日本落葉松種源對樹高生長模型參數(shù)的影響1)

王亞南 王軍輝 張守攻 麻文俊

(國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，北京，10091)

祁萬宜 高新章

(湖北省宜昌市林業(yè)科學(xué)研究所) (湖北省宜昌市大老嶺林場)

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日本落葉松種源對樹高生長模型參數(shù)的影響1)

王亞南 王軍輝 張守攻 麻文俊

(國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，北京，10091)

祁萬宜 高新章

(湖北省宜昌市林業(yè)科學(xué)研究所) (湖北省宜昌市大老嶺林場)

以湖北省宜昌市大老嶺林場日本落葉松(Larixkaempferi(LAMB.) Carr)種源試驗(yàn)林為研究對象，利用林齡樹高數(shù)據(jù)，應(yīng)用啞變量方法把種源效應(yīng)引入Richards方程和Schumacher方程的對數(shù)線性回歸形式，研究了7個(gè)日本落葉松種源對樹高生長模型參數(shù)的影響。結(jié)果表明：Schumacher模型的檢驗(yàn)結(jié)果，種源對樹高生長模型斜率參數(shù)或截距參數(shù)有顯著影響，并且更傾向于種源效應(yīng)對截距參數(shù)的影響；Richards模型的檢驗(yàn)結(jié)果，種源對樹高生長模型的參數(shù)有顯著影響，但更傾向于種源效應(yīng)對漸進(jìn)參數(shù)的影響，對速率參數(shù)和形狀參數(shù)也有影響。同一立地不同日本落葉松種源對樹高-林齡曲線的漸進(jìn)參數(shù)、截距參數(shù)有顯著影響，對速率參數(shù)、斜率參數(shù)、形狀參數(shù)有影響，應(yīng)采用不同的生長模型來描述樹高生長過程。

日本落葉松；種源；樹高生長模型；啞變量模型

Larixkaempferiin provenance test forest in Dalaoling Forest Farm of Yichang County were chosen as experimental materials. Dummy variable model was used to test difference in parameters of height growth of sevenL.kaempferiprovenances during stand age 3-10 and 24. Flexible Richards equation and logarithmic linear Schumacher were chosen as basic model. From Suchmacher model, there was more significant difference in asymptote parameter than slope parameter for sevenL.kaempferiprovenances. From Richards model, there was more significant difference in asymptote parameter than growth-rate parameter and shape parameter. With difference between parameters ofL.kaempferiprovenances, we should chose different equations to describe height-age models.

日本落葉松(Larixkaempferi(LAMB.) Carr)是我國東北南部及亞熱帶高海拔山區(qū)優(yōu)良的造林樹種,生長快、產(chǎn)量高、材質(zhì)好、用途廣。在東北地區(qū)已成為重要的造林樹種，全國已有14個(gè)省、市(區(qū))引種造林，總面積已達(dá)30萬hm2[1]。從20世紀(jì)50年代末，我國開始對落葉松開展大規(guī)模的種源、家系、無性系試驗(yàn)研究[2-4]。隨著林木育種工作的快速發(fā)展，越來越多的遺傳改良材料大規(guī)模地應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐，如果沿用原有的林分生長模型，預(yù)測改良林分的未來收獲量，勢必造成很大的偏差，帶來經(jīng)營決策上的失誤[5]。如何在林分生長模型中體現(xiàn)改良材料引起的遺傳增益，已成為近年來生長模型研究的一個(gè)熱點(diǎn)。針對遺傳改良林分的生長和收獲模型的研究，學(xué)者們建立了不同改良材料生長過程的各類生長和收獲模型[6-22]。

Buford等[13]通過比較火炬松改良林分與未改良林分樹高-年齡關(guān)系、樹高-直徑關(guān)系、樹干削度和干形等因子，認(rèn)為遺傳因素導(dǎo)致林分生長最根本的變化在于對樹高-年齡關(guān)系(立地指數(shù)曲線)的影響。Knowe等[14]通過比較改良林分樹高和蓄積的增益，更進(jìn)一步說明了樹高-年齡曲線是建立遺傳改良林分生長模型的基礎(chǔ)。在相關(guān)文獻(xiàn)中,研究最多的是遺傳因素對樹高-年齡曲線的影響，通過種源效應(yīng)或家系效應(yīng)調(diào)整林分生長和收獲模型中的立地指數(shù)模型，達(dá)到預(yù)測改良林分的生長和收獲量的目的[13]。李希菲等[20]最早研究了杉木種源對立地指數(shù)的影響。也有學(xué)者檢驗(yàn)了日本落葉松家系、華山松種源對樹高生長模型的影響[21-22]。

為了準(zhǔn)確掌握日本落葉松不同種源在同一立地條件下生長的差異，指導(dǎo)日本落葉松引種推廣技術(shù)，本研究以湖北省宜昌市大老嶺林場日本落葉松種源試驗(yàn)林為研究對象，利用啞變量方法，研究日本落葉松種源對樹高生長方程參數(shù)的影響。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在湖北省宜昌市大老嶺林場，氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)。年均氣溫8 ℃，最低氣溫-15 ℃,最高氣溫30 ℃；全年無霜期180 d左右，年降水量1 400～1 600 mm，空氣相對濕度達(dá)85%以上；海拔1 700 m，坡向東北，坡度25°～30°，土壤為頁巖風(fēng)化形成的黃棕壤土，試驗(yàn)設(shè)在坡面的中上部，用2年生苗造林，依山順勢橫向排列，采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，5次重復(fù)，4×4株的方形小區(qū)，每小區(qū)16株，四周用同屬樹種保護(hù)。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)處理與分析

7個(gè)日本落葉松種源分別是8號黑龍江林口、11號吉林東豐、13號遼寧莊河、14號遼寧寬甸，15號遼寧橫仁、16號遼寧清原和17號遼寧本溪，于1982—1989年、2003年對其進(jìn)行了每木檢尺，并測量了樹高。應(yīng)用中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息所研發(fā)的林業(yè)統(tǒng)計(jì)分析軟件Forstat2.2標(biāo)準(zhǔn)版[23]和Excel2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和建模，采用SAS9.4進(jìn)行方差分析。

2.2 啞變量模型的統(tǒng)計(jì)假設(shè)檢驗(yàn)

由于Richards方程和Schumacher方程的對數(shù)線性回歸形式被廣泛應(yīng)用到樹高生長模型[12-13，20-22]，本研究選用這兩個(gè)方程作為日本落葉松的樹高-林齡生長方程。

Richards方程為

h=a(1-exp(-kt))c+ε；

(1)

Schumacher對數(shù)線性回歸方程為

lg(h)=b+m/t+ε。

(2)

式中：h為樹高，t為林齡，a為漸進(jìn)參數(shù)，k為速率參數(shù)，c為形狀參數(shù)，b為截距(或水平)參數(shù)，m為斜率(或形狀)參數(shù)；ε為隨機(jī)誤差。

啞變量處理是對定性因子或分類變量進(jìn)行處理的一種常用方法，在各種回歸分析和建模實(shí)踐中經(jīng)常用到啞變量方法，統(tǒng)計(jì)分析中的各種數(shù)量化方法都要涉及到啞變量處理的問題。在處理分類變量時(shí)，啞變量取值為0和1，賦值方法如下[21，24]。

本研究的日本落葉松共有7個(gè)種源，利用啞變量的方法將種源效應(yīng)引入Richards方程和Schumacher方程的對數(shù)線性回歸形式，其方程表達(dá)式為(3)～(12)。根據(jù)不同模型擬合的殘差平方和及自由度計(jì)算Fi-j，利用Fi-j值檢驗(yàn)驗(yàn)不同模型間的差異顯著性，進(jìn)而得出日本落葉松種源對樹高-林齡曲線的參數(shù)的影響。

式中：SSEi表示方程i擬合的殘差平方和，SSEj表示方程j擬合的殘差平方和，ni、nj分別表示方程i和方程j的自由度，F(xiàn)i-j～F((ni-nj)，nj)分布[13]。

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

(12)

式中：Pi為第i種源的啞變量值，ai為第i種源的漸進(jìn)參數(shù)，ki為第i種源的生長速率參數(shù)，ci為第i種源的形狀參數(shù)，bi為第i種源的截距(水平)參數(shù)，mi為第i種源的斜率參數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 種源間樹高生長的差異

由表1可知，日本落葉松不同種源的樹高在林齡3～8 a差異顯著，而在林齡9、10、24 a時(shí)，又無顯著差異，這表明不同種源的樹高生長前期變異較大，后期這種生長差異表現(xiàn)不明顯，隨著林齡的增長，這種差異逐漸消失。不同區(qū)組間的樹高在林齡5～9、24 a均差異顯著，而在林齡3～4、10 a差異不顯著，這表明區(qū)組效應(yīng)在林木剛造林時(shí)不是很明顯，隨著林齡的增大，區(qū)組效應(yīng)逐漸顯現(xiàn)出來。

3.2 基礎(chǔ)方程的選擇

將日本落葉松種源樹高數(shù)據(jù)分種源代入Richards方程和Schumacher方程進(jìn)行擬合，比較兩個(gè)方程的擬合結(jié)果(見表2)，發(fā)現(xiàn)Richards方程比Schumacher方程的對數(shù)線性回歸形式的擬合效果均能達(dá)到理想的效果，并且不同種源間的模型參數(shù)存在較大差異，14號種源與17號種源的漸進(jìn)參數(shù)相差12。

3.3 種源效應(yīng)對樹高生長曲線的影響

為了進(jìn)一步研究種源對樹高生長的影響，利用Richards方程和Schumacher方程的對數(shù)線性回歸形式作為基礎(chǔ)模型，利用啞變量的方法把種源效應(yīng)引入基礎(chǔ)方程中，根據(jù)不同模型擬合的殘差平方和及自由度計(jì)算Fi-j，利用Fi-j檢驗(yàn)不同模型間的差異顯著性(見表3、表4)。

表1 日本落葉松7種源歷年方差分析

注：*表示在0.05水平上差異顯著，** 表示在0.01水平上差異顯著。

表2 Richards方程和Schumacher方程對日本落葉松種源樹高擬合結(jié)果

表3 基于Schumacher方程的不同模型的差異檢驗(yàn)

注：*表示在0.05水平上差異顯著,F1、F2、F3、F4分別表示通過模型12和10、模型11和10、模型2和12、模型2和11擬合的結(jié)果計(jì)算的F值。

由表3可知，5個(gè)區(qū)組的結(jié)果均顯示不同種源對Schumacher樹高生長模型參數(shù)有顯著影響，其中5個(gè)區(qū)組均顯示種源對截距參數(shù)有顯著影響，有3個(gè)區(qū)組顯示種源對斜率參數(shù)有顯著影響?；赟chumacher方程的啞變量模型間差異的檢驗(yàn)，種源對樹高生長模型斜率參數(shù)或截距參數(shù)有顯著影響，并且更傾向于種源效應(yīng)對截距參數(shù)的影響。

表4 基于Richards方程的不同模型的差異檢驗(yàn)

注：*表示在0.05水平上差異顯著，F(xiàn)5、F6、F7、F8、F9、F10、F11分別表示通過模型3和4、模型3和5、模型3和6、模型4和7、模型6和8、模型6和9、模型4和9擬合的結(jié)果的F值。

由表3可知，5個(gè)區(qū)組均顯示種源對Richards方程的樹高生長模型參數(shù)有顯著影響，區(qū)組3和區(qū)組4顯示種源對漸進(jìn)參數(shù)、速率參數(shù)、形狀參數(shù)均有顯著影響；區(qū)組2顯示對速率參數(shù)、形狀參數(shù)均有顯著影響；區(qū)組1和區(qū)組5顯示種源對漸進(jìn)參數(shù)、速率參數(shù)或者漸進(jìn)參數(shù)、形狀參數(shù)有顯著影響?；赗ichards方程的啞變量模型間差異的檢驗(yàn)，不同種源對樹高生長模型的參數(shù)有顯著影響，但更傾向于種源效應(yīng)對漸進(jìn)參數(shù)的影響，對速率參數(shù)和形狀參數(shù)的也有影響。

4 結(jié)論與討論

通過Richards模型的檢驗(yàn)，日本落葉松不同種源對樹高生長模型的參數(shù)有顯著影響，但更傾向于種源效應(yīng)對漸進(jìn)參數(shù)的影響，可能對速率參數(shù)和形狀參數(shù)也有影響，與Knowe等[14]的研究結(jié)果基本一致；Schumacher模型的檢驗(yàn)結(jié)果，也說明了日本落葉松種源對樹高生長模型斜率參數(shù)或截距參數(shù)有顯著影響，并且更傾向于對截距參數(shù)的影響，對斜率也產(chǎn)生影響，與孫曉梅等[21]的研究結(jié)果基本一致。但是，唐守正等[15]、李希菲等[20]、Buford等[13]對杉木種源、火炬松種源和家系、華山松種源研究表明，遺傳因素僅引起了曲線的截距(漸進(jìn)值)發(fā)生改變，但其斜率(形狀)不變；Sprinz等[16]研究認(rèn)為遺傳材料的漸進(jìn)值也不發(fā)生改變。因此，種源或家系對樹高生長模型的漸進(jìn)參數(shù)有顯著影響，而對斜率參數(shù)無顯著影響；但針對不同遺傳材料，其影響的方式有所不同，種源或家系對斜率參數(shù)和形狀參數(shù)也產(chǎn)生影響。

在選擇生長模型擬合不同遺傳材料的生長過程時(shí)，Knowe等[14]認(rèn)為Richards模型比Schumacher對數(shù)線性模型擬合效果要好，但Burford等[13]對火炬松種源或家系樹高生長模型的研究結(jié)果顯示，Richards方程和Schumacher方程的結(jié)論相同，本研究也支持該結(jié)論。

本研究的建模數(shù)據(jù)只有林齡3～10 a和林齡24 a的樹高數(shù)據(jù)，對模型參數(shù)的估計(jì)會產(chǎn)生一些偏差；并且林分動態(tài)的研究包括樹高隨林齡的變化過程、樹高與直徑的生長關(guān)系、林分密度隨時(shí)間的變化過程(自然稀疏模型)等，只研究了日本落葉松種源對樹高-林齡關(guān)系的影響，對其他關(guān)系的影響還有待研究，以便確掌握日本落葉松不同種源在同一立地條件下生長的差異，指導(dǎo)日本落葉松引種推廣的經(jīng)營技術(shù)。

[1] 呂守芳,張守攻,齊力旺,等.日本落葉松體細(xì)胞胚胎發(fā)生的研究[J].林業(yè)科學(xué)，2005，41(2)：48-52.

[2] 孫曉梅,張守攻,李時(shí)元,等.日本落葉松紙漿材優(yōu)良家系多性狀聯(lián)合選擇[J].林業(yè)科學(xué),2005,41(4):48-54.

[3] 馬順興,王軍輝,張守攻,等.日本落葉松無性系木材性質(zhì)的遺傳變異[J].林業(yè)科學(xué)研究,2008,21(1):69-73.

[4] 楊秀艷,張守攻,孫曉梅,等.北亞熱帶高山區(qū)日本落葉松自由授粉家系遺傳測定與二代優(yōu)樹選擇[J].林業(yè)科學(xué),2010,46(8):45-50.

[5] 孫曉梅,張守攻,李鳳日,等.遺傳改良林分生長和收獲預(yù)估模型的研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)研究,2004,17(4):525-532.

[6] SABATIA C O, BURKHART H E. Modeling height development of loblolly pine genetic varieties[J]. Forest Science,2013,59(3):267-277.

[7] ALBERT G R. Effects of provenance and management on dry biomass yield in loblolly pine[D]. Raleigh, North Carolina: North Carolina State University,2015.

[8] CARSON S D, GARCIA O, HAYES J D. Realized gain and prediction of yield with genetically improved Pinus radiata in new zealand[J]. For Sci,1999,45(2):186-200.

[9] WENG Y H, KERSHAW J, TOSH K, et al. Height-diameter relationships for jack pine seedlots of different genetic improvement levels[J]. Silvae Genetic,2008,57(4):276-282.

[10] HUANG S, TITUS S J, WIENS D P. Comparison of nonlinear height-diameter functions for major Alberta tree species[J]. Canadian Journal of Forest Research,1992,22(9):1297-1304.

[11] ADAMS J P, MATNEY T G, LAND J R, et al. Incorporating genetic parameters into a loblolly pine growth-and-yield model[J]. Canadian Journal of Forest Research,2006,36(8):1959-1967.

[12] NANCE W L, WELLS O O. Site index models for height growth of planted loblolly pine seed sources[C]//South For Tree INprov Conf, Blacksburg: Virginia Polytechnic Institute and State University,1981.

[13] BUFORD M A, BURKHART H. Genetic improvement effects on growth and yield of loblolly pine plantatins[J]. For Sci,1987,33(3):707-724.

[14] KNOWE S A, FOSTER G S. Application of growth models for simulating genetic gain of loblolly pine[J]. For Sci,1989,35(1):211-228.

[15] TANG S Z, MENG F R. Analyzing parameters of growth and yield models for Chinese fir provenances with a linear mixed model approach[J]. Silvae Genetica,2001,50(3/4):140-145.

[16] SPRINZ P T, TABERT C B, STRUB M R. Height-age trends from an Arkansas seed source study[J]. For Sci,1989,35(3):677-691.

[17] ROSCINTO ICL, YOUNG J L, YEON O S, et al. Development and validation of nonlinear height-DBH models for major coniferous tree species in Korea[J]. Forest Science & Technology,2011,7(3):117-125.

[18] SMITH B C. Genetic effects on long-term growth in loblolly pine[D]. Raleigh, North Carolina: North Carolina State University,2010.

[19] SMITH B C, BULLOCK B P, ISIK F, et al. Modeling genetic effects on growth of diverse provenances and families of loblolly pine across optimum and deficient nutrient regimes[J]. Canadian Journal of Forest Research,2014,44(11):1453-1461.

[20] 李希菲，王明亮.杉木種源對立地指數(shù)模型的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2000,13(6):641-645.

[21] 孫曉梅，張守攻，孔凡斌，等.日本落葉松家系對樹高生長模型參數(shù)的影響[J].林業(yè)科學(xué),2005,41(1):78-84.

[22] 王亞南,王軍輝,祁萬宜,等.華山松種源對樹高生長模型參數(shù)的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2015,43(7):74-81.

[23] 唐守正，李勇.生物數(shù)學(xué)模型的統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)[M].北京:科學(xué)出版社,2002.

[24] 李麗霞，郜艷暉，張瑛.啞變量在統(tǒng)計(jì)分析中的應(yīng)用[J].數(shù)理醫(yī)藥學(xué)雜志,2006，19(1):51-53.

1)國家林業(yè)局“948”項(xiàng)目(2015-4-32)。

第一作者簡介：胡楊，男，1989年10月生，北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：huyang@bjfu.edu.cn。

通信作者：彭道黎，北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail：dlpeng@bjfu.edu.cn。

收稿日期：2016年3月16日。

責(zé)任編輯：王廣建。

Parameters of Height-Age Models forLarixkaempferiProvenances//

Wang Yanan, Wang Junhui, Zhang Shougong, Ma Wenjun(Key Laboratory fo Treeding and Cultivation, State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijng 10091, P. R. China);

Qi Wanyi(Yichang Institute of Forestry); Gao Xinzhang(Dalaoling Forest Farm of Yichang County of Hubei Province)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(9)：1-4.

Larixkaempferi; Provenances; Height-age models; Dummy variable model

王亞南，男，1985年9月生，國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，現(xiàn)工作于中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，工程師。E-mail:wangyanandiyici@163.com。

王軍輝，國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，研究員。E-mail:wangjh808@sina.com。

2016年1月13日。

S718.46;S757.1

1)“十二五”國家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD01B01)。

責(zé)任編輯：王廣建。