%(3.00 mm)和71.22%(0.04 mm)；此外，3.00和0.04 mm孔徑的凋落葉C損失速率均表現(xiàn)為樟>馬尾松(圖4)。

2.5 凋落葉C元素動(dòng)態(tài)

凋落葉在一年的分解后，冬季——夏季馬尾松凋落葉C濃度不斷上升，夏季——秋季下降；樟凋落葉C濃度春季最低，秋季次之，冬季和秋季較高。此外，除在冬季土壤動(dòng)物作用下馬尾松凋落葉C濃度無顯著降低外，在其他季節(jié)土壤動(dòng)物明顯促進(jìn)了凋落葉C濃度的上升(圖5)。

圖3 馬尾松人工林林窗內(nèi)馬尾松和樟凋落葉質(zhì)量損失率 Pm.馬尾松；Cc.樟 不同小寫字母表示同一面積林窗下相同孔徑之間的顯著差異(P<0.05)，下同。Fig.3 Mass loss rate of P.massoniana and C.camphora leaf litter in P.massoniana forest gaps Pm. P.massoniana; Cc. C.camphora Different lowercase letter indicate significant difference in the same mesh size among different size of forest gaps(P<0.05),the same as below.

圖4 馬尾松人工林林窗內(nèi)馬尾松和樟凋落葉C損失率Fig.4 C loss rate of P.massoniana and C.camphora leaf litter in P.massoniana forest gaps

在第一年的分解過程中，總體上土壤動(dòng)物作用的馬尾松和樟凋落葉C損失率為正效應(yīng)。但分解的不同季節(jié)，土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉C損失率表現(xiàn)出不同的效應(yīng)：除了冬季土壤動(dòng)物對(duì)CK，G2內(nèi)馬尾松凋落葉以及秋季土壤動(dòng)物對(duì)CK，G1內(nèi)樟凋落葉C釋放為負(fù)值外，在其它林窗內(nèi)4個(gè)季節(jié)均為正效應(yīng)。且春、夏兩季土壤動(dòng)物作用的凋落葉C損失率高于冬季和秋季。此外，不同大小林窗內(nèi)土壤動(dòng)物作用的凋落葉C損失率為：馬尾松G3(4.93%)>G1(4.44%)>G4(3.88%)>G2(2.94%)>CK(2.40%)，樟G4(9.73%)>G3(6.80%)>G2(3.83%)>CK(3.01%)>G1(2.01%)?？傮w上看中型林窗(G3：900 m2)內(nèi)土壤動(dòng)物作用的凋落葉C損失率更高，且土壤動(dòng)物作用的C損失率：樟>馬尾松(圖6)。

不同分解季節(jié)，2個(gè)物種的凋落葉中土壤動(dòng)物個(gè)體密度均以夏季和秋季最大，春季次之，冬季最小。馬尾松凋落葉中土壤動(dòng)物個(gè)體密度以秋季最大，樟凋落葉中土壤動(dòng)物個(gè)體密度以夏季最大。計(jì)算可知，不同大小林窗內(nèi)凋落葉中土壤動(dòng)物個(gè)體密度為馬尾松G3(23.29%)>CK(19.04%)>G4(18.30%)>G1(%)>G2(15.41%)；樟G4(27.65%)>G3(26.05%)>G2(22.6%)>G1(22.01%)>CK(20.18%)。總體上兩個(gè)物種凋落葉中的土壤動(dòng)物個(gè)體密度在G3相對(duì)更高(表3)。

圖5 馬尾松人工林林窗內(nèi)馬尾松和樟凋落葉C濃度動(dòng)態(tài) Wi.冬季；Sp.春季；Su.夏季；Au.秋季 *表示同一物種同一時(shí)期不同孔徑凋落葉袋之間差異顯著(P<0.05)。Fig.5 Dynamics of C concentrations in decomposing leaf litter of P.massoniana and C.camphora leaf litter in P.massoniana forest gaps Wi.Winter; Sp.Spring; Su.Summer; Au.Autumn *indicate significant difference between litterbugs of two different mesh sizes for the same species at the same stage(P<0.05).

圖6 馬尾松人工林林窗內(nèi)土壤動(dòng)物作用的凋落葉C損失率 不同小寫字母表示不同面積林窗之間的顯著差異(P<0.05)。Fig.6 The C loss rate through soil fauna in decomposing leaf litter of P.massoniana and C.camphora leaf litter in P.massoniana forest gaps Different lowercase letter indicate significant difference among different sized forest gaps(P<0.05).

林窗Foretgaps馬尾松P.massoniana樟C.camphora冬季W(wǎng)inter春季Spring夏季Summer秋季Autumn冬季W(wǎng)inter春季Spring夏季Summer秋季AutumnCK14.73±1.61aC16.23±0.89bBC18.23±0.84aB34.03±2.17abA9.15±0.94bD15.47±1.26cC31.94±2.34bA24.17±1.24cBG17.82±0.39abC20.19±1.26aB17.36±0.56Abc27.84±2.19bA9.93±0.68bC15.39±1.34cB18.45±2.13cB44.27±4.14aAG25.23±1.23bC21.26±2.03aA15.28±0.72bB19.89±1.12cA9.22±0.23bC21.21±1.36bB34.66±3.17abA25.31±3.18bcBG314.77±1.76aC19.23±1.36aB18.12±0.26aB41.03±2.39aA10.58±2.31bC27.52±a2.16B39.05±2.34aA27.05±3.92BG49.02±1.37abC15.85±2.39bB16.95±0.23abB34.32±1.38abA13.77±1.53aC29.01±1.23aB37.43±2.15aA30.4±3.73bB

注：不同小寫字母表示不同面積林窗之間的顯著差異，不同大寫字母表示不同季節(jié)之間的顯著差異(P<0.05)。

Note:Different lowercase letter indicate significant difference among different sized forest gaps,different capital letter indicate significant difference among different sampling seasons(P<0.05).

3 討論

本研究表明,不論有土壤動(dòng)物(3.00 mm)參與凋落葉分解，還是排除土壤動(dòng)物(0.04 mm)凋落葉分解的影響，林窗大小對(duì)馬尾松和樟凋落葉中C含量均有顯著影響：中型林窗(G3：900 m2)內(nèi)凋落葉C損失率更高。凋落葉分解是生物因子和非生物因子共同作用的結(jié)果，其分解速率和分解時(shí)間取決于凋落葉質(zhì)量、土壤、氣候以及土壤生物的作用[32]。相對(duì)于其他林窗，G3凋落葉中土壤動(dòng)物密度更高。這可能是因?yàn)榱执靶纬珊?上層林冠疏開,改變了林下光照輻射條件和氣流,使林窗內(nèi)的溫度和濕度發(fā)生變化,不同大小林窗之間的溫度、濕度差異導(dǎo)致林窗之間的微環(huán)境差異[33]，直接影響林窗內(nèi)土壤動(dòng)物和微生物的生存環(huán)境[34]。土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉分解過程中養(yǎng)分釋放具有重要作用[35]，土壤動(dòng)物的種類、數(shù)量、分布與地上植被群落的結(jié)構(gòu)有著密切的關(guān)系[36]。植物多樣性調(diào)查發(fā)現(xiàn)：林窗形成后草灌層先鋒植物(如商陸、野桐等)迅速萌發(fā)生長，且與大面積林窗相比，較小林窗更利于芒其、蕨類等植物生存。植物蓋度、種類等較高的林窗，將為土壤動(dòng)物提供更豐富的凋落葉以及碳、氮、磷的來源[15]。研究區(qū)域內(nèi)馬尾松平均株高大于16 m，阻擋了較小林窗(G1：100 m2)和林下(CK)的有效光照和降雨，對(duì)土壤濕度等條件的改善有所抑制進(jìn)而限制了土壤動(dòng)物和微生物的活動(dòng)[15,37]，而大林窗(G4:1 600 m2)內(nèi)光照強(qiáng)度的空間異質(zhì)性大，總輻射強(qiáng)度和有效光合輻射較高，蒸騰作用強(qiáng)，使大林窗內(nèi)凋落葉和土壤晝夜溫、濕度差異大，可能會(huì)抑制土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉分解的作用[13,38]。凋落葉C主要包括糖類、氨基酸類，淀粉類及低分子量的有機(jī)物等物質(zhì)，這些物質(zhì)極易被土壤動(dòng)物和微生物分解和利用[38]。甌江等[16]前期研究發(fā)現(xiàn)，中等面積林窗土壤有機(jī)碳含量的季節(jié)差異更小，能夠更長時(shí)間維持分解者的生存。

研究表明不同季節(jié)土壤動(dòng)物作用的凋落葉C損失率不同：春季和夏季較高，秋季和冬季較低。首先，盡管新鮮凋落葉具有豐富的養(yǎng)分資源[39]，但土壤動(dòng)物進(jìn)人凋落葉需要一定時(shí)間，而且凋落葉尚未破碎，不利于進(jìn)食，因而冬季(初次采樣為1月)土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉質(zhì)量損失的貢獻(xiàn)率較小。其次，雖然冬季仍有相當(dāng)數(shù)量的土壤動(dòng)物存在[31]，但對(duì)C釋放的相對(duì)作用較小，這主要是因?yàn)榈蜏夭粌H明顯限制了土壤動(dòng)物活動(dòng)，而且可能凍結(jié)凋落葉養(yǎng)分資源，使得土壤動(dòng)物難以取食[40]。再次，隨著溫度的回升，春季土壤動(dòng)物的活性增強(qiáng)，使得土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉C釋放的作用顯著增加。春、夏兩季氣溫高、濕度大，有利于土壤動(dòng)物生存，土壤動(dòng)物數(shù)量和類群達(dá)到最多，活動(dòng)最頻繁，導(dǎo)致土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉C釋放的作用增加。此外，分解后期淋溶作用對(duì)凋落物的影響減弱，且隨著分解時(shí)間的延長，木質(zhì)素、纖維素等難降解物質(zhì)的相對(duì)含量上升，影響土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉的分解，導(dǎo)致分解速率開始降低。

土壤動(dòng)物作用的兩種凋落葉C損失率為馬尾松(6.02%)<樟(10.74%)。其原因主要是兩種凋落葉的質(zhì)量差異：針葉(馬尾松)凋落葉多為厚革質(zhì),角質(zhì)層發(fā)達(dá),葉片表面積小且質(zhì)地緊實(shí)，含有較多木質(zhì)素、纖維素等物質(zhì),阻礙了降雨的淋溶作用，也不利于土壤動(dòng)物的機(jī)械破壞,使得分解一定時(shí)期后還停留在表層。而闊葉凋落葉(樟)的木質(zhì)素、纖維素含量相對(duì)較低,且樟凋落葉相對(duì)更大的表面積,有利于土壤動(dòng)物定居其上進(jìn)行分解[41～42]。N含量也是影響凋落葉分解速率的最重要的變量,高濃度N有利于凋落葉分解,因?yàn)镹是土壤動(dòng)物生長繁殖必不可少的營養(yǎng)元素,N濃度越高,土壤動(dòng)物的代謝活性越強(qiáng),繁殖越快,凋落葉的分解速率隨之加快[43]，其次凋落葉C:N高,耐分解成分高也會(huì)抑制土壤動(dòng)物的活性[44],因而分解較慢,C釋放也慢[45]。本研究中馬尾松凋落葉相對(duì)較高的C/N和較低的N含量是其分解較慢的原因之一。此外，由于土壤動(dòng)物食性的差異，對(duì)不同樹種的取食的喜好不同，這也可能影響土壤動(dòng)物對(duì)不同凋落葉碳釋放的貢獻(xiàn)[46]。

4 結(jié)論

當(dāng)前研究表明林窗內(nèi)土壤動(dòng)物促進(jìn)凋落葉C釋放，且中等面積林窗(900 m2)內(nèi)凋落葉全碳損失率更高。研究結(jié)果也表明林窗內(nèi)不同物種凋落葉的全碳損失率表現(xiàn)出顯著的季節(jié)差異。本研究在設(shè)置林窗梯度并引入鄉(xiāng)土闊葉樹種(樟)的基礎(chǔ)上，研究了土壤動(dòng)物對(duì)凋落葉C釋放的季節(jié)動(dòng)態(tài)。為研究林分干擾調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物養(yǎng)分釋放提供參考，需進(jìn)一步深入研究林窗內(nèi)凋落物和土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化過程和機(jī)制。

1.Liu C J,Ilvesniemi H,Berg B,et al.Aboveground litterfall in Eurasian forests[J].Journal of Forestry Research,2003,14(1):27-34.

2.Qualls R G,Haines B L.Geochemistry of dissolved organic water percolating through a forest ecosystem[J].Soil Science Society of America Journal,1991,55:1112-1123.

3.Park J H,Matzner E.Controls on the release of dissolved organic carbon and nitrogen from a deciduous forest floor investigated by manipulations of aboveground litter inputs and water flux[J].Biogeochemistry,2003,66:265-86.

4.Huang C D,Zhang J,Yang W Q,et al.Characteristics of carbon stock in artificial forest ecosystem in Sichuan Province of China[J].Chinese Geographical Science,2008,19(8):1644-1650.

5.周玉榮,于振良,趙士洞.我國主要森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量和碳平衡[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(5):518-522.

6.Ulrich I.Changes in the fauna and its contribution to mass loss and N release during leaf litter decomposition in two deciduous forests[J].Pedobiologia,2000,44:105-118.

7.Smith V C,Bradford M A.Litter quality impacts on grassland litter decomposition are differently dependent on soil fauna across time[J].Applied Soil Ecology,2003,24:197-203.

8.Yin X Q,Song B,Dong W H,et al.A review on the eco-geography of soil fauna in China[J].Journal of Geographical Sciences,2010,20(3):333-346.

9.Barajas G G,Alvarez S J.The relationships between litter fauna and rates of litter decomposition in a tropical rain forest[J].Applied Soil Ecology,2003,24:91-100.

10.Seung J J,Myeong H Y,Kaneyuki N.Contribution of microarthropods to the decomposition of needle litter in a Japanese cedar(CryptomeriajaponicaD.Don) plantation[J].Forest Ecology and Management,2006,234:192-198.

11.Yang X D,Chen J.Plant litter quality influences the contribution of soil fauna to litter decomposition in humid tropical forest,southwestern China[J].Soil Biology & Biochemistry,2009,41:910-918.

12.葛曉改,曾立雄,黃志霖,等.土壤溫度和水分含量對(duì)三峽庫區(qū)馬尾松林凋落物葉分解的影響[J].林業(yè)科學(xué),2013,49(9):153-157.

13.莫江明,彭少麟,方運(yùn)霆,等.鼎湖山馬尾松針闊葉混交林土壤有效氮?jiǎng)討B(tài)的初步研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2001,21(3):492-497.

14.崔寧潔,張丹桔,劉洋,等.馬尾松人工林不同大小林窗植物多樣性及其季節(jié)動(dòng)態(tài)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2014,38(5):477-490.

15.崔寧潔,劉洋,張健,等.林窗對(duì)馬尾松人工林植物多樣性的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2014,20(1):8-14.

16.歐江,張捷,崔寧潔,等.采伐林窗對(duì)馬尾松人工林土壤微生物生物量的初期影響[J].自然資源學(xué)報(bào),2014,29(12):2036-2047.

17.林英華,楊德付,張夫道,等.櫟林凋落層土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其在凋落物分解中的變化[J].林業(yè)科學(xué)研究,2006,19(3):331-336.

18.劉文杰,李慶軍,張光明,等.西雙版納望天樹林林窗小氣候特征研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(3):356-361.

19.陳梅,朱教君,閆巧玲,等.遼東山區(qū)次生林不同大小林窗光照特征比較[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19:2555-2560.

20.劉慶,吳彥.滇西北亞高山針葉林林窗大小與更新的初步分析[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2002,8:453-459.

21.包維楷,劉照光,袁亞夫,等.瓦屋山中亞熱帶濕性常綠闊葉林的林窗形成特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2001,12:485-490.

22.郭晉平,丁穎秀,張蕓香.關(guān)帝山華北落葉松林凋落物分解過程及其養(yǎng)分動(dòng)態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(10):5684-5695.

23.Landsberg J J.A theory of forest dynamics,the ecological implications of forest succession models[J].Forest Ecology & Management,1987,18:161-163.

24.Crutsinger G M,Sanders N J,Classen A T.Comparing infra- and inter-specific effects on litter decomposition in an old-field ecosystem[J].Basic and Applied Ecology,2009,10:535-543.

25.夏磊,吳福忠,楊萬勤,等.川西亞高山森林凋落葉分解初期土壤動(dòng)物對(duì)紅樺凋落葉質(zhì)量損失的貢獻(xiàn)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(2):301-306.

26.Boyer J N,Groffman P M.Bioavailability of water extractable organic carbon fractions in forest and agricultural soil profiles[J].Soil Biology & Biochemistry,1996,28(6):783-790.

27.王春陽,周建斌,王祥,等.黃土高原區(qū)不同植物凋落葉可溶性有機(jī)碳的含量及生物降解特性[J].環(huán)境科學(xué),2011,32(4):1139-1145.

28.Graca M A S,B?rlocher F,Gessner M O.Methods to study litter decomposition:A practical guide[J].Springer Ebooks,2005.

29.鄧長春,陳亞梅,和潤蓮,等.雪被期川西高山林線交錯(cuò)帶凋落物可溶性有機(jī)碳的淋失特征[J].生態(tài)學(xué)雜志,2014,33(11):2921-2929.

30.李正才,徐德應(yīng),楊校生,等.北亞熱帶6種森林類型凋落物分解過程中有機(jī)碳動(dòng)態(tài)變化[J].林業(yè)科學(xué)研究,2008,21(5):675-680.

31.劉瑞龍,李維民,楊萬勤,等.土壤動(dòng)物對(duì)川西高山/亞高山森林凋落葉分解的貢獻(xiàn)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2013,24(12):3354-3360.

32.竇榮鵬,江洪,余樹全,等.柳杉凋落物在中國亞熱帶和熱帶的分解[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(7):1758-1763.

33.Arunachalam A,Arunachalam K.Influence of gap size and soil properties on microbial biomass in a subtropical humid forest of north-east India[J].Plant and Soil,2000,223(1-2):187-195.

34.宋新章,肖文發(fā).林隙微生境及更新研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué),2006,42(5):114-119.

35.Aerts R.The freezer defrosting:global warming and litter decomposition rates in cold biomes[J].Journal of Ecology,2006,94(4):713-724.

36.孟好軍,劉賢德,金銘,等.祁連山不同森林植被類型對(duì)土壤微生物影響的研究[J].土壤通報(bào),2007,38(6):1127-1130.

37.Arunachalam A,Maithani K,Pandey H N,et al.The impacts of disturbance on detrital dynamics and soil microbial biomass of aPinuskesiyaforest in north-east India[J].Forerst Ecology & Management,1996,88(3):273-282.

38.Mema D W,Singh T B,Joymati D L.Monthly changes of collembolan population under the gradients of moisture,organic carbon and nitrogen contents in a sub-tropical forest soil,Manipur[J].Journal of Experimental Sciences,2012,2(12):10-12.

39.Hunter M D,Adl S,Pringle C M,et al.Relative effects of macroinvertebrates and habitat on the chemistry of litter during decomposition[J].Pedobiologia,2003,47(2):101-115.

40.Heemsbergen D A,Berg M P,Loreau M,et al.Biodiversity effects on soil processes explained by interspecific functional dissimilarity[J].Science,2004,306(5698):1019-1020.

41.田興軍,立石貴浩.亞高山針葉林土壤動(dòng)物和土壤微生物對(duì)針葉分解的作用[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26(3):257-263.

42.郭培培,江洪,余樹全,等.亞熱帶6種針葉和闊葉樹種凋落葉分解比較[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2009,15:655-659.

43.Polyakova O,Billor N.Impact of deciduous tree species on litterfall quality,decomposition rates and nutrient circulation in pine stands[J].Forest Ecology &Management,2007,253:11-18.

44.Cardenas R E,Dangles O.Do canopy herbivores mechanically facilitate subsequent litter decomposition in soil?A pilot study from a Neotropical cloud forest[J].Ecological Research,2012,27(5):975-981.

45.Schlesinger W H,Hasey M M.Decomposition of chaparral shrub foliage:Losses of organic and inorganic constituents from deciduous and evergreen leaves[J].Ecology,1981,62:762-774.

46.Gartner T B,Cardon Z G.Decomposition dynamics in mixed species leaf litter[J].Oikos,2004,104:230-246.

EffectsofSoilFaunaonCDynamicsinDifferentSizedForestGapsinPinusmassonianaPlantation

LI Xun1LIU Yang1,2,3ZHANG Yan1LIU Hua1YANG Wan-Qin1,2,3ZHANG Jian1,2,3*

(1.Institute of Ecology & Forestry,College of Forestry,Chengdu 611130；2.Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in Sichuan,Chengdu 611130；3.Collaborative Innovation center of Ecological security in the Upper Reaches of Yangtze River,Chengdu 611130)

Soil fauna has an important effect on litter nutrient release, and the effect could vary with litter types and be controlled by environmental factors such as temperature and precipitation. We to characterized the effect of soil fauna on C dynamics in different sized forest gaps (G1: 100 m2, G2: 400 m2, G3: 900 m2, G4: 1 600 m2) during litter decomposition of aPinusmassonianaplantation in a hilly area of the upper reaches of Yangtze River. A field litterbag experiment was conducted inP.massonianaplantation of Sichuan, China, from January 2014 to November 2014. Samples of air-dried leaf litter forP.massoniana(Pm) andCinnamomumcamphora(Cc) were placed in nylon litterbags (20 cm×20 cm, 10 g per bag) of two different mesh sizes (3.00 and 0.04 mm). The amount of C released were investigated in different sized forest gaps during the first year of decomposition, i.e., Spring, Summer, Autumn and Winter. There was a significant difference in the amount of litter C released through soil fauna among different sized gaps: medium sized gap (G3: 900 m2) promoted the C release ofCcandPm. The content of C displayed a declining trend in Spring and Summer, but with an obvious enrichment process in Winter and Autumn. Soil fauna imposed a positive effect on C release, the contribution of soil fauna to the C loss rate displayed asCc>Pm. Based on the above results, soil fauna imposed a positive effect on C release inP.massonianaplantation. When we reconstruct the low-function forest, we can take advantage of medium sized gap and introduce native broad-leaf tree speciesCcwhich is easier to be decomposed by soil fauna to accelerate nutrient cycling and maintains the soil fertility ofP.massonianaplantation.

C dynamics;soil fauna;litter decomposition;forest gap;Pinusmassonianaplantation

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370628)；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAC09B05)；四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013SZ0067、2011SZ0239)；四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目(2012JY0047)；四川省教育廳科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)計(jì)劃項(xiàng)目(11TD006)資助

李勛(1990—)，男，碩士研究生，主要從事長江中上游馬尾松低效林改造。

2015-10-08

S71.55

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.02.007