鹽脅迫對(duì)小麥代換系光合性狀的影響及染色體效應(yīng)研究

靖姣姣，路 斌，杜 歡，張 穎，白志英,，李存東

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北保定 071000； 2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與旅游學(xué)院，河北保定 071000；3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)河北省作物生長(zhǎng)調(diào)控實(shí)驗(yàn)室，河北保定 071000)

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鹽脅迫對(duì)小麥代換系光合性狀的影響及染色體效應(yīng)研究

靖姣姣1，路 斌2，杜 歡1，張 穎1，白志英1,3，李存東3

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北保定 071000； 2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與旅游學(xué)院，河北保定 071000；3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)河北省作物生長(zhǎng)調(diào)控實(shí)驗(yàn)室，河北保定 071000)

為了選育小麥耐鹽基因型，以中國(guó)春-Synthetic 6x小麥染色體代換系及其親本為材料，設(shè)置對(duì)照(0 mmol·L-1NaCl)和鹽脅迫(150 mmol·L-1NaCl)2個(gè)處理，通過(guò)測(cè)定不同處理?xiàng)l件下代換系幼苗比葉重、葉綠素和類胡蘿卜素含量及光合速率的變化，探討鹽脅迫對(duì)小麥代換系幼苗光合性狀的影響，并對(duì)其調(diào)控相關(guān)特性的基因進(jìn)行染色體定位。結(jié)果表明，鹽脅迫導(dǎo)致多數(shù)小麥代換系葉綠素和類胡蘿卜素含量、比葉重、光合速率降低；鹽脅迫條件下，Synthetic 6x的2D染色體上可能存在誘導(dǎo)比葉重升高的基因，1A、5A、7A、2B、3B、5B、6B和6D染色體上可能存在誘導(dǎo)葉綠素含量增加的基因，1A、4A、7A和5B染色體上可能存在誘導(dǎo)類胡蘿卜素含量增加的基因，1A和7D染色體上可能存在誘導(dǎo)幼苗光合速率增強(qiáng)的基因，即Synthetic 6x的1A染色體上可能存在調(diào)控光合特性的關(guān)鍵基因。

鹽脅迫；小麥代換系；比葉重；光合性狀；染色體效應(yīng)

小麥?zhǔn)鞘澜缰匾募Z食作物之一，土壤鹽漬化是影響其生產(chǎn)并造成產(chǎn)量大幅減產(chǎn)的主要因素之一。為滿足日益增長(zhǎng)的人口對(duì)糧食的需求，研究小麥的抗鹽性以及篩選抗鹽品種已成為當(dāng)今國(guó)內(nèi)外專家的研究熱點(diǎn)。研究表明，苗期是小麥生長(zhǎng)由異養(yǎng)到自養(yǎng)的過(guò)渡時(shí)期，對(duì)土壤較為敏感，而北方冬麥和春麥出苗時(shí)正好是土壤返鹽期，由于小麥扎根淺，易發(fā)生鹽害，因此，研究小麥苗期的耐鹽性對(duì)于提高小麥產(chǎn)量尤為重要。光合作用是作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)，比葉重則是葉片干重與葉片面積的比值，可以反映光合作用的強(qiáng)弱以及光合產(chǎn)物的分配狀況[1]。葉綠素含量亦是影響植物光合作用的重要因素之一[2]。據(jù)報(bào)道，鹽堿脅迫導(dǎo)致作物的葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，影響了光能吸收及轉(zhuǎn)換，從而使光合同化合成的有機(jī)物質(zhì)受到嚴(yán)重影響。此外，高濃度的離子含量造成葉綠素解離，降低了葉綠素含量，導(dǎo)致作物光合能力減弱和光合效率降低[3]。隨著鹽分濃度的升高，不耐鹽品種的凈光合速率與耐鹽品種相比下降較快[4]。胡蘿卜素能夠清除植物體內(nèi)的活性氧，導(dǎo)致氧自由基的積累減少，然而在鹽脅迫下類胡蘿卜素也被分解，從而也加速了葉綠素的分解[5]。

染色體代換系是由一個(gè)品種或物種的個(gè)別染色體代換另一個(gè)品種或物種相應(yīng)染色體所產(chǎn)生的，小麥整套染色體代換系中每個(gè)品系與受體之間僅有1條染色體差異，是研究個(gè)別染色體遺傳調(diào)控效應(yīng)的理想材料。中國(guó)春-Synthetic 6x代換系中供體(Synthetic 6x)與受體(中國(guó)春)存在較大的遺傳差異，Synthetic 6x的A、B與D染色體分別來(lái)自四倍體小麥(硬粒小麥)及粗山羊草，具有極其豐富的抗逆基因，在小麥遺傳改良中具有較好的利用價(jià)值[6-8]。近年來(lái)，我們已利用該代換系開展了鹽脅迫對(duì)其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及細(xì)胞保護(hù)酶活性的影響及染色體效應(yīng)研究[9-10]，而未見(jiàn)鹽脅迫影響該代換系光合特性的研究報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以中國(guó)春-Synthetic 6x代換系及其親本為材料，研究鹽脅迫對(duì)小麥代換系幼苗光合性狀的影響，并對(duì)調(diào)控相關(guān)性狀的基因進(jìn)行染色體定位，以期為耐鹽基因型的選育和遺傳改良提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料及其處理

供試材料為中國(guó)春、Synthetic 6x和一整套中國(guó)春-Synthetic 6x小麥染色體代換系(1A-7A、1B-7B、1D-7D共計(jì)21個(gè)代換系)，均由John Innes Centre,Norwich Research Park,Colney,Norwich NR4 7UH,U.K.提供。

選取籽粒飽滿、大小均勻的小麥種子30粒，經(jīng)0.11%升汞消毒10 min，用去離子水沖洗并浸泡24 h后，均勻擺放在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，置于光照培養(yǎng)箱中(20 ±2 ℃)培養(yǎng)，每天用去離子水澆灌，培養(yǎng)幼苗7 d 后，去掉胚乳，選擇生長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼苗，移入霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液中進(jìn)行水培，水培容器為30 cm×40 cm×10 cm長(zhǎng)方形聚乙烯塑料盆，每盆40株。每3 d通一次氣，每7 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。待幼苗兩葉一心時(shí)進(jìn)行鹽處理。設(shè)置鹽濃度為0 (對(duì)照)的營(yíng)養(yǎng)液和含有150 mmol·L-1NaCl的營(yíng)養(yǎng)液 (鹽脅迫)兩組，3次重復(fù)。四葉一心時(shí)取葉片進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。

1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1比葉重的測(cè)定

比葉重=葉干重/葉面積

葉干重的測(cè)定：105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干，稱重。

小麥葉面積=長(zhǎng)×寬×70%

1.2.2葉綠素及類胡蘿卜素含量的測(cè)定

采用趙世杰[11]的方法測(cè)定。

1.2.3光合速率的測(cè)定

選取對(duì)照和鹽處理?xiàng)l件下各個(gè)品系生長(zhǎng)較為一致并且葉片完全展開的3片葉子，利用便攜式LI-6400光合儀(美國(guó))測(cè)定葉片的光合速率。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS v17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢測(cè)。

2　結(jié)果與分析

2.1鹽脅迫對(duì)小麥代換系比葉重的影響及染色體效應(yīng)

由表1可知，對(duì)照條件下，各代換系的比葉重在4.97～9.92 mg·cm-2之間，除3A、4A、5A、1B、3B、4B、5B、6B、1D、4D和5D代換系顯著或極顯著高于中國(guó)春外，其余代換系與中國(guó)春之間無(wú)顯著差異；父本與母本比葉重均較低，且差異不顯著。鹽脅迫條件下，多數(shù)代換系的比葉重呈降低趨勢(shì)，在4.60～7.54 mg·cm-2之間，父本的比葉重雖高于母本，但二者差異仍不顯著。鹽脅迫條件下，1A、2A、3A、2B、4B、6B、2D和3D代換系的比葉重顯著或極顯著高于中國(guó)春，Synthetic 6x和2D代換系的相對(duì)值顯著高于中國(guó)春，而3A、4A、1B、5B代換系的相對(duì)值顯著低于中國(guó)春。即2D代換系的比葉重及相對(duì)值均顯著高于中國(guó)春，表明Synthetic 6x的2D染色體上可能含有誘導(dǎo)比葉重升高的基因。

表1　 鹽脅迫和對(duì)照條件下中國(guó)春-Synthetic 6x代換系及其親本幼苗的比葉重Table 1　Specific leaf weight in seedling of Chinese Spring-Synthetic 6x substitution lines and their parents under salt stress and control treatments

相對(duì)值=鹽脅迫下測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值；+和+ +分別表示0.05和0.01水平上顯著高于中國(guó)春; -和--分別表示0.05和0.01水平上顯著低于中國(guó)春。下同。

Ratio=The value under salt stress treatment/The value under control treatment;CS：Chinese Spring; + and ++ mean significantly higher than those of Chinese Spring at 0.05 and 0.01 levels,respectively; - and -- mean significantly lower than those of Chinese Spring at 0.05 and 0.01 levels,respectively.The same as below.

2.2鹽脅迫對(duì)小麥代換系葉綠素含量的影響及染色體效應(yīng)

由表2可知，對(duì)照條件下，各代換系的葉綠素含量位于1.73～2.17 mg·cm-2之間，與中國(guó)春相比，2A、3A、5B代換系極顯著降低，而其余代換系無(wú)顯著差異，表明在正常情況下來(lái)自父本2A、3A、5B染色體可能含有調(diào)控葉綠素含量降低的基因。而鹽脅迫下，葉綠素含量位于1.14～1.83 mg·cm-2之間，且多數(shù)代換系的葉綠素含量明顯低于對(duì)照，表明鹽脅迫對(duì)小麥造成了傷害，降低了其葉綠素含量。在鹽脅迫條件下，1A、5A、7A、1B、2B、3B、5B、6B、1D和6D代換系的葉綠素含量顯著或極顯著高于中國(guó)春，1A、2A、3A、4A、5A、7A、2B、3B、5B、6B 和6D代換系的相對(duì)值顯著或極顯著高于中國(guó)春，即1A、5A、7A、2B、3B、5B、6B和6D代換系的葉綠素含量及相對(duì)值顯著或極顯著高于中國(guó)春，表明Synthetic 6x的1A、5A、7A、2B、3B、5B、6B和6D染色體上可能含有誘導(dǎo)葉綠素含量增加的基因。

表2　 鹽脅迫和對(duì)照條件下中國(guó)春-Synthetic 6x 代換系及其親本幼苗的葉綠素含量Table 2　Chlorophyll content in seedling of Chinese Spring-Synthetic 6x substitution lines and their parents under salt stress and control treatments

2.3鹽脅迫對(duì)小麥代換系類胡蘿卜素含量的影響及染色體效應(yīng)

由表3可知，對(duì)照條件下，各代換系類胡蘿卜素含量變化并不明顯，位于0.22～0.27 mg·cm-2之間，與中國(guó)春相比，1A、2A、7A、5B代換系顯著降低，而其余代換系則無(wú)顯著差異，表明在正常情況下來(lái)自父本1A、2A、7A、5B染色體可能有調(diào)控類胡蘿卜素含量降低的基因。而鹽脅迫條件下，多數(shù)代換系的類胡蘿卜素含量均有所降低，其含量位于0.16～0.25 mg·cm-2之間，表明小麥代換系已經(jīng)受到鹽脅迫危害。在鹽脅迫條件下，與中國(guó)春相比，1A、4A、7A、1B、2B、3B、5B、6B、1D、6D和7D代換系類胡蘿卜素含量顯著或極顯著增高，1A、4A、7A和5B代換系的相對(duì)值顯著或極顯著增高，即1A、4A、7A和5B染色體代換系的類胡蘿卜素含量及相對(duì)值均顯著或極顯著高于中國(guó)春，表明Synthetic 6x 的1A、4A、7A和5B染色體上可能含有誘導(dǎo)類胡蘿卜素含量升高的基因。

表3　鹽脅迫和對(duì)照條件下中國(guó)春-Synthetic 6x 代換系及其親本幼苗的類胡蘿卜素含量Table 3　Carotenoid content in seedling of Chinese Spring-Synthetic 6x substitution lines and their parents under salt stress and control treatments

2.4鹽脅迫對(duì)小麥代換系凈光合速率(Pn)的影響及染色體效應(yīng)

由表4可知，對(duì)照條件下，各代換系的Pn位于15.86～31.40 μmolCO2·m-2·s-1之間，除2A、3A、5A、6A、7A、1B、2B、3B、4B、6B、1D、2D、4D和6D外，其余代換系與中國(guó)春之間無(wú)顯著差異。鹽脅迫下，多數(shù)代換系的Pn明顯低于對(duì)照，位于11.05～25.60 μmolCO2·m-2·s-1之間，表明鹽脅迫對(duì)小麥代換系的光合作用產(chǎn)生了抑制。在鹽脅迫條件下，1A、2A、3A、7A、1B、4B、2D和7D代換系的Pn顯著或極顯著高于中國(guó)春，3B、5B、1D、3D和6D代換系的Pn顯著或極顯著低于中國(guó)春，1A和 7D 代換系的相對(duì)Pn極顯著高于中國(guó)春，3B、5B、6B和6D代換系的相對(duì)Pn顯著或極顯著低于中國(guó)春，即1A和7D 代換系的Pn及相對(duì)值顯著高于中國(guó)春，3B、5B和6D代換系的Pn及相對(duì)值顯著低于中國(guó)春，表明父本Synthetic 6x 的1A和7D 染色體上可能含有誘導(dǎo)幼苗光合速率增強(qiáng)的基因，3B、5B和6D染色體上可能含有誘導(dǎo)幼苗光合速率降低的基因。

表4　鹽脅迫和對(duì)照條件下中國(guó)春-Synthetic 6x 代換系及其親本幼苗的凈光合速率Table 4　Photosynthetic rate in seedling of Chinese Spring-Synthetic 6x substitution lines and their parents under salt stress and control treatments

3　討 論

3.1鹽脅迫對(duì)小麥代換系幼苗光合性狀的影響

鹽脅迫是嚴(yán)重影響小麥產(chǎn)量提高的非生物脅迫因子。光合作用是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，小麥葉片是形成同化物的場(chǎng)所，葉面積與光合特性緊密相關(guān)，因而比葉重常被作為鑒定光合作用強(qiáng)弱的間接指標(biāo)。孔佳妮[12]研究表明，水稻在鹽脅迫下各器官受到不同程度傷害，導(dǎo)致比葉重降低。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫條件下各代換系及其親本的比葉重均有不同程度降低，這與孔佳妮[12]的研究結(jié)果較為一致。

鹽脅迫導(dǎo)致植物的光合效率降低[13]，鹽濃度越高光合速率下降越為明顯[4]。這是因?yàn)辂}脅迫導(dǎo)致葉綠素酶活性增高，葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，引起葉綠素分解或阻礙葉綠素合成，從而導(dǎo)致葉綠素[14]和類胡蘿卜素含量降低[5]。此外，在鹽脅迫下植物不能吸收足夠的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)不良；并且鹽脅迫下由于植物葉片中離子含量較高，影響了色素蛋白復(fù)合體的功能，誘使更多的葉綠素解離出來(lái)，導(dǎo)致葉綠素含量降低，從而減少了對(duì)光能的吸收利用[15]。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，鹽脅迫下小麥各代換系及其親本的葉綠素、類胡蘿卜素含量以及光合速率均明顯下降，說(shuō)明小麥通過(guò)降低葉綠素含量及光合速率來(lái)抵御鹽脅造成的影響，從而提高耐鹽性。

3.2鹽脅迫下小麥代換系光合性狀的染色體調(diào)控效應(yīng)

近年來(lái)，有關(guān)小麥代換系耐鹽基因的染色體定位已成為國(guó)內(nèi)外的研究熱點(diǎn)[9,16]。在比葉重基因定位方面，米少艷[17]發(fā)現(xiàn)低磷脅迫下小麥代換系Synthetic 6x的 5A、7A、5B、7B染色體上可能攜有誘導(dǎo)比葉重增高的基因；而本研究的鹽脅迫結(jié)果表明，誘導(dǎo)比葉重升高的基因可能位于Synthetic 6x的2D染色體上。這與米少艷的研究結(jié)果并不相同，可能是由于不同逆境導(dǎo)致基因表達(dá)差異所致。

在葉綠素和類胡蘿卜素的基因定位方面，Yang等[18]發(fā)現(xiàn)小麥雜交品種1A、5A和7A染色體上含有調(diào)控葉綠素含量的基因；白志英等[19]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下中國(guó)春-Synthetic 6x代換系誘導(dǎo)葉綠素和類胡蘿卜素含量增高的基因分別位于3A、4D和5B染色體上；鄭金鳳等[20]認(rèn)為低磷脅迫下誘導(dǎo)葉綠素含量和類胡蘿卜素含量增高的相關(guān)基因分別位于2A、1B、7B和2A、3A、6A、7B、6D、7D染色體上。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫下葉綠素和類胡蘿卜素含量增高的基因可能分別存在于1A、5A、7A、2B、3B、5B、6B、6D 和1A、4A、7A、5B染色體上，這與Yang等[18]發(fā)現(xiàn)1A、5A、7A染色體上具有誘導(dǎo)葉綠素含量增高基因以及白志英等[19]的5B染色體具有誘導(dǎo)類胡蘿卜素含量增高基因的結(jié)果較為一致。同時(shí)，本研究還將誘導(dǎo)葉綠素和類胡蘿卜素含量增高的基因分別定位在2B、3B、5B、6B、6D 和1A、4A、7A染色體上，與上述前人研究結(jié)果存在一定差異，可能是由于不同遺傳背景的材料在不同環(huán)境下的基因互作、基因的時(shí)空表達(dá)程度和方式各不相同所致[21]。

在光合速率的基因定位方面，彭遠(yuǎn)英等[22]發(fā)現(xiàn)小麥-長(zhǎng)穗偃麥草二體代換系與光合特征相關(guān)的有利基因可能位于4Ee染色體上；張 娟等[21]認(rèn)為中國(guó)春-埃及紅代換系在干旱脅迫下的高光效基因位于3A、3D和7B染色體上；白志英等[23]發(fā)現(xiàn)CS-Synthetic 6x代換系在干旱脅迫下的高光效基因位于Synthetic 6x的3A和4D染色體上。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫下Synthetic 6x的1A和7D染色體上可能有使幼苗光合速率增強(qiáng)的基因，這與彭遠(yuǎn)英等[22]、張 娟等[21]的結(jié)果有所不同，可能是因?yàn)樗貌牧线z傳背景不同或環(huán)境不同而導(dǎo)致的，但均證明了A組和D組染色體上可能存在高光合速率的基因。

綜合分析表明，在鹽脅迫下，1A、5A、7A、2B、3B、5B、6B和6D染色體上可能存在誘導(dǎo)葉綠素含量增加的基因，1A、4A、7A和5B染色體上可能有誘導(dǎo)類胡蘿卜素含量增加的基因，1A和7D染色體上可能有誘導(dǎo)幼苗光合速率增強(qiáng)的基因，即1A染色體上具有誘導(dǎo)幼苗葉綠素、類胡蘿卜素含量、光合速率增強(qiáng)的基因，說(shuō)明1A染色體具有正向的光合調(diào)控效應(yīng)。由此推測(cè)Synthetic 6x的1A染色體上可能存在調(diào)控光合特性的關(guān)鍵基因，該結(jié)果可為小麥耐鹽品種選育提供一定參考。

但由于基因定位以及光合作用過(guò)程的復(fù)雜多樣，加之試驗(yàn)材料為幼苗，相關(guān)田間試驗(yàn)需進(jìn)一步開展，以了解其各生育期光合性狀的變化規(guī)律，綜合分析鹽脅迫對(duì)小麥代換系光合性狀的影響及染色體調(diào)控效應(yīng)，為小麥耐鹽種質(zhì)篩選提供科學(xué)依據(jù)。

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Effect of Salt Stress on Photosynthetic Characteristics and Chromosome of Wheat Substitution Lines

JING Jiaojiao1，LU Bin2，DU Huan1，ZHANG Ying1，BAI Zhiying1,3，LI Cundong3

(1.College of Life Science,Hebei Agricultural University,Baoding,Hebei 071000,China; 2.College of Landscape and Tourism,Hebei Agricultural University,Baoding,Hebei 071000,China; 3.Crop Growth Regulation Lab of Hebei Province,Hebei Agricultural University,Baoding,Hebei 071000,China)

In order to screen the salt-tolerant wheat genotypes,wheat substitution lines derived from Chinese Spring and Synthetic 6x were treated with 0 mmol·L-1NaCl(control) and 150 mmol·L-1NaCl(salt stress) to investigate the effect of salt stress on the changes of specific leaf weight,relative photosynthetic characteristics and to locate the genes controlling the relative characters.The results indicated that salt stress resulted in the reduction of specific leaf weight,chlorophyll content,carotenoid content and photosynthetic rate.Chromosome location of relative characters showed that the genes increasing specific leaf weight might be located on chromosome 2D of Synthetic 6x,and the genes increasing the rate of chlorophyll content and carotenoid content might be located on chromosomes 1A,5A,7A,2B,3B,5B,6B,6D and chromosomes 1A,4A,7A,5B of Synthetic 6x,respectively,and the genes governing the rate of photosynthetic rate might be located on chromosomes 1A and 7D.In conclusion,1A chromosomes of Synthetic 6x may contain the genes regulating photosynthetic characteristics.

Salt stress; Wheat substitution lines; Specific leaf weight; Photosynthetic characteristics; Chromosome effect

2016-01-06

2016-06-12

河北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(C2015204066)

E-mail：745480803@qq.com

白志英(E-mail:zhiyingbai@126.com)；李存東(E-mail:nxylcd@mail.hebau.edu.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)09-1147-06

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-08-31

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160831.1649.008.html