金溝嶺林場3種林型不同郁閉度林下灌草生物量1)

季蕾 亢新剛 郭韋韋 汪晶 張青

(北京林業(yè)大學(xué),北京，100083)

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金溝嶺林場3種林型不同郁閉度林下灌草生物量1)

季蕾 亢新剛 郭韋韋 汪晶 張青

(北京林業(yè)大學(xué),北京，100083)

以金溝嶺林場云冷杉林、楊樺次生林和落葉松人工林為研究對象，分別設(shè)置郁閉度0.20、0.40、0.60、0.80、1.00樣地，采用灌木生物量模型法和草本生物量平均木法，估算出不同林型不同郁閉度林下灌草生物量。結(jié)果表明：云冷杉林郁閉度為0.02時灌草生物量最大，郁閉度1.00時，灌草生物量最小，灌草生物量隨林分郁閉度的增加而減?。粭顦宕紊钟糸]度為0.20時灌草生物量最大，郁閉度1.00時，灌草生物量最小，灌草生物量隨林分郁閉度的增加而減??；落葉松人工林在林齡較小時，灌草生物量最小，母樹林灌草生物量最大。不同林型在同一郁閉度林下灌草生物量差異顯著。郁閉度為0.20和0.40時，楊樺次生林灌草生物量均大于云冷杉林；郁閉度為0.60時，灌草生物量由大到小的順序為云冷杉林、楊樺次生林、落葉松人工林；郁閉度為0.80時，3種林型灌草生物量幾乎相等；郁閉度為1.00時，落葉松人工林灌草生物量最大，且其灌木和草本生物量均大于其他兩種林型。

云冷杉林；楊樺次生林；落葉松人工林；郁閉度；灌草生物量

With the spruce fir forest, polar-birch secondary forest and larch plantation in Jingouling Forest Farm, we, respectively, arranged the samples of different crown densities of 0.20, 0.40, 0.60, 0.80, and 1.00. T shrub biomass model and average herb method were used to estimate the understory biomass of different forests with different crown densities. When the crown density is 0.20, the understory biomass of spruce fir forest is maximum. When the crown density is 1.00, the understory biomass is minimum. The understory vegetation biomass is decreased with the increase of crown density. In poplar birch secondary forest, the understory biomass is maximum when the crown density is 0.20, and the understory biomass is minimum when the crown density is 1.00, and the understory vegetation biomass is also decreased with the increase of crown density. In different age of larch plantation, when the age is small, the understory biomass is minimum, and in the mother trees, the understory biomass is maximum. Under the same density, the biomass of different forest types is significantly different. When the crown density is 0.20 and 0.40, the understory biomass of poplar birch secondary are greater than that of spruce fir forest. When the crown density is 0.60, the descending order of understory biomass is spruce fir forest, poplar birch secondary forest, and larch plantation. When the crown density is 0.80, the understory biomass of three types of forest is almost equal. When the crown density is 1.00, the understory biomass of larch plantation is maximum, and its shrub biomass and herb biomass are greater than those of the other two types.

灌木層是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它參與了森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量的轉(zhuǎn)化[1]。森林的林下微環(huán)境是不斷變化著的，它對森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展、演替過程以及物種的多樣性起著重要的作用[2]。植物群落生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容之一，是研究森林物質(zhì)生產(chǎn)和群落養(yǎng)分動態(tài)的基礎(chǔ)[3]。生物量的測定成為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能研究中不可缺少的一項基礎(chǔ)性工作[4]。雖然林下灌草生物量在整個森林總生物量中所占的比例較小，但由于灌草層在維持森林群落的穩(wěn)定性、森林物種的多樣性以及水土保持效益上的重要作用，林下灌木層生物量的估算與研究對森林生態(tài)群落物質(zhì)的循環(huán)與固定、積聚與消耗以及能量的轉(zhuǎn)換具有相當(dāng)重要的意義[5-13]。森林生態(tài)系統(tǒng)中林下植被的分布和生長特征受到林分喬木層特征的限制[2]，而同一林型不同林分郁閉度或不同林型同一郁閉度下灌木和草本的生物量不同[14-15]。張勝偉等[16]通過研究桉樹人工林與天然林林下植被生物量的比較中發(fā)現(xiàn)，桉樹人工林林下植被生物量在不受人為以及其他因素的干擾下，均小于相同立地條件的天然林林下植被的生物量，而草本層生物量比例大于天然林草本層生物量的比例。文中以2015年野外調(diào)查的大量實測數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，根據(jù)灌木生物量模型法和草本平均木法估算了不同郁閉度云冷杉林、楊樺次生林和不同年齡落葉松人工林下灌木和草本的生物量，為研究金溝嶺林場不同森林類型不同郁閉度林分與林下灌草層生物量的關(guān)系提供了基礎(chǔ)依據(jù)。森林碳儲量與生物量存在一定的轉(zhuǎn)換關(guān)系且對碳儲量的研究不斷受到關(guān)注，而本文為以后研究該地區(qū)的森林碳儲量打下一定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于吉林省汪清縣金溝嶺林場，森林面積16 286 hm2。低山丘陵地貌，海拔300～1 200 m，坡度5°～25°。年平均氣溫約3.9 ℃；7月份氣溫最高，約22 ℃；年降水量600～700 mm。研究區(qū)主要喬木有冷杉(Abiesnephrolepis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、楓樺(Betulacostata)等；灌木主要有毛榛(Corylusmandshurica)、暴馬丁香(Syringaamurensis)、忍冬(Lonicerajaponica)、溲疏(Deutziascabra)等。主要地被植物為少數(shù)灌木和禾本科草類，如珍珠梅(Sorbariasorblia)、柳葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)等。

2 研究方法

以天然云冷杉林、楊樺次生林和落葉松人工林為研究對象，設(shè)置5種郁閉度0.20(0.10～0.21)、0.40(0.30～0.41)、0.60(0.50～0.61)、0.80(0.70～0.81)和1.00(0.90～1.00)，云冷杉林和楊樺次生林樣地大小為20 m×20 m，每種郁閉度3塊和17年生、38年生、52年生及母樹林的落葉松人工林樣地各4塊，灌草樣方設(shè)置在樣地的中心及四角，灌木樣方5 m×5 m，草本樣方1 m×1 m。調(diào)查前記錄樣地所有特征因子，如郁閉度、坡向、坡度等因子。記錄每株灌木的名稱并測量每株灌木的地徑(D，mm)或胸徑、冠幅(C，C1長軸、C2短軸，m)、株高(H，m)、蓋度等，調(diào)查草本樣方中每個草本物種的高度或冠幅、株數(shù)和蓋度，求出平均木的高度或冠幅，然后整株挖出每個草本物種的平均木，深度達(dá)根系所到之處，將根系土全部清除后再稱量，將稱量的植株裝入信封帶回實驗室，在烘箱內(nèi)105 ℃烘干得到每個物種草本的干質(zhì)量。云冷杉林和楊樺次生林林分各自調(diào)查了25個灌木和25個草本樣方，落葉松人工林中調(diào)查了20個灌木和20個草本樣方，共調(diào)查了70個灌木和70個草本樣方。3種林型不同郁閉度或林齡樣地基本情況見表1。

表1 3種林型各郁閉度樣地基本情況

注：—.表示無。

灌木生物量模型選?。核辛中凸嗄旧锪坑嬎憔x用何列艷[17]研究該地區(qū)各灌木單一物種混合生物量模型，沒有涉及的灌木物種，則根據(jù)灌木的形態(tài)—木型灌木和典型灌木[18]，選用該地區(qū)喬木型灌木生物量模型或典型灌木生物量模型[17]。各灌木生物量模型見表2。

3 結(jié)果與分析

3.1 天然云冷杉林林下灌草生物量

3.1.1 不同郁閉度云冷杉林林下灌草生物量分布

從表3可知，云冷杉林郁閉度為0.20時林下植被生物量最大，為7 437.655 5 kg·hm-2，因為,此時林下光照等條件較好，灌草營養(yǎng)空間較大。郁閉度1.00時，灌草生物量最小，為3 989.109 4 kg·hm-2，林分郁閉度高，林下灌草生長相對較弱，林下灌草生物量隨林分郁閉度的增加而減小。灌木生物量在郁閉度0.20時最大，為3 831.060 6 kg·hm-2，在0.80時，灌木生物量最小，為2 161.148 3 kg·hm-2，由調(diào)查可知，這是因為在該郁閉度下，林下更新苗較多。除了郁閉度0.80以外，林下灌木生物量隨林分郁閉度增加而減小。林下草本生物量也在郁閉度0.20時最大，為3 606.594 9 kg·hm-2，當(dāng)郁閉度為1.00時，林下草本生物量最小，為1 692.280 9 kg·hm-2，整體上林下草本生物量也隨林分郁閉度的增加而減小。灌木生物量和草本生物量在云冷杉林林下植被生物量組成中均占有相當(dāng)大的比例。

表2 灌木生物量計算模型

注：D表示植株地徑；H表示植株高；AC=πCICw/4表示植株冠面積，其中，CI、Cw分別表示冠幅的長短軸；VC=Ac×H，表示植株體積。

3.1.2 林下灌木生物量各物種分配特征

由表4可知，不同郁閉度云冷杉林林下各物種生物量分配不一致。林分郁閉度為0.20時，對灌木生物量貢獻(xiàn)率最大的是毛榛，貢獻(xiàn)率達(dá)22.31%，其次為暴馬丁香，貢獻(xiàn)率達(dá)18.41%，且花楷槭和青楷槭的貢獻(xiàn)率也相對較高；郁閉度為0.40時，對灌木生物量貢獻(xiàn)率最大是花楷槭，達(dá)23.77%，其次為青楷槭，貢獻(xiàn)率達(dá)19.76%，再次，暴馬丁香和毛榛的貢獻(xiàn)率也相對較大；郁閉度為0.60時，灌木生物量組成主要是暴馬丁香、花楷槭和青楷槭，其貢獻(xiàn)率分別為26.57%、18.59%、16.88%，且從該郁閉度開始，茶藨子、楤木和野薔薇開始漸逝；郁閉度為0.80時，對灌木生物量貢獻(xiàn)最大的是忍冬，占總生物量組成比例為22.76%，繡線菊次之，貢獻(xiàn)率達(dá)15.75%，且在該郁閉度下，刺五加、暴馬丁香、花楷槭、毛榛生物量較為相似，分別約占10%；郁閉度為1.00時，忍冬占林下灌木生物量組成的主要部分，貢獻(xiàn)率達(dá)38.25%，其次為繡線菊。總之，在郁閉度較小時，像毛榛、花楷槭和暴馬丁香類的喬木型灌木對林下生物量的貢獻(xiàn)率都很大，隨著郁閉度的增大，耐陰樹種在云冷杉林林下灌木生物量組成中占相當(dāng)大的優(yōu)勢。

表3 不同郁閉度云冷杉林林下灌草生物量

kg·hm-2

表4 不同郁閉度云冷杉林林下各灌木生物量貢獻(xiàn)率

3.2 楊樺次生林林下灌草生物量

3.2.1 不同郁閉度楊樺次生林林下灌草生物量分布

由表5可知，不同郁閉度楊樺次生林林下灌草生物量分配差異顯著。郁閉度為0.20時，灌草生物量最大，為7 739.210 8 kg·hm-2；郁閉度1.00時，灌草生物量最小，為2 773.899 3 kg·hm-2。灌草生物量隨林分郁閉度增加而減小。灌木生物量在郁閉度0.20時最大，為4 043.721 0 kg·hm-2；在1.00時，生物量最小，為1 450.805 2 kg·hm-2，由調(diào)查可知，因為在該郁閉度下，林內(nèi)光照條件不好，下層木過于稀疏和矮小，林下灌木生物量也隨林分郁閉度的增大而減小。草本生物量也在0.20時最大，為3 695.489 8 kg·hm-2；在1.00時，草本生物量最小，為1 323.047 0 kg·hm-2，整體上草本生物量隨林分郁閉度的增加而減小。灌木生物量和草本生物量在楊樺次生林林下植被生物量組成中也均占有相當(dāng)大的比例，草本生物量略低于灌木生物量。

表5 不同郁閉度楊樺次生林林下灌草生物量

kg·hm-2

3.2.2 灌木生物量各物種分配特征

由表6可知，不同郁閉度楊樺次生林林下各物種生物量分配不一致。郁閉度為0.20時，對灌木生物量貢獻(xiàn)率最大的是繡線菊，貢獻(xiàn)率達(dá)24.98%，其次為茶藨子，貢獻(xiàn)率達(dá)19.03%，且暴馬丁香和忍冬的貢獻(xiàn)率也相對較高；郁閉度為0.40時，對灌木生物量貢獻(xiàn)率最大的也是繡線菊，達(dá)23.84%，其次為暴馬丁香和毛榛，貢獻(xiàn)率分別為17.17%和16.04%；郁閉度為0.60時，對林下植被生物量組成貢獻(xiàn)最大的也是繡線菊，貢獻(xiàn)率為25.19%，暴馬丁香、毛榛和溲疏生物量居于其次，貢獻(xiàn)率分別達(dá)到16.26%、12.37%和15.23%；郁閉度為0.80時，對灌木生物量貢獻(xiàn)最大的是花楷槭，為40.95%，暴馬丁香次之，貢獻(xiàn)率達(dá)30.92%，且在該郁閉度下，其他物種生物量比例相對較?。挥糸]度為1.00時，忍冬占林下灌木生物量組成的主要部分，其貢獻(xiàn)率達(dá)30.17%，毛榛，繡線菊和暴馬丁香生物量也較高?？傊谟糸]度較小時，繡線菊的生物量占主導(dǎo)地位，像毛榛、花楷槭和暴馬丁香類的喬木型灌木對林下生物量的貢獻(xiàn)率相對次之，隨著林分郁閉度增大，占林下植被生物量組成主導(dǎo)地位的物種也在發(fā)生著變化，林分郁閉度越大，耐陰樹種或喬木型樹種占林下植被生物量組成的比例越大。

表6 不同郁閉度楊樺次生林林下各物種生物量貢獻(xiàn)率

3.3 落葉松人工林林下灌草生物量

3.3.1 不同林齡落葉松人工林林下灌草生物量分布

由表7可知，不同林齡落葉松人工林林下灌草生物量分配差異顯著。當(dāng)林齡較小時(17年生)，灌草生物量最小，為219.896 6 kg·hm-2，且此時林下草本生物量大于灌木生物量，林下幾乎沒有灌木；母樹林時，灌草生物量最大，為5 383.461 8 kg·hm-2。灌木生物量在母樹林中最大，為3 400.585 7 kg·hm-2，在17年生時，灌木生物量最小，為12.792 2 kg·hm-2。由調(diào)查可知，因為在該林齡時，林分株數(shù)郁閉度較大，林內(nèi)枯枝落葉全為針葉，難分解[19]，林下腐殖質(zhì)較少，幾乎無灌木生存。林下灌木生物量隨林齡的增大而增加。草本生物量也在17年生時最小，為207.104 4 kg·hm-2，在母樹林中，草本生物量值最大，為1 982.876 1 kg·hm-2，除了17年生林分外，林下草本生物量隨林齡的變化差異不顯著。灌木和草本生物量在落葉松人工林林下植被生物量組成中也均占有相當(dāng)大的比例，在17年生和38年生的林分中，草本生物量均大于灌木生物量，草本生物量占總生物量的比例分別為94.18%和68.18%，在較成熟的林分中，林下草本生物量均小于灌木生物量，灌木生物量占總生物量的比例分別為55.26%和63.17%。

表7 落葉松人工林不同林齡林下灌草生物量

3.3.2 林下灌木生物量各物種分配特征

由表8可知，不同林齡落葉松人工林林下各物種生物量分配不一致。17年生時，林下灌木稀少，僅有忍冬和珍珠梅，貢獻(xiàn)率分別為53.11%和46.89%，灌木生物量在此時最??；38年生時，繡線菊對灌木生物量貢獻(xiàn)率最大，達(dá)93.15%，在該林齡林分中，灌木開始增多，因此灌木生物量驟增，但除大量涌現(xiàn)繡線菊外，其他物種還相對較少；52年生時，對林下植被生物量組成貢獻(xiàn)率最大的也是繡線菊，為38.76%，其次為忍冬，貢獻(xiàn)率為20.37%，同時花楷槭、毛榛和茶藨子對該林齡下灌木生物量貢獻(xiàn)也相對較大，且此時灌木也開始豐富，除了繡線菊外，其他物種生物量所占的比例也開始顯著；在母樹林中，灌木生物量貢獻(xiàn)率最大的是暴馬丁香，占總生物量組成的比例為48.19%，花楷槭次之，貢獻(xiàn)率達(dá)37.95%，暴馬丁香和花楷槭是該林齡下灌木生物量的主要部分，其他物種所占的比例相對于52年生的林分，均略有降低。且在母樹林中，繡線菊所占的比例相對于前3種林齡的林分，其比例下降的相當(dāng)明顯。總之，在林齡較小時，林下灌木種類和數(shù)量均較少，因此，灌木生物量也少。當(dāng)林齡較大時，灌木生物量出現(xiàn)驟增的現(xiàn)象，且在38年生和52年生的林分中繡線菊都占有絕對的主導(dǎo)優(yōu)勢。而到了母樹林時，像花楷槭和暴馬丁香類的喬木型灌木對林下生物量的貢獻(xiàn)率占據(jù)了絕對優(yōu)勢。隨林齡增加，占林下生物量組成主導(dǎo)地位的物種也在發(fā)生著變化，落葉松林齡愈大，耐陰樹種或喬木型樹種占林下植被生物量組成的比例越大。

3.4 3種林型林下植被生物量比較分析

由表9可知，郁閉度為0.20和0.40時，楊樺次生林林下灌草總生物量、灌木生物量、草本生物量均大于云冷杉林的，兩林型草本生物量近似；郁閉度為0.60時，灌草生物量由大到小的順序為云冷杉林、楊樺次生林、落葉松人工林，但灌木生物量由大到小的順序為楊樺林、云冷杉林、落葉松人工林，草本生物量由大到小的順序是云冷杉林、楊樺林、落葉松人工林；郁閉度為0.80時，3種林型林下灌草生物量幾乎相等，落葉松林下灌木生物量最大，云冷杉林灌木生物量略大于楊樺林，而草本生物量由大到小的順序為楊樺林、云冷杉林、落葉松林；郁閉度為1.00時，人工落葉松母樹林灌草生物量最大，云冷杉林灌草生物量大于楊樺林，落葉松灌木和草本生物量均大于其他兩種林型，云冷杉林灌木和草本的生物量又均大于楊樺林。

表8 落葉松人工林不同林齡林下各物種生物量貢獻(xiàn)率

表9 3種林型不同郁閉度林下灌草生物量

4 結(jié)論與討論

為了研究林下植被的物質(zhì)結(jié)構(gòu)特征，揭示不同森林類型或同一森林類型不同郁閉度的結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，文中選用了金溝嶺林場分布較廣的10種灌木生物量模型和草本平均木法，將其應(yīng)用到該林區(qū)3種典型林型不同郁閉度林下灌木中。結(jié)果表明，天然云冷杉林不同郁閉度林下灌草生物量差異顯著。云冷杉林郁閉度為0.20時林下植被的生物量最大，郁閉度為1.00時，林下灌草生物量最小。整體上，林下灌木草本生物量隨著林分郁閉度的增加呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢；楊樺次生林不同郁閉度林下灌草生物量分配差異顯著。郁閉度為0.20時，灌草生物量最大，郁閉度為1.00時，灌草生物量最小，林下灌草生物量隨林分郁閉度的增加而減?。徊煌铸g落葉松人工林林下灌草生物量分配差異顯著。當(dāng)林齡較小時，林下灌草生物量最小，且此時林下草本生物量大于林下灌木生物量，林下幾乎沒有灌木，由調(diào)查可知，這是因為在該林齡時，林分郁閉度較大，林內(nèi)枯枝落葉全為針葉，不易于分解[19]，林下腐殖質(zhì)較少，幾乎無灌木生存；母樹林灌草生物量最大。

不同林型在同一郁閉度下林下灌草生物量差異顯著。郁閉度為0.20和0.40時，楊樺次生林下灌草生物量均大于云冷杉林，楊樺次生林下灌木和草本生物量也均大于云冷杉林，兩林型草本生物量近似；郁閉度為0.60時，灌草生物量由大到小的順序為云冷杉林、楊樺次生林、落葉松人工林，但楊樺林灌木生物量略大于云冷杉林，云冷杉林又大于落葉松人工林，而云冷杉林草本生物量大于楊樺林；郁閉度為0.80時，3種林型林下灌草生物量幾乎相等，落葉松林下灌木生物量最大，云冷杉林次之，而草本生物量由大到小的順序為楊樺林、云冷杉林、落葉松林；郁閉度為1.00時，落葉松人工林灌草生物量最大，云冷杉林大于楊樺林，落葉松灌木和草本生物量均大于其他兩種林型，云冷杉林灌木和草本生物量又均大于楊樺林。在郁閉度較大的林分中，林下灌木生物量研究結(jié)果與前人研究一致[14-15]。

金溝嶺林場天然森林結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，林下灌草物種豐富，不同林型或不同郁閉度林下灌草分配不同。楊昆等[20]研究表明，林分特征因子光照條件影響著森林下層木的光照，從而影響著林下灌草的生物量。劉磊等[21]通過研究認(rèn)為不同森林類型和同一森林類型在不同的發(fā)育階段林下灌草生物量的差異是顯著的，人工林林分的冠層結(jié)構(gòu)和林分郁閉度影響著森林下層木的組成和林下植被生物量的格局，文中研究結(jié)果與其一致。3種林型林下植被生物量均以灌木生物量為主，但草本生物量也占有相當(dāng)大的比例。3種林型同一郁閉度林下或同一林型不同郁閉度或林齡下灌草生物量具有一定的差異。文中是在盡量控制其他林分特征因子一致的情況下研究不同郁閉度林下灌草生物量的，對于該地區(qū)近原始林不同郁閉度林下灌草生物量以及喬木層樹種組成、林內(nèi)微環(huán)境和灌木樹種組成與灌草生物量的關(guān)系均有待進(jìn)一步研究。

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Biomass of Shrub and Herb under Three Forest Types with Different Canopy Densities in Jingouling Forest Farm//

Ji Lei, Kang Xingang, Guo Weiwei, Wang Jing, Zhang Qing

(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(9)：29-33,39.

Natural spruce fir forest; Polar-Birch secondary forest; Larch plantation; Canopy density; Biomass of shrub and herb

1)國家林業(yè)局“948”項目(2013-4-66)、“十二五”國家科技支撐計劃項目(2012BAD22B02-3)。

季蕾，女，1990年2月生，北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：645908709@qq.com。

亢新剛，北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail：xingangk@163.com。

2016年1月24日。

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