平榛種質(zhì)資源堅(jiān)果主要數(shù)量性狀評價(jià)與分級研究

李京璟　梁麗松　王貴禧　張日清　馬慶華*

(1 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所/國家林業(yè)局林木培育實(shí)驗(yàn)室

(2 中南林業(yè)科技大學(xué)經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 湖南 長沙 410004)

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平榛種質(zhì)資源堅(jiān)果主要數(shù)量性狀評價(jià)與分級研究

李京璟1 ,2梁麗松1王貴禧1張日清2馬慶華1*

(1 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所/國家林業(yè)局林木培育實(shí)驗(yàn)室

/林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100091)

(2 中南林業(yè)科技大學(xué)經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 湖南 長沙 410004)

平榛是我國重要的野生榛屬植物資源，為了更好地對平榛種質(zhì)資源進(jìn)行評價(jià)及描述，本研究以選自全國5省區(qū)14個(gè)種源地的99份平榛資源為基礎(chǔ)材料，進(jìn)行了16個(gè)堅(jiān)果數(shù)量性狀的調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明，平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的變異較為豐富，變異幅度在5. 77～59. 00%。經(jīng)K-S檢驗(yàn)表明，供試性狀除果腔系數(shù)和殼仁間隙的雙側(cè)顯著性值小于0.05外，其余均遵從正態(tài)分布。對服從正態(tài)分布的數(shù)量性狀統(tǒng)一用概率分級的方法進(jìn)行分級，據(jù)此分級原理，初步建立了平榛種質(zhì)資源數(shù)量性狀分級指標(biāo)體系，為平榛種質(zhì)資源堅(jiān)果性狀的評價(jià)、描述和質(zhì)量等級的建立提供了參考。

平榛； 堅(jiān)果； 果仁； 數(shù)量性狀； 概率分級

榛子為榛科(Corylaceae)榛屬(Corylus)植物，我國作為榛子重要的產(chǎn)地，原產(chǎn)8個(gè)種和2個(gè)變種。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國現(xiàn)有榛林167萬hm2，其中95%是平榛(Corylus heterophylla Fisch.)，平榛主要分布在我國的黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北等地[1]。平榛堅(jiān)果營養(yǎng)豐富、風(fēng)味極香，是國內(nèi)外廣受歡迎的干果食品。平榛具有抗寒、抗旱、抗枯萎病、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)勢，缺點(diǎn)是堅(jiān)果個(gè)小，果殼厚，出仁率低，我國目前主栽的平歐雜種榛系列品種(系)就是利用平榛適應(yīng)性強(qiáng)和歐洲榛的大果、豐產(chǎn)特性，通過種間雜交獲得的，因此，平榛是培育高抗寒性、高適應(yīng)性大果榛子新品種的優(yōu)質(zhì)親本材料，對我國榛子的種質(zhì)創(chuàng)新有非常重要的作用。由于平榛的分布范圍廣、面積大，存在地域性差異，致使其在植物學(xué)數(shù)量性狀上差異較大，人工墾復(fù)利用的平榛園也存在苗木良莠不齊，堅(jiān)果質(zhì)量整齊度低的現(xiàn)象，因此，對平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的調(diào)查、描述、評價(jià)和分級研究，在榛子生產(chǎn)和育種工作中，均具有重要意義。

對榛屬植物種質(zhì)資源性狀描述及評價(jià)系統(tǒng)的研究工作，國外研究較早，1978年Thompson等人[2]首次提出了歐洲榛的評價(jià)系統(tǒng)，提出了堅(jiān)果形狀、堅(jiān)果茸毛、果仁均勻度、果仁風(fēng)味等部分性狀的等級標(biāo)準(zhǔn)。 國內(nèi)對平榛野生資源的調(diào)查始于20世紀(jì)60年代，根據(jù)平榛堅(jiān)果的形狀將平榛分為圓形榛組、扁圓榛組、長圓榛組、圓錐榛組、扁形榛組、尖榛組和平頂榛組7種類型[1]；1999年，王啟明等人[3]參照歐洲榛的評價(jià)系統(tǒng)，建立了適合我國東北地區(qū)特點(diǎn)的榛屬種質(zhì)資源性狀描述與評價(jià)系統(tǒng)，采用1、3、5、7、9級的級差分級方法，確立了部分堅(jiān)果數(shù)量性狀的分級標(biāo)準(zhǔn)；2005年，彭立新[1]在張宇和等主編的《中國果樹志·板栗榛子卷》中記載了中國原產(chǎn)榛品種及引進(jìn)國外的歐洲榛品種，對其20個(gè)項(xiàng)目進(jìn)行了描述與評價(jià)。隨后，解明[4]等通過訪問調(diào)查的方式，以堅(jiān)果單果重、出仁率、缺陷果率、缺陷果仁率、空粒率作為評價(jià)平榛堅(jiān)果質(zhì)量的指標(biāo)，分為特等、一等、二等、等外四個(gè)級次，并列出了各項(xiàng)指標(biāo)的等級標(biāo)準(zhǔn)；2009年，解明與鄭金利[5]對平歐雜種榛采用3、5、9級的歸類方法，對其主要性狀的調(diào)查方法、取樣方法及記載標(biāo)準(zhǔn)給予了明確的定義和限定。上述描述與評價(jià)對榛屬植物種質(zhì)資源的評價(jià)系統(tǒng)研究提供了重要的依據(jù)，但尚未開展對平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的較全面的分級評價(jià)方面的研究。本研究在前人工作的基礎(chǔ)上，以從平榛主要分布區(qū)收集的代表性樣品為試材，針對堅(jiān)果數(shù)量性狀進(jìn)行描述和測定，分析各性狀的變異和分布情況，并采用概率分級的方法，初步建立平榛數(shù)量性狀的分級指標(biāo)體系，以期為今后平榛種質(zhì)資源的評價(jià)、保護(hù)和選優(yōu)工作提供參考。

1　材料與方法

1.1材料

各份資源收集于平榛分布區(qū)的5個(gè)省區(qū)14個(gè)種源地共計(jì)99份資源(表1)，分別于2006年和2008年定植于北京市延慶縣榛子試驗(yàn)基地，株行距為2×3 m，在田間采取一致的管理方式，自然授粉結(jié)實(shí)。2014年8月下旬，平榛堅(jiān)果自然成熟后，采集帶果苞的堅(jiān)果，用于堅(jiān)果數(shù)量性狀的測定。

表1　平榛資源來源地

1.2方法

1.2.1測量方法

各品系樣品選取具有代表性的堅(jiān)果各15粒，調(diào)查堅(jiān)果的縱、橫、側(cè)徑和單果重，去殼后測量果殼腰部厚度和種仁的縱、橫、側(cè)徑及果仁質(zhì)量，計(jì)算出仁率[6]。堅(jiān)果的縱、橫、側(cè)徑和殼腰厚度用游標(biāo)卡尺測量，堅(jiān)果重和果仁重使用分析天平測量?？v徑指頂部至基部的距離，橫徑指縫合線之間的距離，側(cè)徑指與橫徑垂直的距離[7]；堅(jiān)果和果仁的三徑均值為縱、橫、側(cè)徑的平均值[7]；根據(jù)Mehlenbache[7]的計(jì)算方法，堅(jiān)果和果仁的形狀指數(shù)、殼仁間隙、果腔系數(shù)、出仁率4個(gè)指標(biāo)的計(jì)算方法如下：

殼仁間隙=堅(jiān)果三徑均值-2×殼腰厚度-果仁三徑均值

1.2.2數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel和SPSS 19.0軟件統(tǒng)計(jì)各個(gè)樣品數(shù)量性狀的平均值(X)、最大值(Max)、最小值(Min)、標(biāo)準(zhǔn)差(S)、變異系數(shù)(CV)，并用K-S檢驗(yàn)法檢驗(yàn)各數(shù)量性狀是否符合正態(tài)分布。對于遵從正態(tài)分布的性狀，參照劉孟軍[8]的概率分級方法，用(X-1.2818S)、(X-0.5246S)、(X+0.5246S)、(X+1.2818S)4個(gè)點(diǎn)分成5級，使1-5級出現(xiàn)的概率依次為10%、20%、40%、20%、10%。

2　結(jié)果與分析

2.1平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的總體分布

表2列出了平榛種質(zhì)資源16個(gè)堅(jiān)果數(shù)量性狀的變異情況，結(jié)果顯示，平榛平均堅(jiān)果直徑為14. 57 mm，平均堅(jiān)果重1. 41 g，果殼平均厚度1. 69 mm，出仁率28. 32%；與我國其他野生榛屬植物資源相比，平榛從堅(jiān)果大小上優(yōu)于毛榛(堅(jiān)果直徑13. 70 mm，堅(jiān)果重0. 90 g)、滇榛(堅(jiān)果直徑13. 50 mm，堅(jiān)果重1. 14 g)、刺榛(堅(jiān)果直徑0. 93～1. 11 mm，堅(jiān)果重0. 34-0. 65 g)，果殼厚度略厚于毛榛(0. 90 mm)，與滇榛接近(1. 58 mm)，出仁率高于華榛(11. 86%)，與滇榛較為接近(25. 20%)[1]。變異系數(shù)越大，說明該性狀在品種間的差異越大，利用該性狀鑒別品種的可能性就越大[9,10]。16個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)在5. 77-59. 00%之間，其中與產(chǎn)量相關(guān)的殼仁間隙、出仁率、堅(jiān)果重、果仁重性狀變異較大，這說明獲得高產(chǎn)量的變異類型的機(jī)率較大，其堅(jiān)果數(shù)量性狀具有豐富的遺傳信息和選擇潛力。

表2　平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的變異情況

續(xù)上表

性狀最大值最小值標(biāo)準(zhǔn)差平均值變異系數(shù)/%果仁重(g)0.680.110.120.4030.87殼腰厚度(mm)2.701.140.331.6919.70堅(jiān)果形狀指數(shù)1.370.920.101.128.83果仁形狀指數(shù)1.590.940.131.2510.06果腔系數(shù)1.030.660.070.897.33殼仁間隙3.660.150.761.2959.00出仁率(%)41.4313.177.2628.3225.60

2.2平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的正態(tài)性檢驗(yàn)和概率分級

平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的正態(tài)性檢驗(yàn)見表3，除了果腔系數(shù)和殼仁間隙外，16個(gè)堅(jiān)果數(shù)量性狀中的14個(gè)性狀的雙側(cè)顯著性(Sig.)均大于0. 05。由于果腔系數(shù)和殼仁間隙分布的拖尾部分出現(xiàn)概率在5%以下，根據(jù)劉平[11]等人的相關(guān)研究，為了實(shí)際應(yīng)用的便利，可將偏正態(tài)分布的數(shù)量性狀近似的按正態(tài)分布來處理。對于遵從正態(tài)分布的性狀，用(X-1.2818S)、(X-0.5246S)、(X+0.5246S)、(X+1.2818S)4個(gè)點(diǎn)分成5級，使1-5級出現(xiàn)的概率依次為10%、20%、40%、20%、10%。平榛堅(jiān)果16個(gè)數(shù)量性狀的概率分級如圖1所示。

表3　平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的K-S正態(tài)性檢驗(yàn)

圖1　平榛數(shù)量性狀概率分級的頻率分布圖

由圖1可知，供試材料中堅(jiān)果三徑均值最多集中在14. 10～15. 00 mm之間的品系占39. 39%，為中間級(第3級)；果仁三徑均值主要集中在第3級(9. 50 ～10. 30 mm)和第四級(10. 30～11.00 mm)；堅(jiān)果和果仁形狀指數(shù)分別在1. 07～1. 18和1. 18～1. 31，各占36. 36%和39. 80%；堅(jiān)果重和仁重主要分布在第3級，分別在1. 25～1. 56 g和0. 34～0. 47 g之間 ；出仁率在第1級(<19. 00%)的品系占13. 27%，在第2級(19. 00～24. 50%)的品系占18.37%，在第3級(24. 50～32. 10%)的品系占37. 76%，在第4級(32. 10～37. 60%)的品系占19. 39%，在第5級(>37. 60%)的品系占12. 24%；殼腰厚度主要分布在1. 50～1. 85 mm之間。

2.3平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的評價(jià)分級

參照榛樹種質(zhì)資源描述符的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[1]以及上述概率分級結(jié)果，對堅(jiān)果和果仁三徑均值、堅(jiān)果和果仁重、殼腰厚度、出仁率等指標(biāo)進(jìn)行了等級劃分(表4)。本研究以1. 05、1. 25、1. 56和1. 76為分值點(diǎn)，將平榛的堅(jiān)果重分為極小、較小、中、大和特大5級，以19. 00、24. 50、32. 10和37. 60為分值點(diǎn)，將平榛的出仁率分為很低、較低、中、較高和很高5級，跟解明[4]等人的堅(jiān)果質(zhì)量等級的3級劃分相比，平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的實(shí)際分布值高于現(xiàn)行的堅(jiān)果質(zhì)量等級，如在本研究中，全部大、特大和絕大多數(shù)中等級別的堅(jiān)果達(dá)到其特等(>1. 30 g)的指標(biāo)要求，而其二等(>0. 90 g)指標(biāo)位于本研究的極小等級(<1. 05 g)；本研究劃分出仁率的較高和很高等級在32. 10%以上，幾乎都達(dá)到了解明劃分的特等(>33. 00%)指標(biāo)。馬慶華等[6]對平歐雜種榛的相關(guān)研究表明果腔系數(shù)0. 80以上為飽滿，本研究中果腔系數(shù)大多大于0. 80，說明平榛果仁的飽滿度極高，但其殼腰厚度中級(1. 50～1. 85 mm)比平歐雜種榛中級(1. 36～1. 70 mm)厚，導(dǎo)致了平榛出仁率低于平歐雜種榛。

表4　平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的分級標(biāo)準(zhǔn)

3　結(jié)論與討論

種質(zhì)資源遺傳多樣性在同一品種甚至不同個(gè)體間也有不同程度的差異，其差異性對品種的改良和選育有著直接的影響，種質(zhì)資源數(shù)量性狀變異系數(shù)越大，遺傳多樣性程度越高[12,13]。性狀變異是物種進(jìn)化及新物種形成的前提，變異系數(shù)則反映了性狀在進(jìn)化保守性和遺傳可塑性方面的不同[14,15]。從本研究的結(jié)果看，性狀的變異系數(shù)在5. 77～59. 00%范圍內(nèi)，表明平榛種質(zhì)資源數(shù)量性狀的變異存在很大差異，堅(jiān)果三徑均值等性狀變異較小，殼仁間隙、單果重和果仁重等性狀變異較大。平榛種質(zhì)資源數(shù)量性狀具有豐富的遺傳多樣性，在選育雜交親本材料時(shí)具有很大的選擇空間，因此在今后的育種工作中，應(yīng)參照平榛堅(jiān)果數(shù)量性狀的分布情況，選擇果大、殼薄、出仁率高的平榛種質(zhì)資源進(jìn)行培育或作為雜交育種的親本，以提高其經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

本研究結(jié)果表明，平榛有部分?jǐn)?shù)量性狀如果腔系數(shù)和殼仁間隙不服從正態(tài)分布。據(jù)有關(guān)學(xué)者研究，棗[11]、李[16]等果樹的部分?jǐn)?shù)量性狀也不符合正態(tài)分布，其對不符合正態(tài)分布的性狀進(jìn)行了X2檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)有些符合X2分布，而其可能就是由于選擇的方向造成的。本試驗(yàn)中果腔系數(shù)和殼仁間隙拖尾比較嚴(yán)重的部分系數(shù)在5%以下，其原因可能是在長期選擇的過程中人為的選擇果仁較飽滿、果殼薄的品種，還沒有完全淘汰所有的不符合選育目標(biāo)的品種，致使出現(xiàn)拖尾現(xiàn)象，不符合正態(tài)分布。

在榛子堅(jiān)果及榛仁的的分級標(biāo)準(zhǔn)方面，國內(nèi)外都制定了一定的標(biāo)準(zhǔn)。聯(lián)合國歐洲經(jīng)濟(jì)委員會(huì)確立了帶殼榛子和榛仁的缺陷容許度標(biāo)準(zhǔn)，對于我國的平榛和平歐雜種榛，也制定了林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《榛子堅(jiān)果 平榛、平歐雜種榛》(LY/T 1650-2005)，其中將平榛劃分為3個(gè)等級，與本研究的概率分級相比，在堅(jiān)果重和出仁率等指標(biāo)上標(biāo)準(zhǔn)偏低。王明啟等人對榛屬植物數(shù)量性狀進(jìn)行分級，分為7級，但對于果型較小的平榛而言指標(biāo)劃分的過細(xì)，不適宜在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用。概率分級使性狀分級具有客觀依據(jù)和統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，在樣本有足夠的代表性的前提下，其分級結(jié)果更合理，能反映性狀變異的中值和離散程度及各級取值在總體變異中的系統(tǒng)位置[17-19]。

本研究首次對平榛堅(jiān)果的數(shù)量性狀進(jìn)行了概率分級，提出了基于數(shù)量性狀分布特征的平榛種質(zhì)資源堅(jiān)果主要數(shù)量性狀的概率分級指標(biāo)體系，較好的體現(xiàn)了堅(jiān)果性狀變異的中值和離散程度及各級性狀值在總體變異中的位置，為平榛種質(zhì)資源的評價(jià)描述、品種選育及生產(chǎn)中堅(jiān)果分級提供了參考依據(jù)。

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Evaluation and Probability Grading of Main Nut Quantitative Traits of Corylus heterophylla Fisch.

Li Jingjing1,2Liang Lisong1Wang Guixi1Zhang Riqing2Ma Qinghua1*

(1 Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry/Key Laboratory of Forestry Silviculture of State Forestry Administration/State/ Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Beijing 100091) (2 Key Laboratory of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees, Ministry of Education, Central South University of Forestry and Technology, Changsha, Hunan 410004)

Corylus heterophylla Fisch. is one of the important wild Corylus resources in China. In order to better evaluate Corylus heterophylla Fisch resources, 99 samples of Corylus heterophylla Fisch. germplasm from 14 provenances in 5 provinces were collected, and 16 nut quantitative traits were tested in the study. The results showed that, obvious variations presented in nut quantitative traits (the range from 5.77% to 59.00%). K-S test showed that 14 nut quantitative traits obey normal distribution with the significance value higher than 0.05, while except kernel plumpness and shell kernel clearance. Nut quantitative traits were divided into five degrees by probability grading based on the value of the samples. Grading index system of nut quantitative traits in Corylus heterophylla Fisch. were preliminarily builded in this thesis, which will provide reference for evaluation, description and data standardization of Corylus heterophylla Fisch.

Corylus heterophylla Fisch.; nut; kernal; quantitative traits; probability grading

2015-08-12

國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201304710)。

李京璟(1992-)，碩士研究生，主要從事經(jīng)濟(jì)林栽培與育種研究。E-mail：826763104@qq.com

?E-mail：mqhmary@sina.com

1009-0568(2016)03-0096-07

S664.4

ADOI：10.3969/j.issn.1009-0568.2016.03.017