人工合成小麥染色體區(qū)段在小麥優(yōu)良新品系中的分布

王宏霞，陳文杰，曹 東，甯順腙，劉寶龍，張 波，張連全，劉登才,，張懷剛

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810008；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所，四川成都 611130； 3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

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人工合成小麥染色體區(qū)段在小麥優(yōu)良新品系中的分布

王宏霞1,3，陳文杰1，曹 東1,3，甯順腙2，劉寶龍1，張 波1，張連全2，劉登才1,2，張懷剛1

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810008；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所，四川成都 611130； 3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

從人工合成六倍體小麥SHW-L1改良后代中選育的5個(gè)春小麥新品系，在青海表現(xiàn)出比對照品種高原448更優(yōu)的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量潛力，推測源于外源物種的野生不良性狀被淘汰，保留在新品系中的外源染色體區(qū)段可能對遺傳改良有貢獻(xiàn)。為了了解源自人工合成小麥SHW-L1的外源染色體區(qū)段在這5個(gè)改良新品系中的分布，利用11 660個(gè)具有染色體位置信息的多態(tài)性DArTseq標(biāo)記對這5個(gè)改良品系進(jìn)行了外源染色體區(qū)段分析。結(jié)果表明，共檢測到78個(gè)外源染色體區(qū)段，其中，65個(gè)為源于四倍體小麥的A和B基因組，13個(gè)為來自于節(jié)節(jié)麥的D基因組。24個(gè)源于四倍體小麥的外源染色體區(qū)段分布于3個(gè)以上的品系中，這些區(qū)段主要來自于A基因組，其中2A有8個(gè)，7A有4個(gè)，1A有3個(gè)，6A有3個(gè)。本研究材料來自于混合選擇，不同品系共有的外源染色體區(qū)段可能含有對當(dāng)前育種有價(jià)值的重要基因位點(diǎn)或基因簇，這樣的區(qū)段將是下一步關(guān)注的重點(diǎn)。

染色體區(qū)段；人工合成六倍體小麥；DArTseq標(biāo)記

普通小麥(TriticumaestivumL.,2n=6x=42,AABBDD)是由四倍體小麥(TriticumturgidumL.,AABB)與節(jié)節(jié)麥(AegilopstauschiiCoss.,DD)遠(yuǎn)緣雜交，再經(jīng)染色體自然加倍而來[1-4]。它是世界上超過40個(gè)國家和35%的人口的主糧，為人類提供的能量和蛋白質(zhì)營養(yǎng)超過總量的20%。預(yù)計(jì)到2050年，小麥年均產(chǎn)量需增加2%，才能滿足需要，這將是一個(gè)巨大挑戰(zhàn)[5]。增加單產(chǎn)是提高小麥總產(chǎn)的環(huán)境友好型方法[6]。拓寬小麥育種改良的遺傳基礎(chǔ)是進(jìn)一步增加小麥單產(chǎn)潛力的重要基礎(chǔ)工作。

普通小麥的基因組供體物種(四倍體小麥和節(jié)節(jié)麥)為普通小麥育種改良提供了大量的遺傳變異[7-9]。人工模擬普通小麥的起源過程，將四倍體小麥與節(jié)節(jié)麥人工雜交，然后經(jīng)染色體加倍產(chǎn)生的人工合成六倍體小麥(Synthetic hexaploid wheat,SHW)[10]，可同時(shí)將四倍體小麥和節(jié)節(jié)麥的外源遺傳多樣性導(dǎo)入六倍體小麥。SHW與普通小麥的A、B、D染色體組同源，其優(yōu)良目的基因可通過染色體同源配對重組轉(zhuǎn)移至普通小麥。以SHW為“橋梁”，與普通小麥優(yōu)良品種(系)雜交，并進(jìn)一步用優(yōu)良品種(系)回交，在改良SHW攜帶的不利性狀的同時(shí)，可將位于SHW不同染色體位置的優(yōu)良基因?qū)氲狡胀ㄐ←溨?。這種“SHW橋梁轉(zhuǎn)移法”已被國際上廣泛使用[11-14]。澳大利亞“Synthetic Evaluation Project”、英國“Wheat LOLA Project”、法國“BREEDWHEAT”、墨西哥“SeeD”等研究計(jì)劃，均涉及SHW的遺傳改良應(yīng)用[15]。利用SHW已培育了一批小麥新品種并應(yīng)用于小麥生產(chǎn)[14-15]，例如巴基斯坦的小麥新品種Lalma和KT-2010、墨西哥的Maravilla及西班牙的Carmona。在國內(nèi)，利用源于CIMMYT的“硬粒小麥-節(jié)節(jié)麥人工合成小麥”，選育出了川麥38、川麥42、川麥43、川麥47等小麥新品種[16-20]；利用中國圓錐小麥地方品種AS2255與中東節(jié)節(jié)麥AS60創(chuàng)制的人工合成小麥SHW-L1選育出了優(yōu)良新品種“蜀麥969”[21]。

SHW與現(xiàn)有推廣小麥品種的遺傳差異大[7-8,13-15]，因此SHW的染色體區(qū)段導(dǎo)入推廣小麥品種后易于被檢測和跟蹤。但是，囿于常規(guī)分子標(biāo)記的檢測效率，目前對源于SHW的染色體區(qū)段在改良小麥品種(系)中的分布信息還知之甚少。近年發(fā)展起來的高通量分子標(biāo)記為檢測源于SHW的染色體區(qū)段提供了新的手段。基于多樣性序列芯片技術(shù)(Diversity Arrays Technology，DArT)[22]和下一代測序平臺(tái)的高通量DArTseq(http://www.diversityarrays.com/dart-application-dartseq)提供了一種高效的多樣性分型手段。本研究擬利用該技術(shù)，對人工合成六倍體小麥SHW-L1經(jīng)遺傳改良后得到的5個(gè)在前期田間觀察中表現(xiàn)較好的春小麥新品系進(jìn)行分析，以期了解源自人工合成小麥SHW-L1的外源染色體區(qū)段在這5個(gè)改良新品系中的分布，為下一步外源染色體區(qū)段的育種組裝和優(yōu)良基因發(fā)掘準(zhǔn)備條件。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試材料為青海小麥主栽品種高原448(對照)及前期田間觀察綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的人工合成小麥改良新品系B2025、B2026、B2027、B2028和B2029。以上5個(gè)新品系來自同一雜交組合SHW-L1/SY95-71//700-011689/3/MY68942，F(xiàn)2、F3、F4代采用單株混合選擇，在F5代選擇出5個(gè)綜合性狀較好的單株，分別自交選擇至F8代。SHW-L1為人工合成小麥，來自于中國四倍體小麥(Triticumturgidumssp.turgidum)地方品種AS2255與中東節(jié)節(jié)麥(Aegilopstauschii)AS60雜種的染色體加倍[21]；SY95-71、700-011689和MY68942為普通六倍體小麥(TriticumaestivumL.,2n=6x=42,AABBDD)。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1農(nóng)藝性狀調(diào)查

5個(gè)小麥新品系及高原448連續(xù)兩年(2013年和2014年)種植于青海省西寧市城北區(qū)吧浪村。每個(gè)材料種2行，行長2.0 m，行距0.2 m，株距0.1 m，地膜覆蓋。設(shè)3次重復(fù)。于成熟期調(diào)查株高、主穗長、主穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等農(nóng)藝性狀。

1.2.2產(chǎn)量比較

5個(gè)小麥新品系及高原448連續(xù)兩年(2013年和2014年)種植于青海省西寧市湟中縣壩溝門村，進(jìn)行產(chǎn)量比較試驗(yàn)。每個(gè)材料種10行，行長2.0 m，行距0.2 m，每行播種300粒(與青海生產(chǎn)上的用種量接近)，田間管理一致。設(shè)3次重復(fù)。收獲曬干后測定產(chǎn)量。同時(shí)，新品系B2026參加了2013年青海水地春小麥區(qū)域試驗(yàn)，區(qū)域試驗(yàn)編號(hào)為11-5966，區(qū)域試驗(yàn)資料來源于青海省種子管理站。

1.2.3DArTseq分析及源于SHW-L1的染色體區(qū)段鑒定

苗期剪取葉片，采用天根生化科技(北京)有限公司生產(chǎn)的植物基因組DNA提取試劑盒提取植物基因組DNA。獲得的DNA樣品送澳大利亞公司Diversity Arrays Technology Pty Ltd (DArT P/L)(http://www.diversityarrays.com)進(jìn)行DArTseq分型。DArTseq獲得的silicoDArTs標(biāo)記為顯性標(biāo)記，分型的結(jié)果為1(有)、0(無)和-(不確定)。將獲得的silicoDArTs標(biāo)記按照“親本-后代”的順序整理后，根據(jù)公司提供的染色體上的標(biāo)記位置信息，排列標(biāo)記位置。在系譜的基礎(chǔ)上，通過新品系與親本間的比較確定每一個(gè)標(biāo)記的來源，將新品系中來自同一親本(例如SHW-L1)的多個(gè)連續(xù)標(biāo)記看作是一個(gè)染色體區(qū)段。使用Perl語言編寫的一個(gè)免費(fèi)的數(shù)據(jù)可視化軟件circos(http://circos.ca/circos)構(gòu)建標(biāo)記區(qū)段的分布圖。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量數(shù)據(jù)用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1農(nóng)藝性狀分析

由表1可知，5個(gè)改良品系的株高(65.45～90.83 cm)均顯著低于對照高原448(100.32 cm)；B2028和B2029的主莖穗長與對照高原448無顯著差異，其余3個(gè)品系均顯著高于對照；B2029的主莖穗穗粒數(shù)和有效小穗數(shù)均與對照高原448無顯著差異，其余4個(gè)品系均顯著高于對照；B2025和B2028的千粒重與對照無顯著差異，其余3個(gè)品系均顯著高于對照。說明這5個(gè)改良品系為農(nóng)藝性狀優(yōu)良的小麥品系。

2.2產(chǎn)量比較

由表1可知，B2026(8 187.19 kg·hm-2)和B2029(8 117.29 kg·hm-2)的產(chǎn)量顯著高于對照高原448(6 782.05 kg·hm-2)，其余3個(gè)品系與對照無顯著性差異。說明這5個(gè)改良品系的產(chǎn)量均達(dá)到了一個(gè)比較高的水平。

由于條銹病新小種的出現(xiàn)，這些新品系從2013年開始在青海一些地區(qū)高感條銹病。但是，B2026在2013年青海省水地春小麥區(qū)域試驗(yàn)中仍表現(xiàn)高產(chǎn)，7個(gè)試點(diǎn)平均產(chǎn)量為7 122.00 kg·hm-2，居第一位，比對照品種高原448平均增產(chǎn)7.85%(表2)。

2.3DArTseq標(biāo)記檢測結(jié)果

為明確這些優(yōu)良新品系導(dǎo)入的人工合成小麥染色體區(qū)段，本研究進(jìn)行了DArTseq分析?；诠咎峁┑姆中徒Y(jié)果，共獲得39 210個(gè)覆蓋小麥全基因組的多態(tài)silicoDArTs標(biāo)記，其中，11 660個(gè)具有染色體位置信息，覆蓋基因組A、B和D染色體的總長度為5 961.15 cM，平均1 cM含1.96個(gè)標(biāo)記，即相鄰標(biāo)記間的平均距離為0.51 cM(表3)。從染色體組來看，B染色體組上的平均標(biāo)記密度最高，D染色體組最低。A染色體組中，2A標(biāo)記密度最高，1A最低；B染色體組中，2B標(biāo)記密度最高，4B最低；D染色體組中，2D標(biāo)記密度最高，4D最低。

2.4源于人工合成小麥SHW-L1的染色體區(qū)段鑒定結(jié)果

根據(jù)染色體上連續(xù)標(biāo)記的分布情況，劃分染色體區(qū)段。5個(gè)新品系總共包含755個(gè)區(qū)段，分布在不同染色體上(圖略)。其中，78個(gè)區(qū)段源于SHW-L1，分布于除3B、3D、4D和7D以外的所有染色體上(表4)，A染色體上最多，達(dá)38個(gè)；B染色體上27個(gè)；D染色體上最少，為13個(gè)。

新品系B2027、B2029、B2026、B2025和B2028含有的SHW-L1染色體區(qū)段數(shù)依次為46、34、33、26和24個(gè)。品系B2027的SHW-L1染色體區(qū)段分布于除2A、3A、3B、3D、4D和7D以外的15條染色體上，B2029分布于1A、2A、6A、7A、1B、4B、5B和6B等8條染色體上，B2026分布于1A、2A、3A、4A、6A、7A、1B、5B和6B等9條染色體上，B2025分布于1A、2A、6A、7A、1B、4B、5B和6B等8條染色體上，B2028分布于1A、

表1　人工合成小麥新品系和高原448(CK)的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量Table 1　Agronomic traits and yield of SHW lines and Gaoyuan 448(CK)

數(shù)據(jù)后不同字母表示品種(系)間差異在0.05水平上顯著。

Different letters following values mean significant difference among different varieties(lines) at 0.05 level.

表2　2013年青海水地春小麥區(qū)試中B2026的產(chǎn)量表現(xiàn)Table 2　Yield of line B2026 in Qinghai provincial region trials for spring wheat in irrigated cropland

表3　 DArT分子標(biāo)記在小麥21條染色體上的分布Table 3　Distribution of DArT markers on 21 chromosomes of wheat

2A、6A、7A、1B、4B、5B、6B和2D等9條染色體上。導(dǎo)入的13個(gè)D基因組區(qū)段(12個(gè)導(dǎo)入到B2027，1個(gè)導(dǎo)入到B2028)中，7個(gè)來自5D染色體。

進(jìn)一步分析不同品系共有的SHW-L1染色體區(qū)段發(fā)現(xiàn)，5個(gè)品系均含有源于SHW-L1的5個(gè)染色體區(qū)段：449.60～450.05 cM(1A)、10.34～14.15 cM(6A)、15.45～21.00 cM(6A)、30.37～32.57 cM(7A)和159.00～162.70 cM(6B)；有15個(gè)區(qū)段同時(shí)存在于4個(gè)品系中，包括472.40～475.73 cM(1A)、480.14～482.56 cM(1A)、524.31～525.54 cM(1B)、538.88～540.25 cM(1B)、199.07～200.68 cM(2A)、210.59～213.15 cM(2A)、214.32～215.49 cM(2A)、220.95～221.10 cM(2A)、222.12～227.05 cM(2A)、230.40～234.76 cM(2A)、236.29～240.08 cM(2A)、243.29～244.61 cM(2A)、9.82～19.94 cM(7A)、21.11～26.82 cM(7A)和38.12～39.27 cM(7A)；有4個(gè)外源染色體區(qū)段同時(shí)存在于3個(gè)品系中，包括69.50～70.59 cM(4B)、35.15～35.47 cM(5B)、53.89～58.65 cM(5B)和32.88～33.91 cM(6A)。從上述分布可以看出，這24個(gè)分布于3個(gè)以上品系的染色體區(qū)段全部來自A、B基因組，即源于人工合成小麥的四倍體小麥親本，而沒有片段源于節(jié)節(jié)麥D基因組。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，這些區(qū)段主要來自于A基因組，其中2A有8個(gè)、7A有4個(gè)、1A有3個(gè)、6A有3個(gè)。

進(jìn)一步分析源于SHW-L1染色體區(qū)段的臨近區(qū)段，發(fā)現(xiàn)5個(gè)品系在6A染色體上含有兩個(gè)相鄰?fù)庠磪^(qū)段，包含在10.34～21.00 cM區(qū)間(圖2、表3)；品系B2025、B2026、B2028和B2029在2A染色體上的大約45 cM(199.07～244.61 cM)的區(qū)間內(nèi)，含有8個(gè)相鄰區(qū)段，約占2A染色體總長的1/6；類似地，在7A染色體上的一個(gè)大約30 cM(9.82～39.27 cM)的區(qū)間內(nèi)包含4個(gè)相鄰區(qū)段。

表4　源于合成小麥SHW-L1的染色體區(qū)段在小麥新品系中的分布Table 4　Chromosomal regions transferred from synthetic SHW-L1 into elite wheat lines

(續(xù)表4Continued table 4)

染色體Chromosome區(qū)段位置Position/cM新品系Newline新品系與親本的相同標(biāo)記占親本標(biāo)記的百分率Ratioofthesamemarkerbetweenalineandaparenttomarkersfromthecorrespondingparent/%SHW-L1SY95-71700-011689MY6894298.25～100.96B2027100836666105.76～106.91B2027100507575111.66～113.45B202792384653114.89～118.64B202794575242125.31～126.32B2027100402060132.12～132.31B202710080080136.73～137.53B20271006262756A10.34～14.15B2025/B2026/B2027/B2028/B202910087/9381/8768/7515.45～21.00B2025/B2026/B2027/B2028/B202992/945871～7781/8432.88～33.91B2025/B2028/B2029100836650188.27～193.76B2027776160687A9.82～19.94B2025/B2026/B2028/B202991/954545/4744～5321.11～26.82B2025/B2026/B2028/B202994/975666/6958/6130.37～32.57B2025/B2026/B2027/B2028/B202986/10059/8340/6740/5938.12～39.27B2025/B2026/B2028/B202991584141103.00～103.87B2026/B20291006666331B192.25～193.24B20261006633661B403.05～403.27B20251006633661B524.31～525.54B2025/B2027/B2028/B2029664133411B538.88～540.25B2025/B2027/B2028/B2029871225372B1.14～4.39B2027914540372B26.76～27.72B20271007575502B34.29～34.52B20271005050502B61.54～67.41B2027978280432B74.99～76.70B20271008888224B69.50～70.59B2025/B2028/B202980/907070704B81.21～81.41B20271006666664B96.62～98.90B20271004572815B6.86～8.28B2025/B20281003366665B11.50～12.72B2026/B20291007575755B16.29～16.99B2026/B20291008187505B22.17～23.34B2026/B202910061/6961765B24.83～25.72B2026/B2029100604005B29.35～30.53B20271008190905B35.15～35.47B2025/B2026/B202910072/8136905B48.60～52.21B2026/B2029946464645B53.89～58.65B2025/B2026/B202995/9766/6976765B63.09～63.15B2026/B2029100505025

(續(xù)表4Continued table 4)

染色體Chromosome區(qū)段位置Position/cM新品系Newline新品系與親本的相同標(biāo)記占親本標(biāo)記的百分率Ratioofthesamemarkerbetweenalineandaparenttomarkersfromthecorrespondingparent/%SHW-L1SY95-71700-011689MY689425B64.23～64.30B20291008060605B65.65～66.77B2026/B20291001428285B69.83～71.10B2026/B2029100575742/576B159.00～162.70B2025/B2026/B2027/B2028/B202972～7760～6510～199～187B156.92～157.79B20271007575751D27.22～29.44B2027876250621D50.92～51.46B20271005050502D24.15～26.07B20281008775872D111.64～114.54B20271007244442D182.48～184.52B2027835066665D21.14～21.42B20271005050505D31.67～33.21B20271007040305D34.77～35.70B2027917525335D61.93～62.79B202710050005D90.99～91.50B2027100500505D97.27～97.70B20271007525755D104.77～105.40B20271006633666D164.50～164.98B2027100505050

3　討 論

普通小麥的A、B基因組供體(四倍體小麥)和D基因組供體(節(jié)節(jié)麥)為普通小麥育種提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)[7-8,13-15]。以人工合成小麥為“橋梁”，可以通過同源重組方式，同時(shí)將四倍體小麥和節(jié)節(jié)麥的外源遺傳物質(zhì)導(dǎo)入到現(xiàn)有小麥遺傳背景中。人工合成小麥在冬麥區(qū)的遺傳改良實(shí)踐已證明其在小麥育種中的重要利用價(jià)值[14-20]。

本研究中，利用人工合成小麥SHW-L1選育的5個(gè)小麥新品系在青海春麥區(qū)豐產(chǎn)性較好，表明人工合成小麥在春小麥產(chǎn)量育種中也有應(yīng)用潛力。SHW-L1來自于具有多小穗的四倍體小麥AS2255與節(jié)節(jié)麥AS60的雜交。該雜交組合在不采用胚培的情況下，能夠產(chǎn)生有生活力的雜種[23]，且獲得的單倍體雜種能夠通過未減數(shù)配子的結(jié)合，實(shí)現(xiàn)染色體自動(dòng)加倍[4,24]。節(jié)節(jié)麥AS60具有高分子量谷蛋白新亞基組合1Dx3.1t和1Dy11*t[25]，它具有的光周期基因 Ppd-Dt1可能不存在于現(xiàn)有普通小麥群體中[26-27]。利用SHW-L1構(gòu)建的遺傳群體，發(fā)掘出了一些育種上有潛在利用價(jià)值的QTL位點(diǎn)[28- 34]。但是，該遺傳群體存在許多野生不良性狀，株系間的生育期、株高、分蘗等性狀差異大，這可能影響QTL的鑒定結(jié)果，所發(fā)掘出的QTL在當(dāng)前的小麥育種中的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值還有待于進(jìn)一步的評(píng)價(jià)。

人工合成小麥SHW-L1植株高大，分蘗多，穗長較長，種子較大。但也存在著穗層極不整齊、生育期長、穎殼堅(jiān)硬難以脫粒等不良野生性狀。本研究涉及的5個(gè)SHW-L1改良新品系是SHW-L1與多個(gè)普通小麥優(yōu)良品系雜交、回交后，再經(jīng)多代系統(tǒng)選育而來。它們在青海表現(xiàn)出較優(yōu)的農(nóng)藝性狀和較高的產(chǎn)量潛力。推測源于四倍體小麥和節(jié)節(jié)麥親本的野生不良性狀被選擇淘汰，保留在新品系中的外源染色體區(qū)段可能對育種選擇是有利的。因此，從中鑒定出導(dǎo)入的四倍體小麥和節(jié)節(jié)麥外源染色體區(qū)段，可為下一步的外源優(yōu)良基因發(fā)掘及育種改良提供基礎(chǔ)信息和材料。

本研究從人工合成改良品系中檢測到78個(gè)外源染色體區(qū)段。其中，24個(gè)來源于四倍體小麥AABB基因組的外源染色體區(qū)段分布于3個(gè)以上的品系當(dāng)中。位于1A、6A、7A、6B染色體上的5個(gè)區(qū)段存在于所分析的5個(gè)品系中，15個(gè)區(qū)段(1A/2個(gè)，1B/2個(gè)，2A/8個(gè)，7A/3個(gè))分布于4個(gè)品系中，4個(gè)區(qū)段(4B、5B和6A)分布于3個(gè)品系中。因?yàn)楸狙芯克治龅?個(gè)新品系來自于5個(gè)不同的F5單株后代，其F2～F4采用單株混合選擇，所以推測這些分布于多個(gè)品系的外源染色體區(qū)段可能具有育種選擇優(yōu)勢。這些共同存在于新品系中的外源染色體區(qū)段，可能具有重要的育種基因或基因簇，因此應(yīng)是關(guān)注的重點(diǎn)。下一步，將深入評(píng)估這些外源染色體區(qū)段的遺傳效應(yīng)和育種價(jià)值，并從中發(fā)掘出優(yōu)良新基因。同時(shí)，可利用它們進(jìn)行外源染色體區(qū)段聚合育種，以提高普通小麥的遺傳多樣性。

在現(xiàn)有小麥A、B和D三個(gè)基因組中，小麥的D染色體組的遺傳多樣性最低。其中一個(gè)重要原因在于，普通小麥起源后，四倍體小麥與普通小麥容易相互雜交，它們存在遺傳物質(zhì)交流[35]。但是，節(jié)節(jié)麥通常很難與普通小麥天然雜交，節(jié)節(jié)麥與小麥的D基因組間缺乏遺傳交流。本研究檢測到D基因組1D、2D、5D、6D染色體上的節(jié)節(jié)麥外源區(qū)段13個(gè)，其中12個(gè)來自于小麥新品系B2027。該品系可作為豐富小麥D基因組遺傳多樣性的育種親本材料予以重點(diǎn)關(guān)注。

[1]KIHARA H.Discovery of the DD-analyser,one of the ancestors ofTriticumvulgare[J].AgricutureandHorticulture,1944,19:889-890.

[2]MCFADDEN E S,SEARS E R.The artificial synthesis ofTriticumspleta[J].RecordsGeneticsSocietyofAmerica,1946,13:26-27.

[3]MATSUOKA Y.Evolution of polyploidTriticumwheats under cultivation:The role of domestication,natural hybridization and allopolyploid speciation in their diversification [J].PlantCellPhysiology,2011,52:750-764.

[4]HAO M,LUO J,ZENG D,etal. QTug.sau-3B is a major quantitative trait locus for wheat hexaploidization [J].G3:Genes/Genomes/Genetics,2014,4:1943-1953.

[5]HAWKESFORD M J,ARAUS J L,PARK R,etal.Prospects of doubling global wheat yields [J].FoodandEnergySecurity,2013,2(1):34-48.

[6]TILMAN D,BALZER C,HILL J,etal.Global food demand and the sustainable intensification of agriculture [J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,2011,108:20260-20264.

[7]OBONNAYA F C,HALLORAN G M,LAGUDAH E S.D Genome of Wheat-60 Years on from Kihara,Sears and McFadden [M].Yokohama:Kihara Memorial Foundation for the Advancement of Life Sciences,2005:205-220.

[8]REIF J C,ZHANG P,DREISIGACKER S,etal.Wheat genetic diversity trends during domestication and breeding [J].TheoreticalandAppliedGenetics,2005,110:859-864.

[9]JIA J,ZHAO S,KONG X,etal.Aegilopstauschiidraft genome sequence reveals a gene repertoire for wheat adaptation [J].Nature,2013,496:91-95.

[10]MUJEEB-KAZI A,ROSAS V,ROLDAN S.Conservation of the genetic variation ofTriticumtauschii(Coss.) Schmalh.(Aegilopssquarrosaauct.Non L.)in synthetic hexaploidwheats (T.turgidumL.×T.tauschii; 2n=6x=42,AABBDD) and its potential utilization for wheat improvement [J].GeneticResourcesandCropEvolution,1996,43:129-134.

[11]RASHID M R,MUHAMMAD B,SHOAIB U R,etal.Sythetics wheat;A new hope for the hungry world[J].AsianJournalofAgricultureandBiology,2013,1(2):91-94.

[12]HOISINGTON D,KHAIRALLAH M,REEVES T,etal.Plant genetic resources:What can they contribute toward increased crop productivity?[J].ProceedingsoftheNationaloftheUntitedstatesofAmerica,1999,96:5937-5943.

[13]WARBURTON M L,CROSSA J,FRANCO J,etal.Bringing wild relatives back into the family:Recovering genetic diversity in CIMMYT improved wheat germplasm[J].Euphytica,2006,149:289-301.

[14]VAN GINKEL M,OGBONNAYA F.Novel genetic diversity from synthetic wheats in breeding cultivars for changing production conditions [J].FieldCropsResearch,2007,104:86-94.

[16]鄒裕春,楊武云,朱華忠,等.CIMMYT種質(zhì)及育種技術(shù)在四川小麥品質(zhì)改良中的利用[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2007,2(20):183-190.

ZOU Y C,YANG W Y,ZHU H Z,etal.Utilization of CIMMYT germplasm and breeding technologies in wheat improvement in Sichuan [J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences,2007,2(20):183-190.

[17]YANG W,LIU D,LI J,etal.Synthetic hexaploid wheat and its utilization for wheat genetic improvement in China[J].JournalofGeneticsandGenomics,2009,36:539-546.

[18]LI J,WAN H,YANG W.Synthetic hexaploid wheat enhances variation and adaptive evolution of bread wheat in breeding processes [J].JournalofSystematicsandEvolution,2014,52:735-742.

[19]LI J,WEI H T,HU X R,etal.Identification of a high-yield introgression locus in Chuanmai 42 inherited from synthetic hexaploid wheat [J].ActaAgronomicaSinica,2011,37:255-262.

[20]湯永祿,李朝蘇,吳曉麗,等.人工合成小麥衍生品種的物質(zhì)積累、冠層結(jié)構(gòu)及群體光合特性[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,47(5):844-855.

TANG Y L,LI C S,WU X L,etal.Accumulation of dry matter,canopy structure and photosynthesis of synthetic hexaploid wheat-derived high yielding varieties grown in Sichuan basin,China [J].ScientiaAgriulturaSinica,2014,47(5):844-855.

[21]ZHANG L,LIU D,YAN Z,etal.Rapid changes of microsatellite flanking sequence in the allopolyploidization of new synthesized hexaploid wheat [J].ScienceinChinaSeriesC:LifeSciences,2004,47:553-561.

[22]JACCOUD D,PENG K,FEINSTEIN D,etal.Diversity arrays:A solid state technology for sequence information independent genotyping [J].NucleicAcidsReearchs,2001,29:e25.

[23]LIU D C,LAN X J,YANG Z J,etal.A uniqueAegilopstauschiigenotype needless to embryo rescue in cross with wheat [J].ActaBotanicaSinica,2012,44:508-613.

[24]ZHANG L Q,YEN Y,ZHENG Y L,etal.Meiotic restriction in emmer wheat is controlled by one or more nuclear genes that continue to function in derived lines [J].SexualPlantReproduction,2007,20:159-166.

[25]CHEN W,FAN X,ZHANG B,etal.Novel and ancient HMW glutenin genes fromAegilopstauschiiand their phylogenetic positions [J].GeneticResourcesandCropEvoutionl,2012,59:1649-1657.

[26]HUANG L,WANG Q,ZHANG L,etal.Haplotype variations of gene Ppd-D1 inAegilopstauschiiand their implications on wheat origin [J].GeneticResourcesandCropEvolution,2012,59:1027-1032.

[27]XIANG Z,ZHANG L,NING S,etal.Evaluation ofAegilopstauschiifor heading date and its gene location in a re-synthesized hexaploid wheat [J].AgriculturalSciencesinChina,2009,8:1-7.

[28]ZHANG L,LUO J,HAO M,etal.Genetic map ofTriticumturgidumbased on a hexaploid wheat population without genetic recombination for D genome [J].BMCGenetics,2012,13:69.

[29]YANG J,LIU Y,PU Z,etal.Molecular characterization of high pI α-amylase and its expression QTL analysis in synthetic wheat RILs [J].MolecularBreeding,2014,34:1075-1085.

[30]PU Z N,YU M,HE Q Y,etal.Quantitative trait loci associated with micronutrient concentrations in two recombinant inbred wheat lines [J].JournalofIntegrativeAgriculture,2014,13:2322-2329.

[31]YU M,MAO S L,CHEN G Y,etal.QTLs for waterlogging tolerance at germination and seedling stages in population of recombinant inbred lines derived from a cross between synthetic and cultivated wheat genotypes [J].JournalofIntegrativeAgriculture,2014,13:31-39.

[32]YU M,CHEN G Y,PU Z E,etal.Quantitative trait locus mapping for growth duration and its timing components in wheat [J].MolecularBreeding,2015,35:44.

[33]YU M,MAO S L,CHEN G Y,etal.QTLs for uppermost internode and spike length in two wheat RIL populations and their affect upon plant height at an individual QTL level [J].Euphytica,2014,200:95-108.

[34]YU M,CHEN G Y,ZHANG L Q,etal.QTL mapping for important agronomic traits in synthetic hexaploid wheat derived fromAegiliopstauschiissp.tauschii[J].JournalofIntegrativeAgriculture,2014,13:1835-1844.

[35]DVORAK J,AKHUNOV E D,AKHUNOV A R,etal.Molecular characterization of a diagnostic DNA marker for domesticated tetraploid wheat provides evidence for gene flow from wild tetraploid wheat to hexaploid wheat [J].MolecularBiologyandEvolution,2006,23:1386-1396.

Chromosomal Segments in Elite Wheat Lines Derived from Synthetic Hexaploid Wheat

WANG Hongxia1,3，CHEN Wenjie1，CAO Dong1,3，NING Shunzong2，LIU Baolong1，ZHANG Bo1，ZHANG Lianquan2，LIU Dengcai1,2，ZHANG Huaigang1

(1.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota,Northwest Institute of Plateau Biology,Chinese Academy of Sciences,Xining,Qinghai 810001,China; 2.Triticeae Research Institute,Sichuan Agricultural University,Chengdu,Sichuan 611130,China； 3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China)

The genome donor species of common wheat,TriticumturgidumandAegilopstauschii,provide a lot of genetic variations for common wheat improvement. Genetic diversity of the two alien species can be introgressed into common wheat via synthetic hexaploid wheat as a bridge. Five spring wheat lines derived from synthetic hexaploid wheat SHW-L1 had better agronomic characters than Gaoyuan 448 and exhibited a high yield potential in Qinghai province. We suggested that the wild and disadvantage traits of alien species were eliminated during the breeding selection process,but the desirable alien chromosomal segments were kept. To find out the distribution of alien chromosomal segments in the five lines,we analyzed 11 660 polymorphic DArTseq markers with known chromosomal locations. The results showed that 78 alien chromosomal segments were found (65 donated from A and B genomes ofT.turgidumand 13 from D genome ofAe.tauschii). Out of them,24 segments existed in at least three wheat lines,most of which were from A genome,including eight from 2A,four from 7A,three from 1A,and three from 6A. Since these lines were selected by mixture selection,these common alien segments shared by different lines probably harbor key genes or gene clusters favor to breeding selection. Therefore,they are the main points in the future study.

Chromosomal segment; Synthetic hexaploid wheat; DArTseq marker

2016-04-10

2016-06-14

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性A類先導(dǎo)科技專項(xiàng)子課題(XDA08030106)；青海省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2013-Z-942Q)

E-mail:zj511102365@163.com(王宏霞)；cwj60905@163.com(陳文杰，與第一作者同等貢獻(xiàn))

劉登才(E-mail:dcliu7@yahoo.com)；張懷剛(E-mail:hgzhang@nwipb.cas.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)09-1130-09

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-08-31

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160831.1649.004.html