酸棗葉表皮微形態(tài)對(duì)不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)特征

朱廣龍,鄧榮華,魏學(xué)智

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 臨汾　041000

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酸棗葉表皮微形態(tài)對(duì)不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)特征

朱廣龍,鄧榮華,魏學(xué)智*

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 臨汾041000

以生長于煙臺(tái)—石家莊—寧夏—新疆不同生境形成的自然梯度干旱環(huán)境中的酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosas)為材料,應(yīng)用掃描電鏡和能譜分析研究酸棗葉表皮微形態(tài)對(duì)不同自然梯度干旱環(huán)境的適應(yīng)特征。結(jié)果表明：酸棗葉片的上、下表皮都有表皮毛著生且在葉脈處分布濃密;葉片表層覆蓋有較厚的角質(zhì)層和蠟質(zhì)并形成突起,其主要成分為C、O、Ca三種元素;葉片表面氣孔數(shù)量平均40個(gè)/視野且按一定規(guī)律分布。不同生境中酸棗葉片表面都分布有大量的晶體,且晶體的形態(tài)和組成成分表現(xiàn)出一定的生態(tài)適應(yīng)特征。晶體的形狀多樣,有正六棱體、長六棱體、不規(guī)則片狀、正方體、棒狀晶體或針狀,晶體的分布方式有單晶和簇晶。從煙臺(tái)到新疆隨干旱梯度的加劇,酸棗葉片表皮毛逐漸增多,氣孔數(shù)量減少,氣孔腔下陷明顯,有助于植株減少蒸騰保水抗旱;晶體的體積逐漸變小,數(shù)量增多,密度增大,提升了葉片硬度及抗旱性;酸棗葉片晶體的主要成分為C、O、Ca三種元素,且隨生境干旱加劇,C元素的含量逐漸增加,O和Ca元素含量依次減少,此外寧夏的晶體中還含有Si元素,進(jìn)一步提升了葉片的機(jī)械性能。酸棗葉表皮微形態(tài)中表皮毛、角質(zhì)層與蠟質(zhì)、氣孔、晶體等在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物功能和組成成分上特異性的變化是其長期生存于不同梯度干旱生境的生態(tài)適應(yīng)特征。

葉表皮微形態(tài);能譜分析;晶體;氣孔;生境

干旱是限制植物生長發(fā)育及生產(chǎn)的主要環(huán)境因子[1],植物長期生長于干旱的生境中,其生理特性和結(jié)構(gòu)特征必然發(fā)生適應(yīng)性的變化,并形成特異的抗旱特征。植物適應(yīng)干旱脅迫的策略有兩種途徑：一是改變細(xì)胞代謝途徑,啟動(dòng)各種防御機(jī)制[2- 3],如抗氧化保護(hù)酶活性的提高、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累[4];二是形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的改變,諸如根系和植株地上部分縮短節(jié)間、降低株高,葉片變小、著生腺毛、角質(zhì)層加厚等[4- 9]。隨著全球氣候變化,區(qū)域性干旱頻發(fā),干旱直接影響植物的生態(tài)環(huán)境和分布格局[10- 11]。植物對(duì)不同生態(tài)環(huán)境條件的適應(yīng)機(jī)制存在差異,研究同種植物對(duì)不同生境的適應(yīng)特征及機(jī)理對(duì)評(píng)估氣候變遷對(duì)植物的影響及指導(dǎo)生態(tài)建設(shè)恢復(fù)有重要的作用。

酸棗(ZizyphusjujubaMill.)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZizyphusMill.)植物,原產(chǎn)于我國,廣布于華北、西北、東北和華東的向陽山坡、荒蕪丘陵和平原,從濕潤的海濱到干旱的荒漠均有分布[5]。酸棗根系深廣,抗旱、耐寒、耐貧瘠能力強(qiáng),具有重要的水土保持作用,是綠化荒山的先鋒樹種[12]。目前對(duì)該植物的研究主要分布在生物活性物質(zhì)提取[13- 14]、藥理作用探索[15]、組培嫁接[16]、抗旱生理及結(jié)構(gòu)研究等方面[17- 19]。魏學(xué)智等[18]首次對(duì)酸棗葉片的結(jié)構(gòu)進(jìn)行了初步研究,發(fā)現(xiàn)其具有典型的旱生結(jié)構(gòu)。賀少軒[19]、梁靜[20]和朱廣龍[5]等分別用野外覆膜、盆栽控水等干旱脅迫的方法研究了酸棗生理特性對(duì)干旱的響應(yīng),結(jié)果發(fā)現(xiàn)酸棗在生理特性上有較強(qiáng)的抗旱機(jī)能?？禆|東等[21]采用石蠟切片技術(shù)從形態(tài)結(jié)構(gòu)上探究了不同地理環(huán)境中酸棗葉片的適應(yīng)特征,但關(guān)于葉表皮微形態(tài)及其晶體的生態(tài)學(xué)意義,迄今尚不清楚。因此,本研究以不同生境條件下酸棗葉片為研究材料,利用掃描電鏡和能譜分析技術(shù)研究不同生境條件下酸棗葉表皮形態(tài)和晶體的適應(yīng)特征,首次對(duì)酸棗葉表皮晶體的組成成分和生態(tài)功能進(jìn)行分析闡釋,以期了解在全球氣候變遷的背景下植物對(duì)不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理。

1　材料與方法

1.1采樣地概況

實(shí)驗(yàn)材料分別采自煙臺(tái)(萊山區(qū)大莊村)、石家莊(贊皇縣北溝村)、寧夏(銀川市賀蘭山附近)、新疆(吐魯番市紅星農(nóng)場(chǎng)三隊(duì)),同時(shí)采集酸棗各個(gè)原生境土樣,測(cè)定土壤含水量。煙臺(tái)的萊山區(qū)大莊村(37°24′N,121°26′E)屬溫帶海洋性季風(fēng)氣候,年降雨量651.9 mm,空氣濕潤系數(shù)為1.65,樣地土壤為壤土,含水量為14%左右。石家莊贊皇縣北溝村(37°42′N,114°18′E)屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)型大陸性氣候,年降雨量568 mm,空氣濕潤系數(shù)為1.07,樣地土壤為壤土,含水量為9%左右。寧夏銀川市賀蘭山(38°31′N,106°12′E)屬中溫帶大陸性氣候,年降雨量200 mm,空氣濕潤系數(shù)為0.50,樣地土壤為沙土,含水量為2%左右。新疆吐魯番市紅星農(nóng)場(chǎng)三隊(duì)(42°55′N,89°11′E)屬大陸性暖溫帶干旱荒漠氣候,年降雨量15.6 mm,空氣濕潤系數(shù)為0.04,樣地土壤為壤土,含水量為4%。樣地從東到西(煙臺(tái)—石家莊—寧夏—新疆)構(gòu)成一個(gè)自然的梯度干旱環(huán)境(表1)。

表1　采樣地區(qū)地理環(huán)境及氣候特征

濕潤系數(shù)是指一地降水量與蒸發(fā)量的對(duì)比關(guān)系,濕潤系數(shù)越小,則該地干燥程度越明顯; 各個(gè)樣地的濕潤系數(shù)根據(jù), 當(dāng)?shù)貧庀蟛块T提供的氣象資料計(jì)算而得

1.2采樣方法

2010年7月,按自然氣候干旱梯度,分別從煙臺(tái)(萊山區(qū)大莊村)、石家莊(贊皇北溝村)、寧夏(銀川賀蘭山附近)、新疆(吐魯番紅星農(nóng)場(chǎng)三隊(duì))等地依次采樣。分別選取上述樣地樹齡5年(依據(jù)芽鱗痕判斷樹齡)的酸棗植株5株,選取植物頂部往下數(shù)第3個(gè)枝條、且都靠東部方向上枝條的成熟葉片10片,共選取50張葉片摘下葉片后立即分裝于(每個(gè)植株的葉片樣品單獨(dú)保存)FAA固定液(配方：95%酒精90 mL,福爾馬林5 mL,冰醋酸5 mL)中固定保存。

1.3電鏡掃描

選取固定液固定24 h以上、生長成熟、無病斑的酸棗葉片,乙醇(50%、70%、80%、90%、100%)逐級(jí)脫水,純乙醇洗滌2—3次, 轉(zhuǎn)入乙酸異戊酯中,CO2臨界點(diǎn)干燥儀(E- 3100,英國)干燥;JFC (JFC- 1600,日本) 型離子濺射及真空鍍膜儀中噴金鍍膜;JSM- 7500F(日本)掃描電鏡觀察拍照,并對(duì)葉表面晶體及蠟質(zhì)成分用能譜儀(INCA mics 04BCC,日本)進(jìn)行能譜分析[8]。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

每個(gè)樣地隨機(jī)取 30 張切片拍照(從每個(gè)樣地每個(gè)植株的10個(gè)葉片中隨機(jī)取 6個(gè)葉片進(jìn)行拍照,共計(jì)30張切片),FSX100 OLYMPS 觀察分析圖像, Motic Images Plus 2.0 圖像分析軟件測(cè)定,然后用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,SigmaPlot 10.0 軟件作圖, Photoshop 軟件圖像處理,排版。

2　結(jié)果

2.1酸棗葉片掃描電鏡

電鏡掃描顯示,酸棗葉片上、下表皮均有表皮毛著生,上表皮毛稀少且短(圖1 B),下表皮毛數(shù)量多,尤其是葉脈處表皮毛濃密較長(圖1A);上表皮細(xì)胞橢圓形或近圓球形,排列緊密(圖1C);下表皮氣孔數(shù)量較多,且按一定的規(guī)律分布：即保衛(wèi)細(xì)胞較大的氣孔位于中央,周圍較小的氣孔圍繞其呈輻射狀圓環(huán)形分布(圖1D);葉片上表皮覆有厚厚的角質(zhì)及蠟質(zhì),蠟質(zhì)在表面形成突起,成塊狀分布(圖1E);葉片上、下表皮均分布有大量的晶體,尤其在下表皮氣孔周圍晶體數(shù)量較多(圖1E、F),晶體的形狀多樣,有正六棱體(圖1G)、長六棱體(圖1H)、不規(guī)則片狀(圖1I)、正方體(圖1J)、棒狀晶體或針狀(圖1J、K),晶體的分布方式有單晶(圖1K)和簇晶(圖1L),單晶是晶體單個(gè)分布,簇晶是晶體聚集成簇。在掃描電鏡下發(fā)現(xiàn)葉片下表皮氣孔腔中含有大量的晶體顆粒,有的晶體排列整齊,有的搖搖欲墜,即將排出(圖2)。

圖1　掃描電鏡下酸棗葉表皮共同特征Fig.1　The common characteristic of leaf epidermis of Ziziphus jujuba var. spinosas under scanning electron microscopeA：酸棗葉片背面主脈上著生的腺毛,×100;B：酸棗葉片正面主脈處的腺毛,×300;C：酸棗葉片正面的表皮細(xì)胞,×1000;D：酸棗葉片正面氣孔的分布,×500;E：酸棗葉片表面的蠟質(zhì),×10000;F：酸棗葉片表面的氣孔及晶體,×1500;G、H、I、J、K、L：酸棗葉片不同類型的晶體;G、H、×20000;L：×50000. I：K：×10000

圖2　酸棗葉片氣孔排泄晶體,示葉表皮晶體的來源Fig.2　The source of crystals on the leaf epidermis of Ziziphus jujuba var. spinosas It showed the source of crystalsA：×5000;B：×4000

從煙臺(tái)、石家莊、寧夏到新疆,隨著自然干旱梯度的加劇,酸棗葉表皮毛逐漸增多(圖3Y1、S1、N1、X1),氣孔數(shù)量總體呈減少的趨勢(shì),其中煙臺(tái)平均38.88個(gè)/視野(×300),石家莊和新疆的氣孔數(shù)量與煙臺(tái)相比分別減少了0.54%、8.26%,新疆的氣孔數(shù)量最少,平均為35.67個(gè)/視野,寧夏的氣孔數(shù)量最多,比煙臺(tái)增加了15.1%(圖3Y2、S2、N2、X2,圖4),然而4個(gè)樣地間酸棗葉表皮氣孔數(shù)差異不顯著(P>0.05)。氣孔長度以寧夏的最大,為 514.83 um,和寧夏的相比,石家莊和新疆酸棗葉表皮的氣孔長度分別減小了24.05%、26.18%(P<0.05);氣孔寬度總體呈變小的趨勢(shì),煙臺(tái)的氣孔寬度最大,寧夏次之,新疆的最小,與煙臺(tái)相比,石家莊和新疆的氣孔寬度分別減小了47.13%和50.46%(P<0.05),而寧夏的減小了3.56%,差異不顯著(P>0.05)(圖3Y3、S3、N3、X3,圖5)。保衛(wèi)細(xì)胞的厚度呈先增后減的趨勢(shì),寧夏的保衛(wèi)細(xì)胞厚度最大,平均為180.8μm,而新疆的最小,平均為 93.6μm,與煙臺(tái)相比,石家莊和寧夏分別增加了33.57%、46.05%,新疆的減小了24.39%(P<0.05)(圖3Y3、S3、N3、X3,圖6)。煙臺(tái)葉表皮晶體的形狀主要是多面體,無針晶或棒狀晶體,石家莊葉表皮中有針晶或棒狀晶體的分布,但數(shù)量較少,寧夏和新疆葉片中針晶或棒狀晶體分布較多,尤其新疆的葉片中,針晶聚集成簇(圖1L，圖3Y4、S4、N4、X4)。

圖3　掃描電鏡下不同地區(qū)酸棗葉表皮微形態(tài)特征Fig.3　 The characteristic of leaf epidermal micromorphology of Ziziphus jujuba var. spinosas in different ecotypes under scanning electron microscopeY:煙臺(tái),S：石家莊,N：寧夏,X：新疆;Y1：煙臺(tái)酸棗葉片表面腺毛,×1500;S1：石家莊酸棗葉片氣孔分布,×300; N1：寧夏酸棗葉片氣孔分布,×300、X1：新疆酸棗葉片氣孔分布,×300;Y2：煙臺(tái)酸棗葉片氣孔分布,×500;S2：石家莊酸棗葉片氣孔分布,×500;N2：寧夏酸棗葉片氣孔分布,×500;X2：新疆酸棗葉片氣孔分布,×500;Y3：煙臺(tái)酸棗葉片氣孔腔,×3000;S3:石家莊酸棗葉片氣孔腔,×3000;N3：寧夏酸棗葉片氣孔腔,×3000;X3：新疆酸棗葉片氣孔腔,×3000;Y4：煙臺(tái)酸棗葉片晶體形態(tài),×20000;S4:石家莊酸棗葉片晶體形態(tài),×20000;N4：寧夏酸棗葉片晶體形態(tài),×10000;X4：新疆酸棗葉片晶體形態(tài),×20000

2.2酸棗葉片能譜分析

能譜分析結(jié)果表明：酸棗葉表皮蠟質(zhì)的主要成分為C、O、Ca三種元素,其中C占62.09%,是蠟質(zhì)的主要組成成分,O占19.69%,Ca占18.22%(圖7，表2)。煙臺(tái)、石家莊、新疆3個(gè)地域中,酸棗葉片晶體的成分都為C、O、Ca三種元素(圖8，圖9，圖10),寧夏的葉片晶體除含有C、O、Ca三種元素外,還含有少量的Si元素(圖11),據(jù)此推斷煙臺(tái)、石家莊、新疆的酸棗葉片晶體為碳酸鈣晶體或草酸鈣晶體,寧夏的還含有硅質(zhì)體。

煙臺(tái)、石家莊、寧夏、新疆各地酸棗葉表皮晶體的成分能譜分析中,C元素的含量逐漸增多,新疆酸棗葉表皮晶體的C含量最高達(dá)到59.46%;O元素的含量逐漸減少,以煙臺(tái)的含量最高為42.91%,新疆的最少為24.03%;Ca元素的含量先增后減,石家莊的Ca含量最高為47.33%,新疆的Ca含量最少為16.51%(表3)。晶體形狀和組成成分的變化,是其長期適應(yīng)梯度干旱的結(jié)果。

表 2　葉表皮蠟質(zhì)能譜分析

表3　不同地區(qū)酸棗葉表皮晶體能譜分析

圖4　不同地區(qū)酸棗葉表皮氣孔數(shù)量變化Fig.4　The quantity of stomas of leaf epidermis of Ziziphus jujuba var. spinosas in different ecotypes

圖5　不同地區(qū)酸棗葉表皮氣孔長度、寬度變化Fig.5　The length and width of stomas of leaf pidermis of Ziziphus jujuba var. spinosas in different ecotypes圖中誤差異為SE,n=30圖中誤差異為SE,n=30

圖6　不同地區(qū)酸棗葉表皮氣孔保衛(wèi)細(xì)胞厚度變化　Fig.6　The thickness of stomas guard cells of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas in different ecotypes圖中誤差異為SE,n=30

圖7　葉表皮蠟質(zhì)能譜分析Fig.7　 The energy spectrum analysis for waxiness of leaf epidermis

圖8　煙臺(tái)葉表皮晶體能譜分析Fig.8　The energy spectrum analysis for crystal of leaf epidermis in Yantai

圖9　石家莊葉表皮晶體能譜分析Fig.9　The energy spectrum analysis for crystal of leaf epidermis in Shijiazhuang

圖10　新疆葉表皮晶體能譜分析Fig.10　The energy spectrum analysis for crystal of leaf epidermis in Xinjiang

圖11　寧夏葉表皮晶體能譜分析Fig.11　The energy spectrum analysis for crystal of leaf epidermis in Ningxia

3　討論

水分是限制植物生長發(fā)育和作物生產(chǎn)的主要環(huán)境因子[23],干旱是植物生長過程中經(jīng)常面臨的逆境之一,經(jīng)過長期的演化,植物可對(duì)干旱環(huán)境采取多種適應(yīng)對(duì)策[24]。從煙臺(tái)—石家莊—寧夏—新疆4個(gè)采樣地的土壤含水量、年降雨量及濕潤系數(shù)來看,其形成一個(gè)大尺度的自然梯度干旱環(huán)境的(表1),為酸棗的研究提供了一個(gè)得天獨(dú)厚的條件。酸棗在長期適應(yīng)梯度干旱的過程中,演化出了一些高度耐旱的特性。從煙臺(tái)到新疆,四個(gè)樣地的酸棗葉表皮都有表皮毛分布,葉表皮覆蓋有較厚的角質(zhì)層和蠟質(zhì)并形成突起(圖3),且隨干旱程度的加劇,葉表皮表皮毛逐漸增多,角質(zhì)層逐漸增厚(數(shù)據(jù)未發(fā)表,將在另一篇文章中呈現(xiàn))。葉片是植物體暴露于環(huán)境中面積最大的器官,最易感知和適應(yīng)環(huán)境變化而發(fā)生形態(tài)和結(jié)構(gòu)上的改變,葉表皮表皮毛和厚的角質(zhì)層可以有效防止水分蒸騰,是反映植物抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)[23- 24]。趙小仙等[25]研究表明,隨干旱程度的加劇,細(xì)胞角質(zhì)化外壁增厚,氣室變大,能有效減少水分蒸發(fā),增加沙拐棗的抗旱性。這與本文對(duì)酸棗葉表皮的研究結(jié)果相似,角質(zhì)層和蠟質(zhì)加厚形成突起都是植物對(duì)不同干旱生境長期適應(yīng)的結(jié)構(gòu)特征。此外,堅(jiān)硬的角質(zhì)層除具有保水作用外,還具有機(jī)械支撐作用,使植株在水分缺乏時(shí)不會(huì)立即萎蔫[26]。酸棗葉表皮表皮毛、角質(zhì)層與蠟質(zhì)的變化,是其長期對(duì)不同生境的適應(yīng)特征之一。

氣孔是蒸騰作用的主要通道,同時(shí)也是光合作用和呼吸作用交換氣體的開關(guān),此外氣孔還具有排泄功能。本研究發(fā)現(xiàn),從煙臺(tái)到新疆隨著生境干旱程度的加劇,酸棗葉表皮氣孔的紋飾變密,氣孔密度增加(研究發(fā)現(xiàn)隨干旱梯度增加,4個(gè)樣地中酸棗葉片葉面積顯著減小,而氣孔數(shù)量減少的差異不顯著,因此氣孔密度增加),氣孔腔由外凸逐漸下陷,氣孔開度變小,保衛(wèi)細(xì)胞厚度增加。

一般認(rèn)為旱生植物的氣孔密度增加是一種適應(yīng)特征、氣孔密度增加是植物對(duì)旱生環(huán)境的適應(yīng),氣孔密度低是植物對(duì)濕生環(huán)境的適應(yīng),在環(huán)境干旱程度增加時(shí)植物提高氣孔分化的程度,增加氣孔密度,待水分供應(yīng)充足時(shí),可增加氣體交換,以提高光合作用效率[27]。氣孔腔下陷、凹陷的氣孔可能有利于滯留CO2和H2O,在旱生條件下可為光合作用提供充足的原料,同時(shí)還可以使內(nèi)在空氣的飽和差值減小,阻止水分散失,形成較濕潤的小環(huán)境,這可能是植物長期在逆境中產(chǎn)生的抗御蒸騰的機(jī)制[28];此外下陷的氣孔在減少光線輻射和風(fēng)沙損害方面有積極的作用[29]。氣孔長寬比減小可能是為在長徑一定的情況下增加氣孔開口度,加大呼吸面積,從而補(bǔ)償呼吸效率,增加通氣量,使酸棗的氣孔結(jié)構(gòu)具有較強(qiáng)的抗逆特性[30],這與康東東等[21]對(duì)不同地理環(huán)境下酸棗葉的形態(tài)解剖特征研究結(jié)論一致。酸棗葉表皮氣孔形態(tài)特征的變化,是其長期適應(yīng)于不同生境的又一重要策略。

晶體是植物產(chǎn)生的一種具有特殊形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能的代謝物,晶體多集中在沙生、旱生植物的葉表皮、內(nèi)部和軸器官中,被認(rèn)為是荒漠植物抗旱結(jié)構(gòu)特征之一, 晶體的形成可能與荒漠植物適應(yīng)干旱和鹽堿環(huán)境有關(guān)[22,31-32]。本研究發(fā)現(xiàn)酸棗的葉表皮分布有較多的晶體,且從煙臺(tái)到新疆隨生境干旱程度加劇,酸棗葉表皮晶體的形狀由多面體向針晶過渡(圖3),干旱越嚴(yán)重的生境晶體的體積越小,數(shù)量和密度越大。晶體可增加葉片的硬度,防止風(fēng)沙損傷[33],因此寧夏和新疆生境中酸棗葉表皮晶體數(shù)量和形態(tài)特征的變化是長期適應(yīng)其多風(fēng)沙環(huán)境的結(jié)果。有研究表明,晶體具有較高的滲透勢(shì), 吸水能力強(qiáng), 在外界環(huán)境條件適宜、植物水分輸導(dǎo)良好時(shí), 晶體可以吸收并貯存水分呈溶解狀態(tài);當(dāng)外界環(huán)境干旱、導(dǎo)管中水分輸導(dǎo)受阻而不能正常滿足植物需水時(shí),晶體呈析出狀態(tài)而釋放水分,為其周邊細(xì)胞提供一個(gè)較為濕潤的小環(huán)境,從而提高植物的抗旱性[22,33- 34]。此外還有研究表明晶體的存在一方面可加強(qiáng)葉片的機(jī)械性能,另一方面可避免重金屬離子對(duì)細(xì)胞的毒害作用、改變細(xì)胞的滲透勢(shì)、提高吸水和保水能力[33- 34]。

能譜分析表明,晶體的組成元素主要為C、O、Ca三種元素,說明該晶體主要為碳酸鈣晶體或/和草酸鈣晶體,且各元素的含量及比例隨干旱梯度環(huán)境呈規(guī)律性的分布,C含量逐漸增加,O和Ca的含量依次減少(表3)。從化學(xué)結(jié)構(gòu)上分析推測(cè)可知,C含量的增加可增大碳鏈的長度和不飽和程度,有利于增加晶體對(duì)水的吸水和束水能力,在寧夏和新疆極度干旱的野外生境中,酸棗葉表皮晶體在雨季可以涵養(yǎng)更多的水分,在旱季或逆境時(shí)將析出釋放水分貢獻(xiàn)于植株維持生命活動(dòng),從而提高植株的耐旱性。Ca含量隨生境干旱加劇而依次減少的變化特征可能與各地生境的氣候特征和各生境中植株各自的代謝水平有關(guān),我國中、東南部地區(qū)工業(yè)發(fā)達(dá)環(huán)境污染較重,NO2、SO2等大量排放造成酸雨危害趨勢(shì)加重[35- 38]。受酸雨等環(huán)境變化的影響,植被代謝過程中產(chǎn)生較多的草酸等酸性代謝物[39],此類物質(zhì)對(duì)植物體會(huì)造成傷害,植株通過吸收或從晶體中析出更多的鈣離子與草酸等代謝物相結(jié)合,形成中性的螯合物減輕對(duì)植物的傷害[40];而生存于寧夏和新疆等西北地區(qū)植株體內(nèi)酸性代謝物少,所以酸棗植株對(duì)鈣離子等堿性離子的吸收較少,則儲(chǔ)藏于晶體中的鈣離子含量就少[40]。此外,寧夏的酸棗葉表皮的晶體還有少量的Si元素,反映出寧夏酸棗葉表皮的晶體還有硅質(zhì)體,硅質(zhì)體的主要成份是SiO2,硅質(zhì)體多為圓簇狀小團(tuán)塊, 除氫氟酸外不溶于其它任何酸,其多存在于表皮細(xì)胞或薄壁組織中, 少數(shù)分布在纖維束周圍的細(xì)胞中而類似晶鞘纖維,可增強(qiáng)葉片的機(jī)械性能、減少水分散失[22]。由此可見,酸棗葉表皮晶體的形態(tài)特征、類型及組成元素含量的變化是其長期適應(yīng)于不同生境的又一重要適應(yīng)機(jī)制。

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Leaf epidermal micromorphology ofZiziphusjujubavar.spinosain response to a gradient of drought stress

ZHU Guanglong, DENG Ronghua, WEI Xuezhi*

CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen041000,China

Global climate change is predicted to increase average temperatures, alter geographical patterns of rainfall, and increase the frequency of extreme climatic events. Such changes are likely to alter the timing and magnitude of drought stresses experienced by plants. Drought and heat events are occurring more frequently with climate change; therefore, plants must develop morphological and physiological characteristics that confer tolerance to different drought conditions (ecotypes). The objective of this study was to explore leaf epidermal micromorphology ofZiziphusjujubavar.spinosain response to different natural drought conditions. The plant samples were collected from Yantai, Shijiazhuang, Ningxia, and Xinjiang provinces, China, which form a gradient of environmental drought according to soil moisture, annual precipitation, and humidity. We found that hairs developed in both the upper and lower epidermis, which was thicker in leaf veins and functioned to reduce evaporation from the leaf surface. Cuticles and wax composed of carbon (C), oxygen (O), and calcium (Ca) were distributed in the leaf epidermis and formed protuberances. Large numbers of stomata (approximately 40 actual unit area were arranged in regular patterns on the leaf epidermis. Numerous crystals were also observed on the epidermis in each ecotype, and the shape and composition of the crystals differed among the ecotypes. The crystals were categorized according to shape and included six-surfaced, irregularly schistose, cubic, rhabdolith, and raphide forms. Single crystals or crystal clusters were the common crystal types. As the natural drought gradient increased from Yantai to Xinjiang, the density of leaf epidermal hairs inZ.jujubavar.spinosaincreased, the number of stomata decreased, and stoma were more shrunken, which could help plants to reduce transpiration and tolerate drought. The numbers of crystals increased and crystal volume diminished, which would enhance leaf rigidity and drought resistance. Crystals mainly included C, O, and Ca; however, silica (Si) was detected in the Ningxia ecotype, in which it enhanced leaf mechanical properties. With increasing drought severity, carbon content increased but oxygen and calcium decreased. In summary, changes in morphological structure, biological function, and leaf epidermal micromorphology (including epidermal hairs, cuticles, wax, and crystals) represented adaptive ecological characteristics for long-term drought tolerance.

leaf epidermal micromorphology; energy spectrum analysis; crystal; stoma; ecotype

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30972396);山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助(2009011041- 1)

2015- 01- 24; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 30

Corresponding author.E-mail: wxz3288@163.com

10.5846/stxb201501240191

朱廣龍,鄧榮華,魏學(xué)智.酸棗葉表皮微形態(tài)對(duì)不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(16):5193- 5203.

Zhu G L, Deng R H, Wei X Z.Leaf epidermal micromorphology ofZiziphusjujubavar.spinosain response to a gradient of drought stress.Acta Ecologica Sinica,2016,36(16):5193- 5203.